不同土层土壤容重组合对花生衰老特性及产量的影响

张亚如，侯凯旋，崔洁亚，张晓军，王铭伦，王月福

(青岛农业大学山东省旱作农业技术重点实验室，山东 青岛 266109)

不同土层土壤容重组合对花生衰老特性及产量的影响

张亚如，侯凯旋，崔洁亚，张晓军，王铭伦，王月福*

(青岛农业大学山东省旱作农业技术重点实验室，山东 青岛 266109)

确定花生生长所需的适宜土壤紧实度，为花生高产耕作栽培体系的建立提供理论依据。以高产花生品种青花7号为材料，采用柱栽试验，设置上层(0～20 cm)土壤容重分别为1.2 g/cm3和1.3 g/cm32个水平，下层(21～40 cm)土壤容重分别为1.3、1.4、1.5 g/cm33个水平，研究了不同土层土壤容重组合对花生衰老特性及产量的影响。结果表明，0～20cm土层土壤容重一致时，20～40 cm土层土壤容重增加，花生叶片叶绿素含量和可溶性蛋白含量减少，超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性减小，丙二醛(MDA)含量增加，荚果产量降低；21～40 cm土层土壤容重一致时，0～20 cm土层土壤容重为1.3 g/cm3时花生叶片叶绿素含量、可溶性蛋白含量、SOD、POD活性在花生生育中后期均高于土壤容重为1.2 g/cm3处理，MDA含量则低于土壤容重1.2 g/cm3处理。说明0～20 cm土层土壤容重过低和20～40 cm土层土壤容重过高均易引起花生早衰，降低荚果产量，适宜的的土壤容重组合可以延缓花生衰老，提高荚果产量。

花生；衰老；产量；不同土层；容重

花生是世界五大油料作物之一，也是贸易量最大的作为兼具榨油和食用的经济作物，在世界农业生产及农产品加工贸易中占有重要地位。目前，全世界有100多个国家种植花生，每年种植面积在22000khm2以上，总产量超过36000kt[1]。花生仁油脂含量44.27%～58.26%，仅次于芝麻，而高于大豆、油菜和棉籽[2]。因此，加强花生高产优质栽培理论与技术研究，对于促进花生生产发展，提高我国油料自给率具有重要意义。

作物叶片生长到一定阶段就会出现衰老，即使在满足营养条件且无明显环境胁迫时，叶片衰老仍会自然发生[3]。因生物或非生物胁迫引起的作物叶片早衰，可导致作物产量下降50%，是世界范围内粮食产量损失的首要原因[4]。因此，探究延缓叶片衰老的措施、提高作物产量已引起重视。李潮海[5]等认为，叶片过早衰老，使后期干物质积累减少，导致产量下降。王晓云[6]等研究表明，施氮延缓了花生叶绿素的降解， 提高了活性氧清除酶类的活性，降低了膜脂过氧化程度，具有延缓叶片衰老的作用。研究认为提高叶片SOD、POD 活性可以降低叶片膜脂过氧化程度，促进花生地上部生长，可以缓解胁迫对花生的伤害，提高花生产量[7-8]。因此，通过探究花生叶片衰老的内在机制，适当延缓花生叶片衰老进程，对于增加花生后期干物质积累、提高产量、改善品质具有重要作用。

土壤容重是土壤主要的物理特性之一，其影响着土壤通气性、机械阻力[9]、渗透性[10]和土壤生物学特性[11]，进而直接影响作物的生长发育和生理功能，也间接影响着叶片的生长与衰老，最终影响作物产量。关于土壤容重对作物生长发育和产量影响的研究，多集中在根系生长、活力及分布方面[12-14]，且多是研究整个土层相同的土壤容重[12,15]或仅研究下层土壤容重对作物生长和产量的影响[13-14]，而在大田中土壤容重一般多随着土层的加深逐渐增大，但是关于上下土层土壤容重组合对作物生长发育和产量的影响研究鲜见报道。花生属于地上开花地下结果的作物，其生长发育的好坏和产量高低应与土壤紧实度的关系较为密切。因此，本试验采用柱栽方法，在田间设置不同土层土壤容重组合处理，模拟大田不同土层容重的实际存在状况，研究了不同土层土壤容重组合对花生衰老特性及产量的影响，旨在为花生高产耕作措施的制定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料与设计

试验于2016年5-9月在青岛农业大学胶州现代农业科技示范园进行。供试土壤为砂姜黑土，试验用土为试验田表层(0～20 cm与20～40 cm)土壤，不同土层基础肥力见表1。供试品种为青花7号。

表1 不同土层基础肥力

1.2 试验设计

试验采用柱栽法，试验用柱为PVC管(高43 cm，直径31 cm)，无底。先在大田挖深40 cm、宽31 cm、长500 cm的沟6条，每条沟间隔20 cm，挖沟时将0～20 cm和20～40 cm土层土分开堆放。0～20 cm和20～40 cm土层土风干后过5 mm筛，土壤风干至含水量为10%时装柱(易压实)。将准备好的PVC管整齐放于沟内，先装20～40 cm土层土，再装0～20 cm土层土。试验设置6个处理，分别用T23、T24、T25、T33、T34、T35表示，各处理不同土层土壤容重见表2。

根据土壤容重、柱容积及土壤含水量计算各处理所需土壤，0～20cm土层土壤容重1.2g/cm3和1.3g/cm3装填土壤重分别为19.83kg和21.48g，20～40cm土层土壤容重1.3g/cm3、1.4g/cm3和1.5 g/cm3装填土壤分别为21.48kg、23.13g和24.67kg，装土距离PVC管沿3cm。土壤容重1.2g/cm3处理用5000cm3珍珠岩与土混合后装填(所用珍珠岩为膨胀珍珠岩，密度为0.08g/cm3)。容重大的处理采用人工压实的办法装填。在装填0～20cm土层土时，每柱施复合肥(N、P2O5、K2O含量均为15%) 6 g。每处理15柱，共90柱。处理完毕后，灌足水。选均匀饱满的种子于5月5日播种，每柱播4粒，出苗后，选留2株健壮苗，其他管理同一般大田生产。

表2 不同处理容重组合(g/cm3)

1.3 测定项目与方法

分别在苗期(6月16日)、花针期(7月10日)、结荚期(7月29日)、饱果期(8月22日)、收获期(9月15日)取样测定主茎倒三叶叶绿素、可溶性蛋白质含量和SOD、POD活性及MDA含量。每次各处理取3柱，每柱为1个重复。

用日产SPAD-502叶绿素计测定叶片叶绿素含量。可溶性蛋白含量用考马斯亮兰比色法[16]测定；SOD活性用NBT光化还原法[17]测定；POD 活性用愈创木酚氧化法[18]测定；MDA含量用硫代巴比妥酸法[17]测定。收获期将荚果自然风干，调查有效荚果数，测定荚果产量、籽仁产量，计算出仁率。

1.4 数据处理

数据、图表处理在Microsoft Excel 软件下进行，统计分析和差异显著性检验在SAS 9.0数据处理系统LSD下进行。

2 结果与分析

2.1 不同土层土壤容重组合对花生功能叶叶绿素含量变化的影响

由表3可以看出，随着花生生育进程的推进，各处理花生功能叶叶绿素SPAD值均呈单峰曲线变化，先升高后下降，于结荚期(7月29日)达到最大值。在苗期以T23处理的叶绿素SPAD值最高，T33处理次之，但两者差异不显著，两者均显著高于其他处理。在花针期及其之后各期，均以T33处理的叶绿素SPAD值最高，T23处理次之，但两者差异不显著，处理T33显著高于处理T34和处理T35。在0～20 cm土层土壤容重相同的条件下，花生功能叶叶绿素SPAD值均随着20～40 cm土层土壤容重的增大而逐渐降低。说明0～20 cm土层土壤容重过低(1.2 g/cm3)虽然有利于苗期叶片叶绿素含量的提高，但不利于中后期叶片叶绿素含量的提高，20～40 cm土层土壤容重过高则在整个生育期间均不利于叶片叶绿素含量的提高，适宜的土壤容重组合可以延缓叶片叶绿素含量的下降。

2.2 不同土层土壤容重组合对花生功能叶可溶性蛋白含量变化的影响

表3 不同土层土壤容重组合对花生叶片叶绿素含量变化的影响

注：不同字母表示差异显著(p<0.05)。下同。

Note： Different letters represent significant difference at 0.05 level. The same as in following tables.

由表4可看出，各处理花生叶片可溶性蛋白均以苗期较高，随生育进程推进而逐渐降低。在苗期和花针期以T23处理的可溶性蛋白含量最高，T33处理次之，处理T23与处理T33均显著高于处理T34及处理T35，但两者差异不显著。在结荚期和饱果期，均以T33处理的可溶性蛋白含量最高，T23处理次之，但两者差异不显著，两者有时显著高于其他处理。在0～20cm土层土壤容重相同的条件下，花生功能叶可溶性蛋白含量均随着20～40cm土层土壤容重的增大而逐渐降低。说明0～20cm土层土壤容重过低(1.2g/cm3)虽然有利于中前期叶片可溶性蛋白含量的提高，但不利于中后期叶片可溶性蛋白含量的提高，20～40cm土层土壤容重过高则在整个生育期间均不利于叶片可溶性蛋白含量的提高，适宜的土壤容重组合可以延缓叶片可溶性蛋白含量的下降。

表4 不同土层土壤容重组合对花生功能叶可溶性蛋白含量变化的影响

2.3 不同土层土壤容重组合对花生功能叶SOD活性变化的影响

由表5可以看出，各处理花生功能叶SOD活性均随着生育进程的推进呈单峰曲线变化，于结荚期(7月29日)达到峰值后开始降低。在苗期和花针期以T23处理的SOD活性最高，T33处理次之，但两者差异不显著，处理T23和处理T33均显著高于处理T24、T25。在结荚期和饱果期，以T33处理的SOD活性最高，T23处理次之，两者差异不显著，均显著高于其他处理。在0～20 cm土层土壤容重相同的条件下，花生功能叶SOD活性均随着21～40 cm土层土壤容重的增大而逐渐降低。说明0～20 cm土层土壤容重过低(1.2g/cm3)虽然有利于中前期叶片SOD活性的提高，但不利于中后期叶片SOD活性的提高，20～40 cm土层土壤容重过高则在整个生育期间均不利于叶片SOD活性的提高，适宜的土壤容重组合可以延缓叶片SOD活性的下降。

表5 不同土层土壤容重组合对花生功能叶SOD活性变化的影响

2.4 不同土层土壤容重组合对花生功能叶POD活性变化的影响

由表6可以看出，各处理花生功能叶POD活性均随着生育进程的推进呈单峰曲线变化，于结荚期(7月29日)达到峰值后开始降低。在苗期和花针期以T23处理的POD活性最高，T33处理次之，但两者差异不显著，两者有时显著高于其他处理。在结荚期和饱果期，以T33处理的POD活性最高，T23处理次之，但两者差异不显著，处理T33显著高于处理T25和处理T35。在0～20 cm土层土壤容重相同的条件下，花生功能叶POD活性均随着20～40 cm土层土壤容重的增大而逐渐降低。说明0～20 cm土层土壤容重过低(1.2 g/cm3)虽然有利于中前期叶片POD活性的提高，但不利于中后期叶片POD活性的提高，20～40 cm土层土壤容重过高则在整个生育期间均不利于叶片POD活性的提高，适宜的土壤容重组合可以延缓叶片POD活性的下降。

2.5 不同土层土壤容重组合对花生功能叶MDA含量变化的影响

表7可看出，各处理花生功能叶MDA含量均随着生育进程的推进呈逐渐增加的变化趋势。在各期均以T33处理的MDA含量最低，T23处理次之，但两者差异不显著，两者有时显著低于其他处理。在0～20 cm土层土壤容重相同的条件下，花生功能叶MDA含量均随着20～40 cm土层土壤容重的增大而逐渐升高。说明20～40 cm土层土壤容重过高导致功能叶MDA含量升高，适宜的土壤容重组合可以延缓花生叶片MDA含量的升高。

2.6 不同土层土壤容重组合对花生产量及其构成因素的影响

表8可看出，花生荚果产量、籽仁产量、有效荚果数和出仁率均以T33处理为最高，其次为T23处理，在0～20 cm土层土壤容重相同的条件下，花生荚果产量、籽仁产量、有效荚果数和出仁率均随着20～40 cm土层土壤容重的增大而逐渐降低，处理间差异达到显著水平。20～40 cm土层土壤容重一致时，0～20 cm土层土壤容重1.3 g/cm3处理的荚果产量、有效荚果数、出仁率和籽仁产量均相应高于1.2g/cm3处理。说明0～20cm土层土壤容重过低(1.2 g/cm3)和20～40 cm土层土壤容重过高均不利于花生产量及其构成因素的提高，适宜的土壤容重组合可以显著提高荚果产量、有效荚果数、出仁率和籽仁产量。

表6 不同土层土壤容重组合对花生功能叶POD活性变化的影响

表7 不同土层土壤容重组合对花生叶片MDA含量变化的影响

3 讨论与结论

土壤紧实度是衡量土壤紧实程度的指标，一般用容重表示[15]。作物叶片可溶性蛋白含量越高，叶片羧化能力越强，光合能力越强。叶绿素含量的提高有利于光合物质生产能力的改善，促进小麦的生长发育[19]。王德玉等[20]指出土壤紧实胁迫条件下，叶片氮代谢显著受阻，可溶性蛋白含量大幅度下降，光合能力减弱。

李潮海等[9]认为，下层土壤容重越大，SOD活性越小，MDA含量越高。尚庆文等[21]研究认为随紧实度增加叶绿素含量和光合速率呈下降趋势，叶绿素含量及光合速率分别降低19.0%和17.9%，而叶片MDA含量则随紧实度增加而升高，二者分别提高57.2%和26.3%。本试验结果表明，0～20 cm土层土壤容重一致时，21～40 cm土层土壤容重越大，SOD、POD活性越小，MDA 含量越高；21～40 cm土层土壤容重相同时，结荚期和饱果期0～20 cm土层土壤容重为1.3g/cm3处理较1.2 g/cm3处理的叶片SOD、POD活性较高，MDA 含量较低。说明0～20 cm土层土壤容重过低和21～40 cm土层土壤容重过高均易引起花生早衰。这可能由于下层土壤容重过大，通气差，养分转化和供应慢，根系生长缓慢，吸收功能减弱，叶片过早衰老[4]。说明只有适宜的土壤容重组合，才能使叶片具有良好的生理功能，延缓叶片衰老。

王群等[22]研究认为，在耕层(0～20 cm)土壤容重不变情况下，随着下层土壤容重的增加，叶片光合速率和产量降低，下层土壤容重越大，降幅越大。李志洪[23]研究发现，适宜的土壤容重范围能促进小麦生长，提高生物产量和经济产量。在土壤容重增大的情况下，土壤水分和气体含量降低，机械阻力增加，延缓作物根系生长，对N、P 等营养元素吸收相应减少，作物产量下降[24]。李潮海等[5]研究认为，下层土壤容重增加导致玉米根系生长缓慢，吸收功能减弱，叶片过早衰老，使后期干物质积累减少，产量下降。紧实度不仅影响产量，而且对作物产量构成因素影响效果也不同。贺明荣[25]指出，随土壤紧实度增加，小麦分蘖成穗率显著降低，使单位面积穗数和籽粒产量降低。当植株受到紧实胁迫时，会导致体内细胞中活性氧大量积累从而对细胞造成伤害。逆境胁迫通常会造成叶片抗氧化酶活性降低、MDA含量升高，使叶片衰老而降低光合速率，最终导致减产[26]。本试验结果表明，上层土壤容重一致时，下层土壤容重越大，花生产量及其构成因素降低幅度越大；下层土壤容重一致时，上层土壤容重为1.3 g/cm3的花生产量及其构成因素高于容重为1.2 g/cm3的处理。

综合本试验结果和前期研究结果可看出，0～20cm土层土壤容重一致时，随着下层土壤容重增加，根系生长缓慢[5]，进而导致叶片衰老加剧，作物产量降低。因此，找出不同土层的最佳土壤容重组合，对于花生高产有重要意义。关于更高与更低土壤容重组合对花生的影响尚需进一步研究。

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EffectsofSoilBulkDensityofDifferentSoilLayersontheCharacteristicsofPeanutSenescenceandYield

ZHANG Ya-ru, HOU Kai-xuan, CUI Jie-ya, ZHANG Xiao-jun, WANG Ming-lun, WANG Yue-fu*

(ShandongKeyLab.ofDrylandFarmingTechnology,QingdaoAgr.Univ,Qingdao266109,China)

The suitable soil compaction for peanut growth was determined, which provided the theoretical basis for the establishment of high-yield peanut cultivation system. With high-yield peanut variety Qinghua7 as the material, using column-planting experiment, setting 2 levels of the soil bulk density of the upper layer (0-20 cm) as 1.2 g/cm3and 1.3 g/cm3, and 3 levels of the soil bulk density of the lower layer (21-40 cm) as 1.3 g/cm3, 1.4 g/cm3, 1.5 g/cm3, and the effects of soil bulk density on the characteristics of peanut senescence and yield were studied with different soil layers. The results showed that when soil bulk density in 0-20 cm soil layer was uniform, soil bulk density increased, chlorophyll content and soluble protein content decreased, while activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) decreased, the content of Malondialdehyde (MDA) increased and pod yield decreased. When the soil bulk density of 21-40 cm soil layer was the same, and the soil bulk density of 0-20 cm soil layer was 1.3 g/cm3, the content of soluble protein, SOD and POD activities at the middle and late growth stages of peanut growth were higher than those treatments of the soil bulk density as 1.2 g/cm3, and the MDA content was lower than the treatment of the soil bulk density as 1.2 g/cm3. The results showed that the much lower soil bulk density of 0-20 cm soil layer and the much higher soil bulk density of 21-40 cm soil layer could lead to premature senescence of peanut and decrease pod yield. Proper soil bulk density could delay peanut senescence and increase pod yield.

peanut; senescence; yield; different soil layers; bulk density

10.14001/j.issn.1002-4093.2017.03.005

S152.5; Q945.48

A

2017-06-24

山东省农业重大应用技术创新项目(2016ZDJS10A02)；山东省花生现代产业技术体系(SDAIT-04-05)；国家花生产业技术体系(CARS-14)；山东省农业良种工程项目

张亚如(1989-)，女，山东单县人，青岛农业大学山东省旱作农业技术重点实验室在读硕士，主要从事花生栽培生理研究。

*通讯作者：王月福，教授，博士，主要从事花生高产栽培理论与技术研究。E-mail: wangyuefu01@163.com