顶梢和功能叶对茶树全光照弥雾扦插快繁的影响研究

任恒泽，向勤锃，赵秀秀，蔡鲁，张丽霞*



顶梢和功能叶对茶树全光照弥雾扦插快繁的影响研究

任恒泽1，向勤锃1，赵秀秀1，蔡鲁2，张丽霞1*

1. 山东农业大学园艺科学与工程学院 山东 泰安 271018；2. 山东圣豪植物科技有限公司 山东 滨州 256600

为进一步缩短茶树无性苗繁育周期，提高无性苗质量，本试验以3年生台茶12号（又名金萱）茶树嫩枝为扦插材料，采用全光照弥雾快繁育苗技术，研究了插穗顶梢保留与摘除、不保留成熟功能叶、保留1~3片成熟功能叶对茶树扦插苗根系和地上部生长的影响，并于扦插前对茶树嫩枝不同部位芽叶的相关生理生化指标进行了测定分析。结果表明，随叶片成熟度增加，可溶性糖和叶绿素含量呈递增趋势。净光合速率也随叶片成熟度的增加呈递增趋势，但以第2片成熟功能叶最高。可溶性蛋白含量随叶片成熟度的增加呈下降趋势，以顶部一芽一叶含量最高。带成熟功能叶插穗成活率和生根率均为100.00%，而不带成熟功能叶的一芽一叶插穗和一芽二叶插穗成活率和生根率均仅为5.00%和23.33%。根系生长以带3片功能叶留梢插穗最好，生根早且根量大，10 d内就有大量白色根点从茎段基部冒出，60%~70%茶苗形成二次根仅需37 d，且地上部新形成的成熟功能叶数也最多，但是新梢高度增长值小于保留顶梢带1片成熟功能叶插穗，基部茎粗增长值小于带2片成熟功能叶插穗。成熟功能叶片数的增加有利于根系生长发育，提高成活率和生根率；保留顶梢插穗的根系和地上部的生长优于去梢插穗。

茶树；嫩枝扦插；顶梢；功能叶；快繁生根；地上部生长

茶树是我国重要的经济作物，随着我国经济的发展和人们生活水平的提高，茶园面积不断扩大，对茶树种苗需求量增加。与实生苗相比，无性茶苗因具有繁殖系数高，能保持母本优良性状，后代性状一致，便于机械化操作等优点而被广泛应用于现代茶园的建立和老龄茶园的更新复壮。

扦插是茶树无性繁殖最主要的方法。目前，关于茶树扦插繁殖主要面临生根时间长，根系生长量小，地上部生长慢等问题。茶树大田短穗扦插发根盛期在7~8周[1]；茶树短穗穴盘扦插90 d后，平均生根数为12.80条，单株根重135.27 mg[2]；用茶树短穗进行工厂化育苗，70 d后，生根率为62%，平均发根数7.08条，平均根长4.22 cm，植株高度4.71 cm，着叶数4.46片[3]。在育苗基质的选择上，大田扦插需要挖取地表15 cm心土作营养土，容易造成水土流失，破坏环境[3]；有机基质和无机基质混配也常用作育苗基质[4-5]，其中的有机基质在茶树扦插生根过程中能为插穗提供养分，但较纯无机基质更易滋生病菌，不利于抗性较弱的幼嫩枝条扦插生根。在扦插材料选择上，目前生产上主要采用具有一定木质化程度的一芽一叶3.33 cm长短穗[6-8]。随着茶树扦插材料木质化程度的提高，茎段生根部位形成层细胞分裂活性下降，生根阻碍物质增多，导致生根慢，生根量小。此外长期采集半木质化插穗大量消耗母株体内养分，容易加快母树衰弱，不利于母树长期提供健壮插穗。选用幼嫩枝条作为扦插材料，会面临材料失水快，对病菌抵抗能力弱，扦插成活率低，管理困难等问题，在实际生产中应用较少，但幼嫩枝条细胞分裂分化能力强，代谢旺盛，扦插生根效果更好[9-11]。

全光照微喷弥雾环境能为扦插苗提供充足的光照和适宜的水分，使植物充分进行光合作用制造养分的同时，还能增加空气湿度，使叶片表面保有一层水膜，从而有利于嫩枝插穗的成活；无机基质携带病菌较少，可以减少抗性较弱的嫩梢感染病菌的概率。因此，通过全光照微喷弥雾技术和无机基质的应用可以为茶树嫩枝扦插提供有利的环境条件，发挥嫩枝扦插的优势。为了进一步缩短茶树无性苗繁育周期，提高无性苗质量，本研究以不同的茶树嫩梢为材料，应用全光照微喷弥雾技术，在无机基质中进行扦插试验，探讨茶树扦插生根和地上部生长适宜的扦插材料，为茶树嫩枝扦插提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

茶树品种为台茶12号，又名金萱，树龄为3龄，自山东省肥城市山东农业大学茶学试验基地金萱品种园剪取茶树嫩枝作为试验材料。

1.2 育苗环境

塑料大棚水泥地面上建有育苗池，育苗池内底部铺3~5 cm厚干净石子，石子上方铺15 cm左右厚的珍珠岩。在育苗池上方布设微喷弥雾管路系统，弥雾粒径在0.01 mm左右，通过时间控制器控制喷雾时间和间隔时间。棚内温度控制在22~28℃，空气相对湿度控制在90%左右。育苗前期，每次喷雾时间10 s，时间间隔为5 min，早晨、傍晚和阴天减少喷雾时间，适当增大喷雾时间间隔，中午与之相反，以叶片不萎蔫为原则。生根后适当减少喷雾时间，增大喷雾间隔时间，进行炼苗。

1.3 试验设计

于2017年6月12日剪取枝梢，根据功能叶留叶数及第1片成熟功能叶上部顶梢芽叶摘除与否，将茶叶插穗修剪成三类（图1）：第一类，不带成熟功能叶的插穗（F0组）：一芽一叶插穗嫩梢（F0-1）、一芽二叶插穗嫩梢（F0-2）；第二类，保留顶部嫩梢，带1~3片成熟功能叶的插穗（F-1组），依次编号为F1-1、F2-1、F3-1；第三类，去除顶部嫩梢，带1~3片生熟功能叶的插穗（F-2组），依次编号为F1-2、F2-2、F3-2。修剪好的插穗基部浸泡生根剂后，将其扦插于全光照间歇式微喷弥雾育苗池中，每个处理20棵插穗，重复3次。待60%~70%扦插苗长出二次根时，将茶苗移出育苗圃，移栽到营养钵中，移入塑料大棚即过渡棚，适当追施氮磷钾肥，进行缓苗并促进地上部的生长。在育苗圃育苗期间，每隔10 d对插穗茎段基部进行观察，出育苗圃时对茶苗进行拍照并测定根系和地上部生长指标。另外，扦插前对茶树顶部一芽一叶至一芽二叶初展梢、半功能叶、第1片成熟功能叶、第2片成熟功能叶、第3片成熟功能叶（编号分别为L1、L2、L3、L4、L5，见图1）的可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素的含量和净光合速率进行测定。

1.4 试验观察与测定方法

生理生化指标测定：可溶性糖测定采用蒽酮比色法[12]；可溶性蛋白测定采用考马斯亮蓝比色法[13]；叶绿素测定采用80%丙酮浸提法[14]；叶片净光合速率用LI-6400XT光合仪测定[15]。

注：F0-1：一芽一叶插穗，F0-2：一芽二叶插穗，F1-1：保留顶梢带1片成熟功能叶插穗，F1-2：摘除顶梢带一片成熟功能叶插穗，F2-1：保留顶梢带2片成熟功能能叶插穗，F2-2：摘除顶梢带2片成熟功能叶插穗，F3-1：保留顶梢带1片成熟功能叶插穗，F3-2：摘除顶梢带3片成熟功能叶插穗。

生根指标测定：生根率直接计数统计；将根洗净后计数统计生根条数；最长根长用直尺进行测定；将根用流水洗净擦干后测定鲜质量；经微波杀青后，80℃烘至恒重后测定干质量；取新鲜根，用TTC（氯化三苯基四氮唑）还原法测定根系活力[16]；将根洗净后，放在盛有水的硬塑料板中，用2007专业版WinRHIZO根系分析系统对根系进行扫描分析，得到总根长、根表面积、根体积和根尖数。用OLYMPUS-SZX12体视显微镜对插穗基部根系生长发育情况进行定期观察拍照。

地上部生长指标测定：成活率直接计数统计；将茶苗洗净，去除根系后，将茶苗表面水分擦净，测定茶苗鲜质量；经微波杀青后，80℃烘至恒重后测定干质量；用直尺测定茶树插穗新生长枝梢长度；用数显游标卡尺测定茶树基部茎粗；统计茶苗出圃时叶片总数和新成熟功能叶片数。

1.5 数据统计分析

利用Excel 2003制作表格，采用SPSS 19.0统计分析软件进行显著性方差分析（Duncan法），采用Origin Pro 8.5进行绘图。

2 结果与分析

2.1 茶树新梢不同部位芽叶的生理生化特性差异

从图2可知，可溶性糖含量随着叶片成熟度的增加而升高，在成熟功能叶中的含量较高，显著高于顶梢一芽一叶和半功能叶，但不同叶位成熟功能叶之间的差异不显著。可溶性蛋白含量的变化与可溶性糖相反，随着叶片成熟度增加，可溶性蛋白含量整体呈下降趋势，其中以一芽一叶含量最高，显著高于其他部位叶片。可溶性糖与可溶性蛋白的比值（简称糖/蛋比值）随叶片成熟度增加呈递增趋势，L1~L5分别为1.01、2.13、10.59、15.59和16.72。另外，随着叶片成熟度增加，叶绿素含量不断积累，第3片功能叶的含量达到最高，而顶部一芽一叶含量最低，仅为第3片成熟功能叶的21.79%。除一芽一叶难以测得净光合速率外，叶片光合速率随叶片成熟度增加而升高，成熟功能叶的光合速率是半功能叶的3~4倍，随着叶片的继续成熟，叶片的净光合速率又会有所下降。

注：L1为1芽1叶初展嫩梢，没有进行净光合速率测定；L2为半功能叶；L3为第1片成熟功能叶；L4为第2片成熟功能叶；L5为第3片成熟功能叶。不同小写字母代表不同处理之间的显著性差异（P<0.05）。

2.2 顶梢和功能叶对茶树扦插苗根系生长发育的影响

2.2.1 顶梢保留与摘除对茶树扦插苗根系生长发育的影响

由表1可知，保留插穗顶梢更有利于茶树扦插苗根系的生长发育，提早生根，缩短出圃所需时间。摘除顶梢插穗平均出圃时间需要52.00 d，而保留顶梢插穗平均出圃时间为44.33 d，最短出圃所需时间仅为37.00 d。在根鲜质量、根干质量、生根条数、根系活力、总根长、根表面积、根体积和根尖数方面，均表现出保留顶梢插穗大于摘除顶梢插穗。去顶梢插穗的最长根长大于带梢插穗，但是当插穗带有3片功能叶时，带顶梢插穗的最长根长大于去顶梢插穗，但差异不显著。

2.2.2 功能叶对茶树扦插苗根系生长发育的影响

由表1可知，茶树扦插苗的生根率与功能叶的片数密切相关。对于不带成熟功能叶的一芽一叶嫩梢插穗，生根率极低，仅为5.00%，一芽二叶嫩梢插穗生根率也仅有23.33%。从图3中可以看出，不带功能叶的插穗在扦插一周后茎段基部褐化严重，最终腐烂死亡，生长到60 d后，仅有少量的根生长出来。而带有成熟功能叶的插穗生根率均可提高到100%（表1）。由此可见，用于扦插的插穗必须带有成熟功能叶。

从表1中还可以看出，随着成熟功能叶片数的增加，茶苗出圃所需时间逐渐减少。生根条数、总根长、根表面积、根体积、根尖数随成熟功能叶增加呈递增趋势，但带1片功能叶的插穗和带2片功能叶的插穗差异不显著。因摘除顶梢带1片成熟功能叶的插穗（F1-2）育苗周期最长，故其最长根长值最大，为5.53 cm，与保留顶梢带1片功能叶插穗（F1-1）、保留顶梢带3片成熟功能叶的插穗（F3-1）和摘除顶梢带3片成熟功能叶插穗（F3-2）差异不显著，显著高于带2片功能叶插穗（F2-1、F2-2）。但是摘除顶梢带1片成熟功能叶的插穗（F1-2）根系活力最弱，从图4-D中也可以看出，根系出现了一定的木质化，根系活力以带2片功能叶插穗最高。

成熟功能叶的增多更有利于茶树扦插苗根系的生长发育。在图4-A中可以看出，随着成熟功能叶的增多，茎段冒出的白色根点增多。在茶苗生长到20 d时（图4-B），可以清楚地看到成熟功能叶多的插穗根的生长量更大，但是由于生根数量较多，用于每条根系生长的养分减少，限制了根的伸长生长，所以保留顶梢带1片成熟功能叶的插穗（图4-B，F1-1）的最长根长明显大于保留顶梢带2片功能叶的插穗（图4-B，F2-1）和保留顶梢带3片成熟功能叶的插穗（图4-B，F3-1）。然而在摘除顶梢的插穗中，由于生根数量均较少，故生根效果随成熟功能叶片数的增加表现更好。在图4-C中可以看出，茶苗长到第30天时，保留顶梢的插穗中，以带3片成熟功能叶的插穗（F3-1）根系生长最好，带2片成熟功能叶的插穗（F2-1）在生根数量上优于带1片成熟功能叶的插穗（F1-1），最长根长小于带1片成熟功能叶插穗；在摘除顶梢的插穗中，根系生长随着成熟功能叶片数的增加生长效果更好。此外，成熟功能叶片数也会影响到出圃的时间，其中，带3片成熟功能叶的插穗（图4-D，F3-1）出圃时间明显短于带1片成熟功能叶（图4-D，F1-1）和带2片成熟功能叶插穗（图4-D，F2-1）。

在图4中可以看出，保留顶梢插穗生根时间较去顶梢插穗早，发根数量也更多。在插穗扦插第10天时（图4-A），插穗表皮隆起并且有白色根点冒出，保留顶梢插穗表皮隆起程度较去梢插穗高，冒出根点数量也更多。在茶苗生长到第20天时（图4-B），大量白根长出，长度均在5 mm以内，根的生长量以保留顶梢插穗大于去顶梢插穗。从图4-B和图4-C可以看出，在扦插后20~30 d之间，根系快速生长发育，根长快速增加。由图4-D可知，去顶梢插穗需要更长的时间才能有60%~70%茶苗长出二次根，移出育苗圃进行过渡栽培。

表1 顶梢和功能叶片数对茶树扦插苗根系生长发育的影响

注：表中不同小写字母表示不同处理间的差异（<0.05）。F1-带1片成熟功能叶插穗；F2-带2片成熟功能叶插穗；F3-带3片成熟功能叶插穗；F-1-保留顶梢插穗；F-2-摘除顶梢插穗；M-平均值。下同。

Note: Different lowercase letters in the table indicate the significant difference at<0.05 level. F1-Cuttings with one mature functional leaf. F2-Cuttings with two mature functional leaves. F3-Cuttings with three mature functional leaves. F-1-Cuttings with apical shoot. F-2-Cuttings without apical shoot. M-Mean value. The same below.

图3 不带成熟功能叶的插穗扦插后生长情况

注：A：扦插后第10天，B：扦插后第20天，C：扦插后第30天，D：茶苗出圃。

续图4 茶树扦插苗根系发育进程

ContinuationFig. 4 The developing process of rooting of tea cuttings

2.3 顶梢和功能叶对茶树扦插苗地上部生长发育的影响

2.3.1 顶梢保留与摘除对茶树扦插苗地上部生长发育的影响

保留顶梢有利于促进新梢长度的增长及成熟功能叶的形成，摘除顶梢后，由于顶端优势被打破，更有利于茎基部增粗。如表2所示，保留顶梢插穗苗高度增加值为5.12 cm，高于平均值为3.01 cm的去顶梢插穗；成熟功能叶数不同的插穗均表现出带顶梢插穗的苗高度增加值大于去顶梢插穗的，结合图4-D还可以看出，保留顶梢插穗保持顶端优势继续生长，摘除顶梢插穗顶部叶片腋芽处重新萌发出新梢，但是新梢比较瘦弱。基部茎粗变化趋势与新梢生长相反，去顶梢插穗基部茎粗增长值大于带顶梢插穗。保留顶梢插穗的嫩叶继续生长发育，一部分嫩叶形成成熟功能叶，而摘除顶梢插穗新梢上没有新的成熟功能叶形成，且嫩枝上新萌发的叶片瘦小，叶色发黄（图4-D）。

2.3.2 功能叶片数对茶树扦插苗地上部生长发育的影响

一般带1片成熟功能叶插穗新梢生长较快，带2片成熟功能叶插穗更有利于茎基部的增粗，而带3片成熟功能叶插穗新增成熟功能叶最多。从表2可知，插穗苗高度增加值以带2片成熟功能叶最低，平均增加值为2.65 cm，带1片和3片成熟功能叶插穗的新梢平均增加值分别为5.58 cm和3.97 cm；摘除顶梢的插穗，因为成熟功能叶越少，在苗圃中生长所需要的时间越长，所以导致插穗高度增加值随功能叶片数增加呈递减趋势。带2片成熟功能叶扦插苗的基部茎粗增加值大于带1片和3片成熟功能叶插穗；带2片功能叶摘除树顶梢扦插苗基部茎粗增加值最大，为1.52 mm。保留顶梢带3片成熟功能叶插穗新增熟功能叶数为1.67，而带1片和2片成熟功能叶插穗新长出的功能叶数均为1.33。此外，摘除顶梢插穗，无论功能叶保留多少，在出圃时均无新的成熟功能叶长出（图4-D）。

3 讨论

3.1 茶树全光照弥雾嫩枝扦插适宜的材料分析

带顶梢的插穗更有利于根系和地上部的生长发育。首先，插穗幼嫩芽叶是生长素等物质的主要合成部位，且生长素是一种极性运输激素，可通过极性运输被运送到生根部位，对根原基的诱导和不定根的形成有着重要的影响[17-18]。此外，在插穗生长发育过程中，带顶梢插穗的幼嫩叶片发育为成熟功能叶，从而提高插穗的光合速率，制造更多的养分用于插穗根系和地上部生长。当插穗摘除顶梢后，由于顶端优势解除，在扦插过程中顶部第一功能叶的腋芽会萌发出新梢，但由于时间短，该新梢无法形成功能叶，从而会增加插穗养分的消耗，不利于根系的生长。

茶树嫩枝扦插宜保留一定数量的成熟功能叶片，以保留3片成熟功能叶为优。首先，成熟功能叶片数多，插穗总光合量高，能够提供更多的营养。其次，有较多成熟功能叶的插穗储藏的营养物质多，尤其在扦插初期，营养物质对插穗的成活和根原基的诱导起着重要的作用。另外，随着叶片成熟度的增加，叶片可溶性糖和可溶性蛋白比值呈上升趋势，且与根系的生长呈正相关，带成熟功能叶多的插穗其基部叶片（即靠近下部切口处的叶片）成熟度高，糖/蛋比值也高，更有利于插穗根系的生长发育。前人研究也发现，淀粉、可溶性糖等碳水化合物含量高，蛋白氮含量低有利于插穗根系的生长发育[1, 19-20]。在新梢长度方面，以保留1片成熟功能叶增长量最高，可能因为成熟功能叶少，插穗生根和地上部生长需要大量养分，因此需要地上部快速发育，以便提高制造养分的能力，但也因此限制了根系的生长。带2片成熟功能叶插穗除基部茎粗增长量最大外，其他地上部生长和根系生长指标不如带3片成熟功能叶插穗。结合根系生长情况，茶树嫩枝扦插更适宜保留3片成熟功能叶。综上所述，在全光照微喷弥雾及无机基质应用的条件下，茶树嫩枝扦插宜选用保留顶梢带3片功能叶的插穗作为繁殖材料，该材料既可以大量获得，又可以减少对母树的过度修剪。

表2 顶梢和功能叶片数对茶树扦插苗地上部生长发育的影响

3.2 茶树全光照弥雾嫩枝扦插特点分析

与传统育苗相比，该育苗方法生根时间早，保留顶梢带3片功能叶插穗扦插10 d内就有大量白色根点从茎基部冒出，60%~70%茶苗形成二次根最短仅需37 d，大大缩短了生根周期。另外，采用该材料繁育的茶苗生根量大，有利于提高茶苗后期生长过程中吸收养分的能力，促进茶苗快速生长。该方法在育苗圃中主要完成根系的再生，移出育苗圃后，还需要将生根的茶苗移入营养钵中，进行茶苗地上部的生长，一般再经过一个月左右的过渡生长，采用保留顶梢带3片功能叶插穗所繁育的无性系茶苗可达到茶树种苗国家标准I级苗的要求，整个育苗时间为2个月左右，与传统育苗方法相比，大大缩短了育苗周期。因为嫩枝扦插适宜的材料需保留顶梢带3片功能叶，所以在繁殖系数上要小于短穗扦插法。通过该方法繁育出的茶苗移栽到大田后的生长势及其对茶叶产量和品质的影响还需进一步研究。

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Effects of Apical -shoots and Functional Leaves on the Fast Propagation of Tea Cuttings under the Condition of Full-illumination and Mist

REN Hengze1, XIANG Qinzeng1, ZHAO Xiuxiu1, CAI Lu2, ZHANG Lixia1*

1. College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai′an 271018, China. 2. Shandong Shenghao Plant Technology Co, Ltd, Binzhou 256600, China

To shorten the breeding cycle of tea clones and improve the seedling quality, twigs of three-year-old(L.) O. Kuntze cv.(Jin Xuan) were used as cuttings materials for propagation under the condition of full-illumination and mist. The effects of apical-shoots and cuttings with one, two or three mature functional leaves on rooting and growth of tea cuttings were studied. The physiological and biochemical analysis of buds and leaves of different positions were performed before the cuttage. The results showed that soluble sugar and chlorophyll content increased with the maturity of leaves increased. The net photosynthetic rate showed a similar trend with its peak in the second functional leaves. The contents of soluble protein exhibited an opposite trend with the leaf maturity and the apical shoot with one bud and tender leaves possessed the highest soluble protein contents. Both the survival and rooting rates of cuttings with mature functional leaves were 100.00%, but those for single-bud cuttings with one or two tender leaves were only 5.00% and 23.33% respectively. The best materials for rooting were the cuttings with apical shoot and three mature functional leaves, which possessed the fastest speed of rooting and had the maximum amount of roots. A large number of roots emerged from the base of stem segment within 10 days and the formation of secondary roots for 60%-70% tea cuttings only required 37 days. Its new formed functional leaves were also more than others. However, the seedling heights of tea cuttings with apical shoot and three mature functional leaves were less than those with one bud and two tender leaves. The increasement of basal stem diameter was also smaller. The formation of new functional leaves facilitated root growth and development, which could also improve survival and rooting rates. The rooting and growth of cuttings with apical shootwere better than cuttings without apical shoot.

tea, softwood cutting, apical shoot, functional leaves, fast propagation and rooting, aerial growth

S571.1；S339.4

A

1000-369X(2018)05-469-11

2017-12-21

2018-04-08

山东省农业重大应用技术创新项目（02131969）、山东“双一流”奖补资金资助（515563001）

任恒泽，男，硕士研究生，主要从事茶树生理生态与栽培技术研究。

zlx_sdau@163.com