臭氧水对紫叶生菜及胡萝卜软腐欧氏杆菌的影响

郭正红, 王作铭, 殷莉珺, 赵雪君, 王文佳, 王全喜

(上海师范大学 生命与环境科学学院 植物种质资源开发协同创新中心,上海 200234)

臭氧水对紫叶生菜及胡萝卜软腐欧氏杆菌的影响

郭正红, 王作铭, 殷莉珺, 赵雪君, 王文佳, 王全喜*

(上海师范大学 生命与环境科学学院 植物种质资源开发协同创新中心,上海 200234)

利用不同浓度的臭氧水直接喷洒处于生长阶段的紫叶生菜的方法,研究了臭氧水浓度对蔬菜致病菌生长及宿主光合生理的影响,结果显示:低质量浓度(2 mg/L)臭氧水对紫叶生菜(Lactucasativavar.ramosaHort)光合和致病菌——胡萝卜软腐欧氏杆菌(Erwiniacarotovorasubsp.carotovora)生长影响较小;而高质量浓度(14 mg/L)臭氧水可以很好地抑制致病菌生长,但对紫叶生菜光合生理也产生严重影响;中质量浓度(6 mg/L)臭氧水可以完全抑制致病菌的生长,对紫叶生菜的光合生理还有一定的促进作用.因此,中浓度(6 mg/L)臭氧水喷洒紫叶生菜是绿色除菌的一种有效策略.

紫叶生菜; 臭氧水; 抑菌作用; 光合生理

0 引 言

近年来,设施栽培是实现蔬菜增产的主要方式,还可以满足消费者对反季节蔬菜品种的需求[1].设施密闭、温暖、潮湿的条件有利于蔬菜病、虫害的生长和滋生.防虫网可以抵御虫害的入侵,但病害却得不到有效防治,只能依靠喷洒农药的方法控制病害.然而农药中存在有机磷类和氨基甲酸酯类成分,农药残留威胁人类健康,造成环境污染等问题[2].因此,降低农药使用量寻求农药的替代品已经迫在眉睫.作为主要的绿叶蔬菜,紫叶生菜富含维生素、矿物质等营养成分,在欧美等西方国家被称为“大众蔬菜”.临床数据表明,经常食用生菜可以降低慢性疾病以及癌症的发病率[3].然而,上海地区在多雨高湿季节时,由胡萝卜软腐欧氏杆菌引起的软腐病成为生菜中常见的细菌性病害,该病菌也是最严重危害十字花科蔬菜生长的世界性病害[4],人们通常采用喷洒链霉素等农药来解决.

臭氧是一种氧化性强、清洁、环保的广谱杀菌剂,它既可在气相条件下发挥独特的作用,也可溶解在水中形成臭氧水[5].臭氧水溶液具有更强的杀菌消毒和降解农药残留等作用[6-7],且常温下易被还原为氧气,不会对环境造成二次污染,人们把臭氧称为“理想的绿色强氧化药剂”.与其他消毒剂相比,臭氧不会在食品中造成残留[8].1997年,美国食品药品管理局(FDA)认同臭氧完全符合美国FDA评价食品添加剂安全性指标(GRAS)标准,并正式批准臭氧作为一种消毒剂广泛应用于食品加工生产领域中[9],近年来臭氧水在蔬菜种植领域中的应用越来越引起人们的重视,可以用于蔬菜和水果的贮藏,延长产品的保鲜期[10-11],也有研究表明臭氧水直接喷洒黄瓜、番茄和甘蓝等蔬菜后,在植物叶片上均未发现损伤[12-14].但对一些臭氧敏感的农作物,高浓度的臭氧水则会导致农作物的减产[15-16].目前利用臭氧水直接喷洒蔬菜的报道还不多,臭氧水对蔬菜致病菌生长及其光合生理的影响可能取决于它的浓度,这一浓度效应至今尚未见报道.

本研究利用不同浓度的臭氧水对生菜致病细菌(胡萝卜软腐欧氏杆菌)和紫叶生菜分别作用,探究臭氧水对致病菌和生菜光合生理的浓度效应,明确喷洒生菜时使用臭氧水的合适浓度范围,为臭氧水在绿叶蔬菜防治病害中的实际应用提供理论依据.

1 材料与方法

1.1实验材料

本研究在上海市奉贤区上海师范大学种植资源中心玻璃温室中开展,以国家蔬菜工程技术研究中心育成的紫叶生菜(Lactucasativavar.ramosacv.Lisheng 3)为实验材料.种子经过催芽后播种于72孔穴盘,栽培基质为进口泥炭:珍珠岩:蛭石 = 1.2∶1∶1(体积比).培育温度昼温22～25 ℃,夜温12～15 ℃,温室相对湿度为60%～75%.待幼苗长至4片真叶时,将其移栽至80 cm×50 cm×8 cm(长宽高)的蓝色塑料筐中定植,每筐8棵幼苗.每处理组重复3次.

胡萝卜软腐欧氏杆菌(Erwiniacarotovorasubsp.Carotovora,以下简称欧氏杆菌),由中国农业大学俆西莉教授赠送,4 ℃保存备用.该菌株生长于LB培养基中,28 ℃培养12 h.

仪器设备:全自动微生物平皿螺旋加样仪,西班牙IUL公司;CF-YG10臭氧发生器,北京山美水美环保高科技有限公司;Clean L′eau便携式臭氧浓度检测仪,USA;UV-5紫外可见分光光度计,北京普析通用仪器有限公司;HE 53快速卤素水份测定仪,梅特勒-托利多仪器有限公司;STARTER 3100 pH计,奥豪斯仪器有限公司;超便携式叶绿素荧光仪mini PAM,德国walz公司;AL 104分析天平,梅特勒-托利多仪器有限公司.

1.2臭氧水制备

臭氧发生器出气口处连接曝气石,将曝气石通入水中,可以获得相对稳定的高浓度臭氧水.利用臭氧浓度检测仪检测臭氧水浓度后,用无菌水稀释,最终获得不同浓度的臭氧水备用,每次实验前的臭氧水现用现制.

1.3臭氧水抑欧氏杆菌实验

实验中菌株的初始浓度为7.64×109CFU/mL,以无菌水和菌液作用为对照,取相同浓度的实验组1 mL菌液与质量浓度分别为2,6和14 mg/L的臭氧水9 mL作用1 min后,再从中取1 mL菌悬液分别与9 mL Na2S2O3作用10 min终止反应,最终各处理组取100 μL均匀涂布于LB培养基中,28 ℃培养12 h后计数菌落数.

1.4臭氧水对紫叶生菜生长及光合影响

待生菜真叶长出6～8片时,每天早上进行一次臭氧水喷洒处理,以喷洒清水作为对照组,其余各组分别喷洒质量浓度为2、6和14 mg/L的臭氧水于叶表面,喷壶口与生菜叶片距离为15 cm,每筐均匀喷洒50 mL,共喷洒15 d.并且每隔3 d浇灌相同量的自来水于基质中补足水分,生长期间浇灌两次基质栽培营养液.

采用直尺测量生菜株高(地上部分),分析天平测定其鲜重,卤素水分测定仪检测生菜水分,生菜叶面积依据公式计算,即单叶面积=叶长×叶宽×0.7007[17].以上指标每组随机选取5株进行平行测定.

叶绿素和类胡萝卜素检测参照(AOAC 942.04,USA)进行样品制备,利用紫外可见分光广度计分别测定样品在470,649和665 nm的吸收值;花青素采用盐酸-甲醇法进行浸提;生菜暗适应半小时后,将暗适应夹固定于每片生菜的同一部位,检测生菜叶片最大光量子数(PSII)实际光化学效率,通过公式[18]计算出PSII (Fv/Fm)=(Fm-F0)/Fm.

1.5臭氧水对紫叶生菜还原型谷胱甘肽(GSH)含量和氧化酶活性响应

称取1 g生菜叶片组织,加入4 mL PBS缓冲液(pH 7.0),冰浴条件下研磨成匀浆,2 500 r/min离心10 min,取上清,GSH试剂盒进行检测.通过紫外分光光度法测试波长420 nm下的吸光度.可溶性蛋白质含量测定采用Bradford考马斯亮蓝法[19].

每个处理组选取相同部位的叶片,除去主叶脉,剪碎叶片,分析天平称取1 g,在冰水浴条件下加入4 mL的缓冲液PBS(pH=7.0)充分研磨叶片,4 000 r/min离心10 min,提取生菜叶片酶液,备用.通过试剂盒检测各组生菜体内超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD),并通过紫外可见分光光度计测量酶的吸光度.

1.6数据分析

方差分析采用SPSS 20.0的单因素ANOVA分析,显著性检测采用LSD和Duncan法.图表采用Sigma Plot 10.0进行绘制.

2 结果与分析

2.1臭氧水对紫叶生菜致病菌生长的浓度效应

为了探索臭氧水对欧氏杆菌的作用效果,分别用不同浓度的臭氧水与该菌作用.图1为不同质量浓度臭氧水作用后的欧式杆菌的生长状态.2 mg/L臭氧水对致病菌的作用不大,在培养基上的长势与对照无明显差异,该浓度条件下的臭氧水不能抑制细菌的生长.6和14 mg/L的臭氧水与致病菌作用后,细菌的生长已经完全受到抑制无法生长,抑菌效率为100%.臭氧水可以抑制生菜中的大肠杆菌和嗜冷细菌的生长[20],具有强氧化作用的臭氧水透过细菌的细胞壁,破坏了细菌的蛋白质、多糖和DNA等物质,使其无法正常生长.

图1 不同质量浓度的臭氧水对紫叶生菜致病菌生长的影响.(a) 0;(b) 2 mg/L;(c) 6 mg/L;(d) 14 mg/L

2.2臭氧水对紫叶生菜生长的浓度效应

通过不同质量浓度的臭氧水直接喷洒紫叶生菜叶表面15 d后检测其生长情况,结果如表1所示,以喷洒清水为对照,2 mg/L臭氧水作用后的生菜鲜重、叶面积和叶片数均没有明显变化,株高和水分无明显差异.该浓度条件对生菜长势无明显影响,可能是由于病害的影响导致臭氧水没有发挥其作用.6 mg/L臭氧水喷洒后,生菜各项指标都呈上升趋势.该浓度臭氧水作用后单株生菜平均鲜重比对照组增加了23.05%,提高了生菜的产量.Rozpadek等[21]用质量浓度为70 μg/mL的臭氧熏蒸甘蓝,可以加速甘蓝的生长提高产量.当臭氧水浓度上升至14 mg/L时,与对照组相比,各指标已呈现明显下降趋势,叶面积和含水量降低的显著性最大,生菜的叶片受到了损伤.该浓度不适合喷洒生菜,表明臭氧水浓度过高时会影响生菜的正常生长.因此,中浓度的臭氧水对生菜生长有促进作用.

植物的细胞膜由两种脂质膜组成,臭氧可以使得第一层质膜损伤产生脂质过氧化物[22].一旦脂类被过氧化,细胞会受损伤,由于细胞膜存在漏洞而丧失了流动性[23].

表1 不同浓度臭氧水喷洒后生菜的生长状况(n=5)

注:数据由平均值±标准差表示,每纵列的相同字母表示该列数据无明显差异(P>0.05),不同字母表示显著差异(P<0.05)(下同)

2.3臭氧水对生菜色素和荧光参数的浓度效应

光合作用是植物生长必须的生理过程,叶片是植物进行光合作用最主要的器官,臭氧水通过叶片气孔进入植物体内.光合色素含量决定了植物对光能的吸收效率,与植物的光合作用密切相关.不同质量浓度臭氧水作用后的生菜光合生理效果如表2所示,2 mg/L臭氧水作用后的生菜,除花青素含量有所增加以外,其余各指标均无明显变化.在植物体内类胡萝卜素和花青素既是光合色素又是重要的抗氧化剂,6 mg/L臭氧水使得生菜中两种色素含量相比对照组有显著差异,增加了生菜的抗氧化性.臭氧水浓度为14 mg/L时,会影响紫叶生菜中花青素的合成.花青素是紫叶生菜中最为特殊的一类色素体,紫叶生菜中叶片颜色越深花青素含量越高,抗氧化还原能力越强,花青素功能类似于抗坏血酸,可以清除超氧阴离子O2-、H2O2和羟基自由基[24].高浓度臭氧水对生菜体内花青素合成有一定的阻碍作用,破坏了植物的抗氧化能力.该结果表明低浓度和中浓度的臭氧水不会影响生菜正常的光合作用.其次,Fv/Fm是叶片开放PSII反应中心光能量捕获效率的最佳评估参数,生菜叶片经过充分暗适应后,叶绿素荧光参数Fv/Fm均未发生显著变化,在正常值范围内.叶绿素荧光参数PSII体现了光化学效率的高低.光合生理结果表明6 mg/L臭氧水对紫叶生菜中光合生理作用影响最大.

曾有报道高浓度的臭氧会导致菠菜出现失水萎蔫等症状.但此结果是臭氧气体持续熏蒸植物的结果.本研究使用的臭氧水喷洒紫叶生菜叶片后,鉴于臭氧水的半衰期时间比较短(小于20 min)[25],在菜叶表面不会造成长时间的停留和残留.

表2 不同浓度臭氧水对生菜光合特性的影响 (n=5)

2.4臭氧水对生菜抗氧化剂含量的浓度效应

谷胱甘肽(GSH)是植物体内重要的抗氧化分子,将胁迫环境中产生的H2O2还原为H2O,清除植物体内多余的活性氧[26].在本研究中,不同浓度臭氧水作用后的生菜叶片内的GSH含量曲线呈抛物线状,如图2所示.生菜体内的抗氧化剂GSH的含量在臭氧水质量浓度为2 mg/L时呈上升趋势,说明该浓度的臭氧水开始对生菜的生长产生胁迫,GSH作为抗氧化剂参与了臭氧胁迫的保护.6 mg/L臭氧水作用后生菜叶片的GSH含量最高.高浓度臭氧水会使GSH无法参与保护,呈现下降趋势.说明在合适的浓度条件下,生菜可以通过体内大量产生GSH维护自身的抗氧化能力.表明GSH非酶促反应为清除体内多余的活性氧,抵御外界胁迫发挥了作用.

图2 不同浓度臭氧水对紫叶生菜叶片GSH含量的影响.不同字母表示在不同浓度臭氧水处理组的数值有显著差异(P<0.05)(下同)

2.5臭氧水对生菜抗氧化酶活性的浓度效应

植物体内超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)都是重要的解毒酶.当植物体遭受外界胁迫时,体内的抗氧化酶SOD、CAT和POD的活性增加,有利于抵御外界胁迫条件所产生的危害[27].图3为不同质量浓度的臭氧水对紫叶生菜叶片POD、SOD和CAT酶活性的影响.由图3可知,喷洒臭氧水后,各处理组生菜POD活性均高于对照组,其中,2 mg/L臭氧水作用后,生菜中的三种抗氧化酶的活性开始变化,但与对照组没有显著差异.6 mg/L臭氧水处理后,生菜中POD的活性比对照组增加了约3倍;SOD酶活性达到最高,是对照组的1.7倍;CAT活性虽然变化最小.与其他浓度处理相比,高浓度臭氧水处理后,生菜中三种酶的活性均下降,抗氧化系统的功能降低.SOD可以把植物体内有害的超氧自由基转化为过氧化氢.过氧化氢酶和过氧化物酶两种酶会立即将有害的过氧化氢分解为水.由此,三种酶组成了一个完整的抗氧化链.在细胞学水平上,各种非生物和生物的胁迫因子,例如:UV辐射,O3,干旱,低温等会使细胞体内自发产生具有活性氧(ROS)的物质,中高浓度的ROS通过细胞氧化应激反应可诱导细胞凋亡,甚至破坏DNA、蛋白质等生物大分子,当细胞体内ROS的含量超过细胞自身的清障能力,氧化应激反应就会发生,细胞体内的抗氧化酶的活性就会激增,从而保护细胞自身不受损伤[28].刘超等[29]利用质量浓度为4 mg/L的臭氧水灌溉水培生菜后,提高了生菜中的SOD、POD酶活性,且确保安全性.Veronico等[30]阐述了臭氧水作用于番茄的机理,臭氧水可以抵御根线虫,并且番茄体内的SOD和CAT酶活性增加可以降低植物体内由于臭氧水引起的ROS、H2O2和丙二醛的含量.在臭氧熏蒸促进植物生长报道[31]中,推测是由于合适浓度的臭氧促进了CAT和POD的活性,抗氧化酶的活性增加,加速了清除体内多余活性氧的能力,促进了植物蛋白质的表达量增加,从而提高了蔬菜的产量.臭氧水对紫叶生菜生长的影响可能是正向调节了植物体内的抗氧化系统,但对于臭氧水调节紫叶生菜生长的机理还需要进一步研究其体内的信号传导机理.其次,Rozpa等[32]发现用质量浓度为70 μg/mL的臭氧熏蒸十字花科蔬菜可以提高甘蓝和大白菜中的维生素E和β胡萝卜素的含量.因此,本研究今后还将对臭氧喷洒后生菜的营养品质做进一步探索.

图3 不同浓度臭氧水对紫叶生菜叶片(a)POD、(b)SOD和(c)CAT酶活性的影响

3 结 论

利用强氧化剂臭氧水替代农药,通过不同浓度的臭氧水分别作用于蔬菜的致病菌和处于生长阶段的蔬菜,寻找到了既可以杀灭致病菌又不影响蔬菜正常生长的最优臭氧水浓度,结果如下:

1) 臭氧水对紫叶生菜致病菌(胡萝卜软腐欧氏杆菌)的作用:中浓度(6 mg/L)臭氧水可以完全抑制细菌的生长.

2) 臭氧水对紫叶生菜光合生理的影响:① 生菜长势:低浓度(2 mg/L)臭氧水喷洒15 d后的生菜,各项生长指标无明显差异,中浓度臭氧水喷洒后的生菜,产量显著增加(P<0.05),高浓度(14 mg/L)臭氧水对生菜生长产生抑制作用,使得生菜叶片出现灼伤;② 生菜叶片色素:中浓度臭氧水作用后的生菜类胡萝卜素和花青素的含量显著增加.;③ 生菜叶片荧光参数:各浓度臭氧水对紫叶生菜叶片的叶绿素和荧光参数影响不大.

3) 生菜抗氧化系统方面:① 抗氧化剂含量:中浓度臭氧水作用后紫叶生菜中抗氧化剂GSH含量最高.低浓度臭氧水作用后生菜中的抗氧化系统各参数变化不大;② 抗氧化酶含量:中浓度臭氧水喷洒后的生菜中SOD和POD酶活性均达到最高,变化幅度最大,CAT酶活性变化不明显,高浓度臭氧水喷洒生菜后,三种酶的活性都开始下降.

综上所述,中浓度臭氧水既完全抑制了紫叶生菜中致病菌的生长,还能促进紫叶生菜的光合生理,该浓度的臭氧水处理更适合生菜的生长.

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(责任编辑:顾浩然,郁 慧)

EffectsofozonewaterongrowthofLactucasativavar.ramosaHortandErwiniacarotovorasubsp.carotovora

Guo Zhenghong, Wang Zuoming, Yin Lijun, Zhao Xuejun, Wang Wenjia, Wang Quanxi*

(Development Center of Plant Germplasm Resources,College of Life and Environmental Sciences,Shanghai Normal University,Shanghai 200234,China)

Research on pathogenic bacteria growth of purple lettuce (Lactucasativavar.ramosa) and its photosynthetic physiology by being sprayed ozone water on the surface of the purple lettuce with different concentration during the reproductive stage.However,little is known regarding its concentration effect.In this study,we found that ozone water in a low concentration such as 2 mg/L did not inhibit the growth of pathogenic bacteria that originate from purple lettuce and also not affect the photosynthetic physiology of purple lettuce;in a high concentration,for example,14 mg/L,can completely suppressed the growth of pathogenic bacteria but,significantly influenced the activity of photosynthetic physiology;and in a moderate amount (6 mg/L) not only completely impeded the growth of pathogenic bacteria,but also slightly increased the activity of photosynthetic physiology.Based on the above results,we propose that spraying the purple lettuce with a moderate concentration of ozone water is an efficient strategy for green disinfection.

purple lettuce; ozone water; antibacterial action; photosynthetic physiology

S 636.2

A

1000-5137(2017)05-0625-07

2017-09-07

上海植物种质资源工程技术研究中心项目(17DZ2252700)

郭正红(1983-),女,博士,实验师,主要从事设施蔬菜病虫害方面的研究.E-mail:gzh83828@shnu.edu.cn

*

王全喜(1956-),男,博士,教授,主要从事设施蔬菜病虫害及栽培方面的研究.E-mail:wangqx@shnu.edu.cn