温度、CaCl2和光照解除桑树种子次生休眠的效果分析

， ， ， ， ， (.东北林业大学生命科学学院， 黑龙江 哈尔滨 50040;.黑龙江省蚕业研究所， 黑龙江 哈尔滨 50086;.东北农业大学资源与环境学院， 黑龙江 哈尔滨 5000)

温度、CaCl2和光照解除桑树种子次生休眠的效果分析

宋扬1，张跃辉2，陈乐3，袁睿3，张秀丽1，孙广玉1
(1.东北林业大学生命科学学院， 黑龙江 哈尔滨 150040;2.黑龙江省蚕业研究所， 黑龙江 哈尔滨 150086;3.东北农业大学资源与环境学院， 黑龙江 哈尔滨 150030)

以黑龙江省农家桑树的种子为试验材料，研究了外源钙浸种、提高温度和光照等对解除桑树种子次生休眠的影响。结果表明，常温(25 ℃)条件下，25 mmol/L CaCl2浸种24 h，可提高桑树种子的发芽率，其中，未休眠桑树种子的发芽率由81%提高到97%，次生休眠的桑树种子的发芽率由16%提高到44%。在25 mmol/L CaCl2浸种基础上进行不同温度(25，28，30，35，37 ℃)处理，以及相同温度下照光和遮光处理，进一步探讨次生休眠的桑树种子萌发对温度和光照的响应。结果表明，次生休眠的桑树种子的发芽率、发芽势和发芽指数随着温度的升高呈现先升高后下降的趋势，35 ℃温度处理的发芽率达到最高，可达90%左右，说明提高温度是解除桑树种子的次生休眠的有效方法。桑树种子萌发对光照不敏感，且照光对桑树种子的根长和茎长生长具有抑制作用。

桑树种子； 种子休眠； 种子萌发； 温度； CaCl2浸种

桑树(MorusalbaL.)属于桑科桑属，落叶乔木或灌木，雌雄异株。桑树是农林兼用的经济树种之一，目前根据生产的具体应用已培育出养蚕桑、绿化桑、饲料桑和果桑等多种类型的品系。桑树生长迅速、适应性强，在退耕还林、荒地治理和城市绿化[1]等工程中被广泛的栽植。随着“东桑西移、南桑北移”工程的实施，黑龙江省桑树的栽植面积逐年扩大。为了提高桑树的产叶量，嫁接桑树已成为当地生产上应用的主要树种。黑龙江省各地的农家实生桑树较多，虽叶片产量较低，但因其在抗旱性、抗寒性、抗盐碱性等方面表现突出，经常用作嫁接桑树的砧木，需求量逐年增大。这种农家桑树在黑龙江省每年7月桑椹成熟时采集桑籽，若当年采收的桑籽当年播种，其生长的幼苗弱小无法安全越冬[2]，必须贮藏至第2年播种，由于桑树种子颗粒较小且属脂肪性种子，常温下极易变质，导致萌发能力迅速降低[2]，据报道发芽率降低到20%～30%[3]。为此，桑树种子越冬期间均采用低温贮存的方式。但是，低温贮存极易产生次生休眠现象，即原来无休眠的种子由于不适宜环境条件的影响而诱发的休眠[4]。植物种子的次生休眠特性是多数植物自生苗繁衍不息的主要原因。当外界条件适宜时，次生休眠的种子又可以恢复发芽。次生休眠的桑树种子发芽率低主要是由胚的生理性休眠导致的，与种皮、胚发育和萌发抑制物质无明显关系[3]。次生休眠种子被认为是浅休眠[5]，即在休眠与非休眠状态之间循环[6]。正是由于桑树种子具有次生休眠特性，使其可以在土壤中存活很多年，也是全国各地均有桑树分布的原因之一。

研究认为，植物种子的次生休眠受到光照和温度等多种外界因素的影响[7]，而且有很多解除次生休眠的措施。环境因素如温度[8]和光[9]等变化可解除次生休眠；人工干扰措施如外源植物生长物质[10]、钙[11]和水杨酸[12]等均能打破植物种子休眠，促进种子萌发[13]。但是，有关解除桑树种子次生休眠的方法研究较少，尤其是黑龙江省高寒地区的桑树种子极易发生桑树种子的次生休眠，影响到桑树播种后种子的萌发和出苗。为此，本试验采用CaCl2、温度和光照等方法处理桑树种子，探讨它们对桑树种子次生休眠的影响，并对解除方法进行优化，其结果可为黑龙江省桑树种子保存和打破其次生休眠提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 试验材料和处理

桑树种子是黑龙江省依兰县当地农家桑树品种，由黑龙江省蚕业研究所提供。试验于2014年10月在东北林业大学生命科学学院植物生理实验室进行。在本试验中，未休眠的种子是2014年7月新采收常温保存的(25 ℃避光条件下，发芽率大于80%)，而休眠种子是在2 ℃冷库中保存3个月的种子(25 ℃避光条件下，发芽率小于20%)。供试种子的含水量为5%～8%，纯度97%～99%，净度高于99%。

试验处理：采用优选试验方法，即首先选择CaCl2浸种的发芽率最高的最适浓度，之后在最适CaCl2浸种浓度的基础上，进行温度和光照处理。CaCl2浸种浓度分别为5，10，25，30 mmol/L和50 mmol/L，先用0.4%的高锰酸钾溶液浸种10 min进行消毒处理，之后用不同浓度的CaCl2浸种24 h后用去离子水洗净，而后选择大小、颜色基本一致且饱满的种子，放置于铺有2层滤纸的培养皿中萌发，100粒/皿，萌发温度为25 ℃，每处理3次重复。在最适浓度CaCl2的基础上，设置温度和光照处理，萌发温度分别设置为25，28，30，35 ℃和37 ℃，在同一温度下设置光照[(200μmol/(m2·s)]和黑暗(锡纸包裹培养皿)处理，每个处理重复3次，萌发环境的相对湿度为80%。从第1粒种子露白到种子发芽结束每天记录桑树种子萌发的情况。

1.2 测定项目和方法

参照成广雷等[14]的方法，分别检测种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、根长、根重、冠长等指标。

发芽率(%)=第9天发芽种子数/供试种子总数×100%；

发芽指数=∑(式中，Gt/Dt)(式中，Gt 为时间t的发芽数，Dt 为相应的发芽天数)；

活力指数=S×∑Gt /Dt (式中，S为发芽幼苗的鲜重)。

1.3 数据处理和统计方法

运用DPS 7.05和Excel 2007软件对试验数据进行统计分析和作图，图表中各指标的数据为3次重复的平均值±标准差(SE)。并采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异。

2 结果与分析

2.1 不同浓度CaCl2浸种对未休眠的桑树种子发芽的影响

在25 ℃的温度下，CaCl2浸种提高了未休眠的桑树种子的萌发率，且因CaCl2浓度不同而有差异(表1)。随着CaCl2浓度的增加，桑树种子的发芽率呈先上升后下降的趋势；CaCl2浓度在5～25 mmol/L之间的处理，发芽率均大于90%，尤其是浓度为25 mmol/L CaCl2处理的发芽率最高，达到97.67%，较清水浸种(ck)的发芽率高出20.91%(plt;0.01)，CaCl2浓度为50 mmol/L时，发芽率为84.44%，较ck的高3.6%(pgt;0.05)，差异不显著。CaCl2浓度为100 mmol/L 时，发芽率为71.11% ，较ck低12.72(plt;0.05)，差异显著。在相同的发芽时间，浓度为25 mmol/L CaCl2浸种的处理，发芽率显著高于其他处理，且在第5天达到最大发芽率，而其他处理组桑树种子的发芽率在发芽第6天达到最高值，说明25 mmol/L CaCl2浸种既能提高桑树种子的发芽率，还能缩短发芽时间。

表1 不同浓度CaCl2浸种对未休眠的桑树种子萌发的影响(25 ℃)

萌发天数(d)发芽率(%)0(ck)5mmol/L10mmol/L25mmol/L50mmol/L100mmol/L1---3．0±1．73Aa--2---5．7±1．53Aa2．3±1．15Aa2．0±1．00Aa33．67±0．57Aa4．7±1．28Aa5．3±1．53Aa16．3±1．53Bb∗∗12．0±2．65Bb∗7．7±1．53Bb431．3±3．05Bb58．7±3．05Bb∗59．7±3．05Bb∗71．3±2．51Cc∗31．0±3．00Cc16．3±1．53Cc560．0±1．00Cc88．7±3．05Cc89．3±3．05Cc∗97．7±1．52Dd∗∗84．7±2．08Dd56．7±1．15Dd681．7±2．08Dd91．3±1．52Dd92．7±1．53Dd∗97．7±1．52Dd∗∗84．7±2．08Dd71．3±2．52Ee781．7±2．08Dd91．3±1．52Dd92．7±1．53Dd∗97．7±1．52Dd∗∗84．7±2．08Dd71．3±2．52Ee881．7±2．08Dd91．3±1．52Dd92．7±1．53Dd∗97．7±1．52Dd∗∗84．7±2．08Dd71．3±2．52Ee981．7±2．08Dd91．3±1．52Dd92．7±1．53Dd∗97．7±1．52Dd∗∗84．7±2．08Dd71．3±2．52Ee

注：不同字母表示同列处理的差异比较，大写字母表示在0.01水平差异显著性，而小写字母表示在0.05水平差异显著性；“*”表示CaCl2浸种与清水(ck)浸种的0.05水平差异显著性，而“**”表示在0.01水平差异显著性。下同。

表2 25 mmol/L CaCl2浸种对桑树种子萌发的影响(25 ℃)

时间 次生休眠(%) 未休眠(%) 025mmol/L025mmol/L第1天---3．1±1．73Aa第2天-6．0±0．81Aa-5．7±1．53Aa第3天-22．7±1．69Bb3．7±0．57Aa16．3±1．53Bb∗∗第4天1．7±1．24Aa37．3±4．02Cc31．3±3．05Bb71．3±2．51Cc∗∗第5天12．0±0．81Bb44．3±1．24Dd60．0±1．00Cc∗97．7±1．52Dd∗∗第6天15．7±1．24Cc44．3±1．25Dd81．7±2．08Dd∗97．7±1．52Dd∗∗第7天15．7±1．25Cc44．3±1．26Dd81．7±2．08Dd∗97．7±1．52Dd∗∗第8天15．7±1．26Cc44．3±1．27Dd81．7±2．08Dd∗97．7±1．52Dd∗∗第9天15．7±1．27Cc44．3±1．28Dd81．5±2．57Dd∗97．7±1．52Dd∗∗

表3 温度对25 mmol/L CaCl2浸种次生休眠桑树种子发芽率的影响

时间25℃28℃30℃35℃37℃第1天----24．2±6．3第2天6±0．8111．7±8．0Aa20．8±12．8Aa20．8±12Aa44．2±3．8Bb第3天22．7±1．69Bb18．3±3．8Aa49．2±14．6Bb57．5±10．9Bb56．7±3．8Bb第4天37．3±4．02Cc27．5±2．5Bb59．2±17．7Cc66．7±3．8Bb63．3±7．6Cc第5天44．3±1．24Dd30．8±1．4Bb65．0±20．0Cc∗78．3±8．8Cc∗∗65．8±3．8Cc∗第6天44．3±1．25Dd32．5±2．5Bb65．0±20Cc∗81．7±10．1Cc∗∗66．7±3．8Cc第7天44．3±1．26Dd43．3±6．3Cc66．7±20．1Cc∗85．8±10．1Cc∗∗66．7±3．8Cc第8天44．3±1．27Dd50．0±10．9Cc67．5±18．9Cc∗87．5±9．0Dd∗∗66．7±3．8Cc∗第9天44．3±1．28Dd50．8±11．8Cc68．3±17．7Cc∗90．0±11．5Dd∗∗66．7±3．8Cc∗

2.2 25 ℃下，25 mmol/L CaCl2浸种对桑树种子发芽率的影响

在25 ℃的发芽温度下(表2)，25 mmol/L CaCl2浸种提高了次生休眠桑树种子发芽率，其值较清水浸种高183%(plt;0.01)，差异显著，较未休眠桑树种子清水浸种和25 mmol/L CaCl2浸种的发芽率分别低45.59%(plt;0.01)和54.46%(plt;0.01)，差异显著。同样利用25 mmol/L CaCl2浸种处理，未休眠和休眠的桑树种子发芽率均在第5天达到最大值，而在同等萌发条件下，清水浸种的处理，休眠和未休眠的桑树种子的发芽率均在第6天达到最大值。

2.3温度对25 mmol/L CaCl2浸种的次生休眠桑树种子萌发的影响

浓度为25 mmol/L 的CaCl2浸种，次生休眠的桑树种子发芽率随着温度的升高而提高(表 3)，与25 ℃的萌发温度处理相比，温度为28 ℃的处理，最高发芽率为50.8%，提高了14.90%(pgt;0.05)；温度为30 ℃的处理，发芽率为68.3%，提高了54.52%(plt;0.05)；温度为35 ℃的处理，发芽率为90%，提高了103.62%(plt;0.01)。萌发温度为37 ℃的处理，发芽率为66.3%，提高了50%(plt;0.05)；由此可知，次生休眠的桑树种子萌发的最适温度为35 ℃，温度为28，30，35 ℃处理的发芽率持续增加，到发芽试验的第9天为止。

图1 温度和光对桑树种子的发芽率和发芽势的影响

图2 温度和光对桑树种子发芽指数和活力指数的影响

2.4 光照和CaCl2浸种对次生休眠桑树种子发芽率和发芽势的影响

随着温度的提高，桑树种子发芽率呈先升高后下降的趋势(图1)，温度低于30 ℃的各处理，发芽率低于70%，光下的发芽率略高于黑暗处理下。而温度为35 ℃的处理，在光照和暗中桑树种子的发芽率分别为90%和87.5%，两者的差异不显著，温度为37 ℃的处理，在光照和黑暗中桑树种子的发芽率分别为66.67%和33.37%。桑树种子发芽势随着温度的提高，呈先上升后下降的趋势。其中35 ℃的处理中，光下发芽势最高为66.7%，而黑暗中为74.2%，而在37 ℃下桑树种子的发芽势为63.3%，而黑暗中的为32.5%，与同温度光下的发芽势差异显著，当发芽温度大于30 ℃时，休眠的桑树种子的发芽势均显著高于黑暗条件。以上结果显示，光照对桑树种子的发芽率影响不大，但对桑树种子的发芽势影响较为明显。为研究CaCl2浸种和温度对次生休眠桑树种子发芽率的影响，在35 ℃光照的发芽环境下，清水浸种处理次生休眠的桑树种子的发芽率为72%，显著低于25 mmol/L CaCl2浸种处理的发芽率(90%)。结合表2数据可知，25 mmol/L CaCl2浸种有利于桑树种子的萌发。

2.5 温度和光对次生休眠的桑树种子发芽指数和活力指数的影响

对比不同温度处理，休眠桑树种子发芽指数随着温度的升高而逐渐升高。温度小于35 ℃各处理，光照和黑暗对发芽指数的影响差异不显著。在28 ℃至35 ℃各处理中，光下的种子活力指数变化较为平稳，黑暗处理下，30～35 ℃处理下种子的活力指数显著高于同温度的光下处理。

2.6 温度和光对桑树幼芽重量的影响

25 ℃下次生休眠桑树种子虽然萌发，但幼芽生长缓慢，鲜重和干重接近零(图 3)，在28，30，35 ℃和37 ℃时，同温度下，黑暗处理的鲜重分别高出相应光下处理的17%(plt;0.05)、45%(plt;0.05)、27%(plt;0.05)和36%(plt;0.05)，差异显著；而干重低于相应光下处理的14%(plt;0.05)、13%(plt;0.05)、16%(plt;0.05)和14%(plt;0.05)，差异显著。光照处理下的幼芽根冠比数值大于相应黑暗处理下桑树种子；而光照处理下在不同温度处理时桑树幼芽根冠比呈波动变化，30 ℃时根冠比均最高。

2.7 温度和光对桑树幼芽根长和茎长的影响

25 ℃条件下萌发的次生休眠的桑树种子，幼芽不生长，根长和茎长接近零(图4)。在28，30，35 ℃和37 ℃处理下，同温度条件下光照与黑暗处理的根长差异不显著。但黑暗处理下茎长高于光下处理，且差异显著；总体上光照对于根伸长生长作用不明显，但对于茎生长抑制的作用明显。

图3 温度和光对桑树幼芽重量的影响

图4 温度和光对桑树萌发种子根长和茎长的影响

3 讨 论

种子休眠是指从母体脱落后具有活力的完整种子在适宜环境条件下不能完成萌发的现象[15]，适宜的环境条件是指该种子萌发时所需的水分、温度、氧气、光照等物理环境因子的组合，是植物对环境变化以及保持自身繁衍的一种适应机制[16]。解除种子休眠需要“适宜”的环境条件，不适宜的光照、温度、氧气和水分条件都会诱导种子产生次生休眠[17]，是非休眠种子重新进入休眠的现象[5]。已经产生次生休眠的种子，即使是恢复其“适宜”(未休眠状态的种子正常萌发)的萌发条件仍然不能萌发。研究发现，种子的萌发依赖于基因型[18]、成熟环境[19]、后熟历史[20]和萌发环境[21]。其中，萌发环境对于种子萌发的研究主要集中在温度、光照、水分等方面，而温度是影响种子萌发的重要环境因素之一[22]，其值过高或过低都会抑制种子萌发[23-24]。叶青雷等报道,桑树种子由于低温、干旱等不利条件影响，即会出现次生休眠现象[25]。崔玉娜等报道,新采收的桑树种子在25 ℃的萌发温度下，发芽率可达90%以上[3]。同时，有文献报道，黑龙江省实生桑种子次生休眠的原因的试验中，种子萌发的温度设为25 ℃且避光[3]，以此为依据，在本试验中，将25 ℃且避光视为桑树种子萌发的“适宜”温光条件。结果，在此“适宜”条件下，未休眠桑树种子发芽率在80%左右，而次生休眠的桑树种子发芽率仅为16%左右，与崔玉娜等[3]的研究结果大体相同，其中次生休眠的发芽率略低，其原因可能在于种子贮藏时间不同。据报道,CaCl2浸种通过促进脂肪酶、过氧化物酶的活力及加强呼吸强度等，来提高油菜种子(脂肪型)的发芽率[26]。此外，植物能够通过提高细胞质游离Ca2+的浓度，参与信号转导过程，可抑制活性氧的生成，保护细胞质膜的结构，继而提高盐胁迫下的种子萌发速率。本试验发现，浓度为25 mmol/L CaCl2浸种可提高桑树种子的发芽率，可将未休眠桑树种子的萌发率由81%提高到97%左右；可将次生休眠的桑树种子的发芽率由16%提高到44%左右。在25 mmol/L CaCl2浸种的基础上，提高次生休眠的桑树种子发芽温度。结果表明，发芽率随着温度的提高而增加，尤其是35 ℃时，浸种处理的发芽率最高可达90%左右，较25 ℃(生产温度)处理的发芽率44%高45%，而37 ℃处理组的发芽率小于35 ℃的。此结果说明，提高发芽温度可打破桑树种子的次生休眠，据报道水曲柳种子次生休眠的解除也是需要提高温度[17]，而曾彦军等发现，高温会诱导红砂(Reaumuriasoongorica)和霸王(Zygophyllumxanthoxylum)的次生休眠[27]；由此，通过提高温度打破种子次生休眠这一措施，并不适用于所有的植物种子。同样，植物种子萌发对光照的响应因物种不同而有差异，例如莴苣、烟草、拟南芥和沙芥[28]等种子萌发需要光照；而葱、韭菜、苋菜、番茄和白沙蒿[29]等种子萌发需要避光；水稻、小麦、大豆、棉花等种子萌发对光照不敏感。在本试验中，光照对次生休眠的桑树种子发芽率影响较小，对种子发芽势和幼苗长度、根冠比具有促进作用，对幼苗的鲜重、茎长具有抑制作用，光照有利于幼苗干重的积累，对根长的影响不明显。这与蒺藜科植物种子萌发对光照的响应相似[30]，即桑树种子萌发过程中需要避光。

以往，采用H2O2[31]、外源激素[25]和壳聚糖[32]等外源物质浸种，可在一定程度上提高桑树种子的发芽率，但试验供试的桑树种子是否处于休眠状态尚不得知，文献中未明确说明。钙是植物生长的必须元素之一，在其生长发育进程中具有重要的作用。尤其是作为偶联胞外刺激与胞内反应的第二信使，调节植物生长发育的众多代谢过程[33]。本试验中，采用浓度为25 mmol/L的CaCl2浸种，可显著提高桑树种子的发芽率。但打破桑树种子次生休眠的主要措施是提高发芽温度。同时，本试验发现，桑树种子萌发对光照不敏感。

4 结 论

利用浓度为25 mmol/L的CaCl2浸种24 h，在“适宜”环境条件下(25 ℃且避光)，可明显提高桑树种子(未休眠和休眠)的发芽率。在25 mmol/L CaCl2浸种基础上，次生休眠的桑树种子的发芽率、发芽势和发芽指数随着萌发温度的上升而提高，35 ℃萌发温度处理组的发芽率达到最高(90%)，即相对利用25 mmol/L CaCl2浸种处理，提高温度是解除桑树种子的次生休眠的重要措施。此外，次生休眠的桑树种子萌发对照光不敏感，且光照对桑树初生根茎的伸长生长具有抑制作用。

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Preliminary Studies on Temperature,CaCl2and Releasing Secondary Dormancy in Mulberry Seeds

SONGYang1,ZHANGYaohui2,CHENLe3,YUANRui3,ZHANGXiuli1,SUNGuangyu1
(1.College of Life Science,Northeast Forest University,Harbin Heilongjiang 150040,China;2.Heilongjiang Province Sericultural Research Institute，Harbin Heilongjiang 150086,China;3.College of Resources and Environment,Northeast Agricultural University,Harbin Heilongjiang 150030,China)

Taking Heilongjiang Province seedling of mulberry seeds as the test materials,effects of seed soaking with exogenous calcium and improve ment of temperature and light on the cancellation of mulberry seed dormancy were studied.The results showed that at room temperature (25 ℃) under the condition of 25 mmol/L CaCl2with 24 h,the germination rate of mulberry seed was increase significantly.Among them,the germination rate of the dormant mulberry seeds increased from 81% to 97%,and the germination rate of the mulberry seeds increased from 16% to 44%.Different temperature (25,28, 30,35 ℃ and 37 ℃) were carried based on 25 mmol/L CaCl2solution,and under the same temperature illumination and shading treatments,to further explore the secondary dormancy of mulberry seed germination response to temperature and light intensity.The results showed that secondary dormancy of mulberry seed germination rate,germination energy and germination index present a trend of increased first and then decreased with the temperature increasing,germination rate of 35 ℃ treatment reached the highest was 90%,indicating that increasing the temperature is lifting of mulberry seed dormancy of effective methods.The germination of mulberry seeds was not sensitive to light,and the light had inhibitory effect on the root length and stem length of mulberry seeds.

mulberry seeds; seed dormancy; seeds germination; temperature; soaking in CaCl2

2016-11-10

黑龙江省教育厅科学技术研究项目(12543013)；黑龙江省青年科学基金项目(QC 2016018)。

宋 扬(1992—)，女，辽宁省辽阳县人；硕士，主要从事植物生理学工作；E-mail:songyang6170@163.com。

张秀丽(1980—)，女，讲师，主要从事植物生理学工作；E-mail:xlz619@yeah.net。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.05.023

S 351

A

1001-4705(2017)05-0023-06