青藓(Brachythecium procumbens)和细叶小羽藓(Haplocladium microphyllum)人工栽培方案的优化

高 昕, 沈吉祥, 娄玉霞, 郭水良

(上海师范大学 生命与环境科学学院 植物种质资源开发协同创新中心,上海 200234)

青藓(Brachytheciumprocumbens)和细叶小羽藓(Haplocladiummicrophyllum)人工栽培方案的优化

高 昕, 沈吉祥, 娄玉霞*, 郭水良

(上海师范大学 生命与环境科学学院 植物种质资源开发协同创新中心,上海 200234)

青藓(Brachytheciumprocumbens)和细叶小羽藓(Haplocladiummicrophyllum)是公园绿地中广泛分布的有观赏价值的藓类植物.研究了栽培基质、营养液组成及其浓度、光照强度、配子体播种方式4个因素对秋冬季节青藓和细叶小羽藓植株生长的影响,获得了两种藓类植物的人工栽培的优化栽培方案.栽培青藓的方案如下:采用泥炭:蛭石按1∶1体积比混合的基质,将配子体植株剪成细碎小段(长约1 mm)种植,以全光照为条件,使用1/2剂量Hoagland & Arnon通用配方营养液,基质pH值为5.841,电导率(EC值)为140.2 μS/cm,总孔隙度74.30%,大小空隙比1∶5.84;栽培细叶小羽藓的方案为:以泥炭:蛭石按2∶1体积比混合的基质,将配子体剪成细碎小段(长约1 mm)种植,以全光照为条件,并使用1/2剂量Hoagland & Arnon通用配方营养液,基质pH值为5.764,EC值为165.4 μS/cm,总孔隙度76.82%,大小空隙比1∶4.33.

青藓; 细叶小羽藓; 栽培方案; 最大量子产量; 生物量

0 引 言

苔藓植物越来越多地应用于城市景观和园艺小品开发,苔藓植物人工栽培也日益受到人们的重视[1].栽培实验发现,不同种类的藓类植物进行人工栽培的理想条件并不相同.梁书丰[2]研究了真藓(Bryumargentatum)和多枝青藓(Brachytheciumfasciculirameum)的栽培方法,发现真藓可在室温干燥后打碎为粉末,撒至基质上,在蛭石/草炭土混合物、草炭土、蛭石、园土的基质中均可生长,30 d后即可获得苔藓垫;多枝青藓经组培后移栽到草炭土、蛭石和园土后,均可繁殖,其中以草炭土中繁殖量最多,繁殖面积最大.段智慧[3]研究了凸尖鳞叶藓(Taxiphyllumcuspidifolium)与鳞叶凤尾藓(Fissidenstaxifolius)的快速繁育,发现以洁净河沙为基质,在偏中性环境条件下,两种藓类的配子体萌发数最高,生物量最大,pH值为7时效果最佳.同时凸尖鳞叶藓与鳞叶凤尾藓均在全光照(2 000 lx)条件下,生物量最大.陈文佳[4]研究了细叶小羽藓的快速繁育体系,发现50%遮光和泥炭基质条件最有利于细叶小羽藓的生长.目前,对于藓类快速繁育的研究较少,所涉及的苔藓种类有限,有大量工作需要开展[5].

青藓和细叶小羽藓广泛分布于上海及邻近地区的城市公园,生长时间长,色泽鲜艳,是城市景观建设和园艺小品开发的可选材料[6-7].关于适应于上海地区气候环境条件的两者的人工栽培研究报道比较缺乏[8].本文作者通过研究不同人工栽培条件对藓类生长的影响,探索人工大量繁殖这两种藓类植物的优化栽培方案.

1 材料与方法

1.1材料

从上海师范大学校园采集用于实验的青藓和细叶小羽藓鲜配子体植株,栽培容器为塑料花盆,盆口直径14 cm,盆高16 cm.实验时间为2015年10月,播种时间为2015年10月26日,于2016年3月23日测定数据.实验在上海师范大学生物学基地进行.实验中共栽种120盆作大量平行实验,实验结果取平均值.

1.2基质筛选

表1 用于栽培青藓和细叶小羽藓的6种复合基质配方

表1为实验中使用的6种不同复合基质配方.

按表1混拌基质,装盆,每个处理装6盆(3次重复),浇透水,过夜,使基质充分吸持水分.将2种藓类植物的配子体分枝剪成长约1 cm的小段,均匀撒播在基质表面,播种量为70 g/m3,即每盆约播撒3 g苔藓材料,盖一层遮阳率为30%的遮阳网.每天用小喷壶喷水1次,保持基质湿润,每周用小喷壶喷施浓度为1/4剂量的Hoagland & Arnon (1938) 营养液1次,每次确保每盆的喷水量和喷施的营养液量一致.5个月后,测定植株生长指标[9].

1.3营养液筛选

设计了7种不同组成及浓度的复合营养液,用于研究营养液组成及浓度对供试2种藓类植物生长的影响(表2).

表2 用于栽培苔藓的7种不同的营养液组成及浓度

以泥炭/蛭石混合基质为栽培基质,V(泥炭)∶V(蛭石)=2∶1,每个处理装6盆,浇透水,过夜,使基质充分吸持水分.将2种藓类植物的配子体分枝剪成长约1 cm的小段,均匀撒播在基质表面,遮盖一层遮阳网使遮光率达30%.播种量为70 g/m3,每天用小喷壶喷水1次,每次确保每盆的喷水量一致,保持基质湿润.每周用小喷壶按表2喷施营养液1次.播种后5个月,测定植株生长指标.

1.4光照条件

表3 用于栽培苔藓的4种不同的光照条件

设计了4种不同光照条件,用于研究光照强度对供试2种藓类植物生长的影响(表3).

以泥炭/蛭石混合基质为栽培基质,V(泥炭)∶V(蛭石)=2∶1,每个处理装6盆,浇透水,过夜,使基质充分吸持水分.将2种藓类植物的配子体分枝剪成长约1 m的小段,均匀撒播在基质表面,按表3遮盖遮阳网.播种量为70 g/m3,每天用小喷壶喷水1次,保持基质湿润.每周用小喷壶喷施1/4剂量的Hoagland & Arnon (1938) 通用营养液1次.每次确保每盆的喷水量和喷施的营养液量一致.播种后5个月,测定植株生长指标.

1.5配子体植株播种方式

表4 用于栽培苔藓的3种不同的配子体播种方式

设计了3种配子体植株播种方式,用于研究配子体植株播种方式对供试2种藓类植物生长的影响(表4).

以泥炭/蛭石混合基质为栽培基质,V(泥炭)∶V(蛭石)=2∶1,每个处理装6盆,浇透水,过夜,使基质充分吸持水分.按表4方式处理配子体植株,均匀撒播在基质表面,遮盖一层遮阳率为30%的遮阳网.播种量为70 g/m3,每天用小喷壶喷水1次,保持基质湿润.每周用小喷壶喷施1/4剂量的Hoagland & Arnon (1938) 通用营养液1次.每次确保每盆的喷水量和喷施的营养液量一致.播种后5个月,测定植株生长指标.

1.6栽培基质理化性质

测定的基质理化指标包括总孔隙度、通气孔隙、持水孔隙度、pH值及电导率,方法参照郭世荣[10]的方法,每个处理设置4次重复.

1.7配子体生物量测定

取盆内所有苔藓植物,用清水清洗以去除所带基质,报纸吸取表面残留水分,天平称量总质量,此处总质量为苔藓生物量,单位:g·盆-1.每个处理设置3个重复.

1.8数据分析

应用SPSS软件计算每个处理数据的平均值和标准差,并进行单因素方差分析[11].

2 结果分析

2.1基质对两种藓类生长的影响

在不同复合基质上人工栽培5个月后,测量苔藓的生物量,同时测定6种不同栽培基质的理化性质.表5为生物量测定结果,表6为基质理化性质测定结果.

表5 基质组成对两种苔藓植株生长的影响

注:表中F值为方差分析中进行F检验计算获得的数值;根据最小显著极差法(Duncan),每栏数据后标记相同英文小写字母表示差异不显著(P>0.05),标记不同小写英文字母表示差异显著(P<0.05)(下同)

表6 基质组成的理化性质测定结果

由表5可知,基质组成对青藓生物量影响显著,其中泥炭与蛭石体积比为1∶1时,生物量最大,为(58.01±0.47)g·盆-1;当泥炭与蛭石体积比为1∶4时,生物量最小,为(51.61±0.7)g·盆-1,二者差异显著.以上两种基质组成的pH值差异不显著,而电导率、总孔隙度和大小孔隙比差异显著,因此,基质的矿质成分(电导率)、通气性(总孔隙度和大小孔隙比)对青藓生长影响较大.

基质组成也显著影响细叶小羽藓的生物量,当基质中泥炭与蛭石的体积比为2∶1时,细叶小羽藓的生物量最大,为(69.87±1.56)g·盆-1;当泥炭与蛭石体积比为3∶1时,细叶小羽藓的生物量最小,为(54.10±1.01)g·盆-1,二者差异显著;两种基质组成的pH值和总孔隙度差异不显著,而电导率和大小孔隙比差异都为显著水平.

2.2营养液组成及浓度对两种藓类植物生长的影响

营养液组成及浓度对青藓和细叶小羽藓生物量的影响显著,如表7所示.使用Hoagland & Arnon (1938)1/2剂量营养液时,两者的生物量均达到最大,分别为(59.54±0.30) g·盆-1和(72.65±1.26) g·盆-1,使用日本山崎配方(1978)1/2剂量时,两者的生物量均最小,分别为(50.44±0.11) g·盆-1和(64.53±2.63) g·盆-1.

表7 营养液组成及浓度对两种苔藓植株生长的影响

2.3光照条件对两种藓类植物生长的影响

图1为不同光照条件下两种藓类的生物量.

图1 光照条件对两种藓类植物生长的影响

方差分析结果表明,不同光照条件对青藓和细叶小羽藓生物量影响均达显著水平.无遮光时,两种藓类生物量最大,分别达到(71.81±0.58)g·盆-1和(76.33±1.63) g·盆-1;遮光70%时,两者的生物量均最小,分别为(39.86±1.42)g·盆-1和(39.60±1.18).

2.4配子体播种方式对两种藓类生长的影响

表8为不同配子体播种方式对两种藓类生长的影响.由表8可知,配子体播种方式对青藓的生物量影响显著,其中剪成细碎小段(长约1 mm)时,生物量最大,为(57.87±0.27) g·盆-1;完整分枝播种时,生物量最小,为(53.71±0.59) g·盆-1.经多重比较得,配子体植株剪碎成1 cm小段和1 mm小段对青藓生物量影响的差异不显著,但均与完整分枝播种的差异显著.

配子体播种方式对细叶小羽藓生长生物量影响显著,其中剪成细碎小段(长约1 mm)时,生物量最大,为(68.92±4.20) g·盆-1;完整分枝播种时,生物量最小,为(59.08±1.57) g·盆-1.经多重比较得,配子体植株剪碎成1 cm小段和1 mm小段对细叶小羽藓生物量影响差异不显著,但均与完整分枝播种的差异显著.

表8 配子体播种方式对两种苔藓生长的影响

3 讨 论

通过单因素试验研究栽培基质、营养液组成及浓度、光照条件和配子体播种方式对青藓和细叶小羽藓生长的影响.

泥炭和蛭石按不同体积比混合供试的6种基质中,从基质的理化性质分析结果来看,基质pH值均为偏酸性,对两种藓类生长的影响不明显.而基质配方组成不同,基质的电导率值、总孔隙度和大小孔隙比差异显著,对两种藓类的生长影响显著.同时发现,两种藓类的生长对于基质的电导率值、总孔隙度和大小孔隙比的要求是不同的.泥炭与蛭石体积比为1∶1时最适合青藓生长,泥炭与蛭石体积比为2∶1时最适合细叶小羽藓生长.

比较相同浓度条件下的3种不同配方营养液对两种藓类植物生物量的影响,发现Hoagland & Arnon (1938)总是优于其他两种.由于营养液组成中的差别主要为K+浓度不同,推断具有较高K+浓度的营养液更有利于两种藓类的生长.

两种苔藓植物在无遮盖的光照处理下,均获得了最大生物量,不同光照条件对两种苔藓生长的影响均达到极显著水平.然而在陈文佳[4]建立的细叶小羽藓快繁体系中,得出50%遮光率更有利于细叶小羽藓的生长.这可能由于本实验的栽培时间为秋冬季,光照强度较夏季弱,此时无遮光更适合苔藓生长,而在夏季苔藓的生长中是否会受到光照强度过高的影响有待进一步研究.

配子体植株切碎成1 cm和细切1 mm小段时,两种藓类较完整配子体播种方式的生物量显著变大,而且以细切的播种方式获得的生物量更高.分析原因,可能由于经切碎后,配子体能更好地与基质接触,吸收水分与养分,从而更好地生长.

由于苔藓植物质量小,且实验过程中严格控制其他因素影响,很小的生物量差异足以体现各因素对苔藓植物生长的影响.若将优化方案应用于工业化大规模生产,可显著地促进其生长.

[1] 胡人亮.漫话苔藓 [J].生命世界杂志,1978(4):41-43.

[2] 梁书丰.三种藓类的快速繁殖研究 [D].上海:华东师范大学,2010.

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[3] 段智慧.两种观赏藓快繁技术及光合生理研究 [D].南京:南京农业大学,2013.

[4] 陈文佳.细叶小羽藓快繁体系及对逆境的生理响应研究[D].杭州:浙江农林大学,2012.

Chen W J.Study on rapid propagation system and physiological responses of stress ofhaplocladiummicrophyllum[D].Hangzhou:Zhejiang A&F University,2012.

[5] Schofield W B.Introduction to bryology [M].New York:Macmillan Publishing,1985.

[6] 曹同,郭水良,娄玉霞,等.苔藓植物多样性及其保护 [M].北京:中国林业出版社,2011:1-161.

[7] Chopra R N,Kumra P K.Biology of Bryophytes [M].New York:John Wiley & Sons,1988:245-260.

[8] 朱清华,江子彦,鲍麒麟,等.苔藓植物的环境生态功能分析研究综述 [J].广州化工,2010,38(5):13-16.

Zhu Q H,Jiang Z Y,Bao Q L,et al.Analysis on environmental and ecological functions of bryophytes [J].Guangzhou Chemical Industry,2010,38(5):13-16.

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[10] 郭世荣.无土栽培学 [M].北京:中国农业出版社,2003:423-424.

[11] 张阿宏,齐孟文,张晔晖.调制叶绿素荧光动力学参数及其计量关系的意义和公理化讨论 [J].核农学报,2008,22(6):909-912.

Zhang A H,Qi M W,Zhang Y H.Discussion on chlorophyll fluorescence induction parameters and their measurement [J].Journal of Nuclear Agricultural Sciences,2008,22(6):909-912.

(责任编辑：顾浩然,包震宇)

OptimizationofcultivationschemeforBrachytheciumprocumbensandHaplocladiummicrophyllum

Gao Xin, Shen Jixiang, Lou Yuxia*, Guo Shuiliang

(Development Center of Plant Germplasm Resources,College of Life and Environmental Sciences,Shanghai Normal University,Shanghai 200234,China)

BrachytheciumprocumbensandHaplocladiummicrophyllum,two moss species widely distributing in parks and green areas,are of ornamental value in cities.Four factors which are matrix composition,nutrient solution composition and concentration,light intensity and gametophyte length,were included in the optimization of cultivation scheme for these two moss species.The effects of the factors on the biomass and maximum quantum yield ofB.procumbensandH.microphyllumwere detected under experimental condition.B.procumbensis suggested to cultivate on a matrix with peat and vermiculite at 1∶1 volume ratio,in full light,to spray Hoagland & Arnon nutrient solution diluted twice by using its gametophytes at a length of ca.1.0 mm;the ideal matrix is characterized by 5.841 pH,a conductivity of 140.2 μS·cm-1,a total porosity at 74.30%,a ratio of large porosity and small porosity at 1∶5.84.ForH.microphyllum,the species is suggested to cultivate on a matrix with peat and vermiculite at 2∶1volume ratio,in full light,to spray Hoagland & Arnon nutrient solution diluted twice by using its gametophytes at a length of ca. 1.0 mm;the ideal matrix is characterized by 5.764 pH,a conductivity of 165.4 μS·cm-1,a total porosity at 76.82%,a ratio of large porosity and small porosity at 1∶4.33.

Brachytheciumprocumbens;Haplocladiummicrophyllum; cultivation scheme; maximum quantum yield; biomass

Q 94

A

1000-5137(2017)05-0662-06

2016-11-22

上海师范大学一般科研项目(SK201417);上海植物种质资源工程技术研究中心项目(17DZ2252700)

高 昕(1992-),女,硕士研究生,主要从事植物生态学方面的研究.E-mail:gaoxin2178@126.com

导师简介: 娄玉霞(1970-),女,博士,讲师,主要从事苔藓生物学方面的研究.E-mail:yuxialou@shnu.edu.cn

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