笼养白头鹤繁殖期昼间行为研究

田秀华 刘 畅 朱赫丹 柏永明 张 玥

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040；2.长春动植物公园，长春，130022)

笼养白头鹤繁殖期昼间行为研究

田秀华1*刘 畅2朱赫丹1柏永明2张 玥1

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040；2.长春动植物公园，长春，130022)

2014～2015年4～6月，采用瞬时扫描法和计时法对长春市动植物园内已配对多年的成年白头鹤(Grusmonacha)进行交尾及孵化期行为观察。观察结果表明：笼养白头鹤交尾期行为时间分配比例以护理(24%)、游走(25%)、站立(16%)、采食(15%)为主要行为；孵化期以繁殖行为(50%)为主；其他各行为比例均低于10%。交尾和孵化期雌雄性各行为时间分配比例均无明显差异(P>0.05)。随着孵化期由前到后及环境温度的逐渐升高，笼养白头鹤平均晾卵时间在前期为(3.21 ±0.57)min，到孵化中期延长至(4.04±1.25)min，到后期增大至约前期的4倍(13.04 ± 2.08)min。孵化平均时间为前期(42.36±10.19)min，中期增加至(64.91±26.03)min，到后期又回落至约前期水平(45.42±8.42)min，且雌性孵化时长显著高于雄性。换孵次数到后期下降。孵化期采食、踱步、休息和晾卵行为比例在晴天高于阴天。游走、护理及孵化行为在阴天比例明显升高。交尾期白头鹤各行为在特定时间段内均表现出不同程度的高低峰，至孵化期白头鹤全天各时段均以繁殖行为为主，所占比例最高(40%～60%)，其余行为比例在各时段均保持10%左右。

白头鹤；繁殖期；行为

白头鹤(Grusmonacha)为国家Ⅰ级重点保护野生动物，《中国濒危动物红皮书》濒危物种，《世界自然保护联盟》(IUCN) 濒危物种红色名录列为易危物种[1-2]。白头鹤生性胆小、机警敏感，是一种体型较小的鹤，栖息于河流、湖泊的岸边泥滩、沼泽和芦苇(Phragmitesaustralis)沼泽及湿草地等森林湿地环境中。春季迁徙时间多在3月末至4月初，到达繁殖地的时间多在4月末5月初；秋季从10～11月，迁徙时间较为集中。到达越冬地的时间多在11月末。

目前全世界白头鹤种群数量为11 600只，主要繁殖地位于俄罗斯远东地区和中国的小兴安岭地区[3]。白头鹤越冬地主要位于日本九州岛的伊豆诸岛[4]。少数越冬位于韩国和中国长江中下游地区[5]。在中国白头鹤迁徙经过黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古和河北等区[6-7]。

国内外对于白头鹤的研究主要集中在野外生境[8-11]、生理生化[12-15]等方面，对于笼养条件下白头鹤行为研究所见甚少，据统计2014年中国笼养白头鹤数量仅为76只，其中已配对白头鹤仅为8对，因此本文针对笼养白头鹤繁殖期(交尾期、孵化期)行为进行了系统的研究，为以后白头鹤的笼养繁殖技术的成熟提供可靠的科学依据，对人工饲养种群的扩大及保护起到积极的促进作用。

1 材料与方法

1.1 研究地点与对象

本研究地点为长春动植物园，位于长春市东南部，其地理位置为E124 °18′～127 °02′，N43 °05′～45 °15′。长春地势东高西低，地势平坦开阔。属北温带大陆性气候，年平均气温4.8°C，四季分明。年平均降水量522～615 mm，

研究地为动植物园区繁育场内白头鹤笼舍，笼舍一面为繁育场饲养内舍墙面，其他三面由尼龙网覆盖在金属支架上，金属支架下部为半米高的砖砌墙体，笼舍地面为沙土地，笼舍中部地面为天然形成的缓坡，整个笼舍面积为10 m×4 m，高2 m。笼舍内设有面积为2 m×2 m的木质避风棚，避风棚及附近地面放置大量干草，笼舍于2015年进行扩建后面积为20 m×30 m，高2 m，地面平坦并覆盖有沙土，笼舍一侧设有面积为2 m×2 m的浅水池(未注水)。研究对象为繁育场内体况健康、繁殖多年的已配对成年白头鹤个体。

1.2 研究方法

本研究在正式观察前首先进行预观察，参考相关文献进行研究最终确定采用瞬时扫描法对采食、游走、踱步、护理、站立、休息、繁殖和警戒8种行为进行扫描(表1)，将繁殖行为细分为对鸣、鹤舞、交尾、营巢、卧巢、晾卵6类。对繁殖行为采用计时法。白头鹤繁殖期始于4月中旬，孵化期为28～30 d，孵化期于6月初结束，因此分别于2014年4～6月和2015年4～6月对白头鹤交尾期、孵化期进行观察，每天观察时间为4：00～19：00，共计观察15 h，每隔1 d观察1次。共计观察43 d，共645 h，共计7 740次。利用Excel、Spss19.0对所观察的数据进行处理。

表1 白头鹤行为分类及定义

Tab.1 Behavior classification and definition

续表1

2 结果与分析

2.1 交尾期

2.1.1 交尾记录

观察期间对白头鹤交尾时间进行记录，结果见表2。2014年首次交尾发生在4月19日7：00～8：00时间段内，2015年交尾行为则于4月15日7：00～8：00时间段内首次出现，由此可知，长春地区笼养白头鹤首次交尾行为(也即交尾期开始)均发生在4月中下旬，且均发生在天气晴朗，温度适宜的气候环境下，同年新青自然保护区(野生白头鹤自然繁殖地)笼养白头鹤2015年首次交尾日期为4月9日，发生在阵雪天气且环境温度仅为1℃，明显较长春地区温度低，综合以上数据得出，长春地区白头鹤进入繁殖期时间普遍较新青地区晚，且对天气及环境温度的要求较高。

表2 白头鹤交尾记录

Tab.2 Mating record

2.1.2 行为时间分配

分析研究2014和2015两年的观察数据(图1)，结果显示交尾期白头鹤行为所占比例最高为护理行为(24%)和游走行为(25%)，两者约占全部行为比例的1/2；其次为站立(16%)和采食行为(15%)，以上4种行为约占全部行为比例的80%，此时没进入孵化卧巢阶段，所以繁殖行为(交尾、舞蹈、营巢等行为)所占比例较低，仅为全部行为比例的5%，警戒行为比例较低(4%)，休息行为所占比例最低，所占比例为2%，由此可以得知白头鹤交尾期几乎不表现休息和警戒行为。由图中可以看出在预观察阶段所注意到的刻板行为——踱步行为占有相当一部分比例，约占全部行为比例的1/10，因此得出笼舍环境条件单一、环境丰富度较低导致白头鹤即使进入繁殖期也表现出较高比例的刻板行为。白头鹤交尾期各行为时间分配比例在2014、2015两年间均无显著性差异(表3)。

表3 白头鹤交尾期年度差异性分析

Tab.3 Annual difference analysis of mating season

注：P>0.05 差异不显著；P<0.05差异显著；P<0.01差异极显著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

对交尾期雌雄性白头鹤各行为比例进行统计分析(图2)。交尾期雌雄白头鹤各行为之间无明显差异(P>0.05)。雌雄两性游走和护理行为均较高，均超过全部行为比例的20%，其次为采食和站立行为，踱步行为在两性间也占有相当一部分比例，繁殖行为比例较低，休息行为比例最低。其中雌性在采食、护理和繁殖行为中略高于雄性，游走、踱步和站立行为比例较雄性低，雌性的警戒行为比例稍高于雄性，两性休息行为比例相等且都为最低。

图1 交尾期行为时间分配Fig.1 Behavior time allocation of mating season

图2 交尾期两性白头鹤行为时间分配比例Fig.2 Sexual behavior of hooded crane time allocation ratio of the mating season

表4 交尾期两性白头鹤繁殖行为时间比例差异性

Tab.4 Sexual reproductive behavior of hooded crane time scale differences in the mating season

注：P>0.05 差异不显著；P<0.05差异显著；P<0.01差异极显著

Note：no significant difference(P>0.05)，significant difference(P<0.05)，extremely significant difference(P<0.01)

对交尾期雌雄性白头鹤各繁殖行为时长进行统计分析(图3)。交尾行为所占比例极小，如前所述，交尾行为每次约12 s；两性白头鹤基本不表现对鸣和舞蹈行为，因此比例也较低且雄性行为比例略高于雌性；营巢行为在整个交尾期都有出现，随着交尾次数的频繁，孵化期的临近，营巢行为比例也逐渐增加；交尾后期临近产卵，表现出长时间的卧巢行为。表4所示各繁殖行为比例在雌雄之间均无显著性差异。

图3 交尾期两性白头鹤繁殖行为时间分配Fig.3 The mating season sexual reproductive behavior of hooded crane time allocation

2.1.3 行为日节律

交尾期白头鹤各行为均存在一定的节律性(图4)。采食行为在8：00～9：00时间段出现1次明显高峰，占所有行为时间比例20%以上。其他时间段较为平缓，均处在10%～15%范围内。直至13：00～14：00出现第2次较小的峰值，所占比例超过15%。这与笼养环境下人工给食的时间固定在该时间段有关。游走行为在早晚时段所占比例最高，在5：00～6：00，游走行为比例超过全部行为比例的35%，而在18：00～19：00出现次高点，所占比例超过25%。在全天各时间段内，该曲线波动较大，在7：00～8：00出现1次小高峰，所占比例为30%，到15：00～16：00出现1次低谷。踱步行为曲线波动也较大，分别在6：00～7：00、12：00～13：00和15：00～16：00三个时间段内出现高峰值，其中6：00～7：00所占比例最高超过整个行为比例的1/4，在16：00～18：00时间段内所占比例最低，且曲线趋于水平，占全部行为的1/10以下。由曲线走势可以看出踱步行为与游走行为曲线走势大致相反，可能原因是刻板踱步行为表现即是一种无目的重复性行走。护理行为在全天大部分时段所占比例都较高且波动较大，在7：00～8：00和10：00～11：00两个时间段内出现低谷，14：00～15：00出现1次高峰，所占比例约为全部行为比例的1/3。站立行为整体较为平缓，在全天各时间段内所占比例都为15%左右，不出现明显的高低峰。休息行为所占比例较低且在中午时段10：00～11：00出现1次高峰，可能与正午时段阳光充足、温度适宜有关，繁殖行为在全天所占比例都较低，均低于全部行为比例的10%。

(a)

(b)

2.2 孵化期

2.2.1 筑巢与产卵

2014年白头鹤产首枚卵日期为4月30日，并间隔2 d于5月2日产下第2枚卵。2015年产卵时间分别为4月26日和28日，同年新青地区白头鹤产卵日期分别为4月22日和25日。由此可知，新青地区白头鹤进入繁殖期时间较长春早，随之产卵进入孵化阶段的时间也较长春地区早(繁殖期的早晚不能与野生和人工饲养相比较，应与纬度相关，当然与营养发育有关，是另当别论)。

圈养条件下，白头鹤进入交尾阶段开始就主要表现营巢行为。交尾初期营巢行为比较少见，随着交尾行为的频繁，产卵孵化时间的临近，营巢行为也表现得越来越频繁。主要行为表现为白头鹤一边游走一边四处寻觅，用喙啄取干芦苇到指定巢区位置，将巢材堆叠在一起。至产卵前1～2 d，可观察到修巢行为表现明显，且雌性白头鹤时常趴卧到巢区位置以确保孵化行为的舒适度。营巢行为多见于雌性个体，雄性白头鹤表现较少。营巢行为从交尾期开始出现直至孵化前期，到孵化中后期行为表现逐渐减少至消失。

2.2.2 行为时间分配

对孵化期白头鹤行为时间分配比例进行年度差异性分析，结果如表5所示，孵化期白头鹤行为时间分配在2014、2015两年间不存在显著性差异(P>0.05)。

表5 孵化期行为时间分配比例年度差异性分析

注：P>0.05 差异不显著；P<0.05差异显著；P<0.01差异极显著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

孵化期雌雄性白头鹤行为时间分配比例存在一定规律性(图5)，雌雄白头鹤在采食、游走、踱步和站立行为所占比例差异不大，均不到全部行为比例的1/10；护理行为比例相对较高，所占比例为10%～20%；行为比例最低，行为仍为休息，其所占比例不及5%；繁殖比例显著升高，达到全部行为比例的一半以上，且雌性孵化时间较雄性高。因此可知白头鹤进入孵化阶段以孵化卧巢等繁殖行为为主，其他行为比例均大幅度降至较低水平。方差分析显示结果见表6，孵化期各行为在雌雄之间均不存在显著性差异。

孵化期雌雄性白头鹤各繁殖行为时间比例进行统计分析(图6)。进入孵化期，白头鹤不表现交尾行为，对鸣和舞蹈也极少发生，营巢行为发生比例也较低，且多见于雌性个体。主要繁殖行为是卧巢，占全部繁殖行为比例的70%以上，且雌性卧巢时间明显高于雄性。晾卵行为所占比例也较高，约为全部繁殖行为的20%。

图5 孵化期两性白头鹤行为时间分配Fig.5 The incubation period of sexual behavior of hooded crane time allocation

图6 孵化期两性白头鹤繁殖行为比例Fig.6 The incubation period of sexual reproduction behavior of hooded crane scale map

表6 孵化期两性白头鹤行为时间分配差异

Tab.6 Gender differences in behavior of hooded crane allocation of time incubation period

注：P>0.05 差异不显著；P<0.05差异显著；P<0.01差异极显著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

表7 孵化期不同阶段繁殖行为时间分配及方差分析

Tab.7 Distribution and variance analysis of reproductive behavior in different stages of incubation period

注：P>0.05 差异不显著；P<0.05差异显著；P<0.01差异极显著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

将白头鹤为期30 d的孵化期平均分为前中后3个阶段(表7)，各繁殖行为在不同孵化阶段所占比例存在一定差异性：对鸣、舞蹈和交尾行为进入孵化期后不再发生；营巢行为在前期仍有发生，到中后期消失；晾卵行为由前期至后期逐渐减少，在前期、中期和前期、后期差异均为极显著(P<0.01)，在中期、后期差异显著(P<0.05)；从孵化前期至后期，卧巢行为比例逐渐降低，在前期、后期差异极显著(P<0.01)。

2.2.3 不同时期行为时间分配差异

各行为在孵化不同时期所占行为比例有所不同(图7)。采食行为在孵化前期较中后期高，且各时期采食行为比例均处于10%以下，孵化中后期采食比例相同；游走也是在孵化前期所占比例最高，孵化中期降至最低水平，直至孵化后期略微上升且均明显低于前期；踱步行为在孵化前期所占比例最低，到中期比例明显升高，超过全部行为的10%，直至孵化后期出现轻微下降；护理行为由孵化前期至后期均呈现小幅度的上升趋势；站立行为在前期最高，达到10%左右，到中期大幅度下降，后期有所回升，休息行为在孵化前期和后期有所发生，且所占比例都较小；孵化行为在各时期内所占比例都为最高，繁殖行为比例在孵化中期最高，后期最低。

图7 孵化不同时期行为比例变化Fig.7 The change of behavior proportion in different period of incubation

孵化期不同阶段，晾卵时长、孵化时长及次数变化等存在规律性变化。本研究对不同孵化时期白头鹤的晾卵时间进行统计，同时对当时温度进行跟踪，结果如表8所示。随着孵化时间的推移，环境温度逐渐升高，平均晾卵时间由(3.21±0.57)min增至(4.04±1.25)min。到孵化后期平均晾卵时间显著增大到前期的4倍之多，为13 min左右，昼间总晾卵时间也从40 min左右增至后期158 min左右。平均晾卵时间与环境温度两曲线走势大致相同(图8)，这与孵化后期胚胎自身代谢较快产热多而需要较长时间散热且环境温度逐渐升高有关。

表8 孵化不同阶段晾卵时间及环境温度

Tab.8 Incubation time and ambient temperature at different stages of incubation

由表9可知孵化不同时期白头鹤孵化时长有所差异。在孵化前期至中期，平均孵化时间由(42.36±10.19)min增至(64.91±26.03)min，到孵化后期又下降至前期水平，约为(45.42±8.42)min。其中雌性各时期用于孵化的时间明显高于雄性。孵化前期换孵次数较多，平均日换孵次数为(14.75±3.59)次，到中后期存在轻微下降，约为10～13次。结合前面晾卵时间综合分析，孵化前期环境温度低，换孵次数较多但晾卵时间较短，孵化后期鹤卵需要长时间散热，所以孵化时间逐渐降低且降幅较大。

图8 孵化期晾卵时间与温度的变化关系Fig.8 The relationship between the time and temperature of eggs during incubation period

表9 孵化不同阶段两性孵化时长及换孵次数

Tab.9 Hatching time and hatching times of the two sexes at different stages of incubation

2.2.4 天气状况对孵化期行为的影响

在白头鹤孵化期行为观察中期出现过3次阴雨天气。观察阴雨、晴两种天气状况下的白头鹤行为，发现不同天气对白头鹤的行为产生不同影响。阴雨天白头鹤不表现休息行为，因此其数据不符合正态分布，故不对其进行差异性分析。对其他各行为进行阴晴天差异性分析，结果显示阴晴天气间各行为比例存在不同程度的差异性(表10)。游走和休息行为也在阴雨天时较低，晴天踱步行为比例为11.22%，阴雨天明显下降至9.63%。护理行为比例在阴雨天高于晴天。站立和采食行为在两种天气状况下无差异。分析原因可能是白头鹤在阴雨天活动较少。观察中发现在阴雨天雨量较大时，孵化状态下的白头鹤一直处于趴卧状态不动，另一只白头鹤则大多表现为站立或理羽等安静状态。繁殖行为比例在阴天较晴天高，因为阴雨天环境温度低，空气湿度大，不宜将鹤卵晾至空气中过久。

不同天气状况下白头鹤繁殖行为时间分配差异如表11所示，晾卵行为比例在阴天时较晴天明显降低。阴雨天较晴天温度低，同时湿度较大，与白头鹤卵最适宜存活环境差别较大，所以阴雨天适当降低晾卵时间。同理，孵化卧巢时间相应的有所增加，因为阴雨天白头鹤对环境的敏感、认知程度较晴天弱。方差分析结果显示晾卵与孵化行为在不同天气间不存在显著性差异(P>0.05)。

表10 孵化同时期不同天气各行为比例

Tab.10 Incubation same period the proportion of different weather behaviors

注：P>0.05 差异不显著；P<0.05差异显著；P<0.01差异极显著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

表11 不同天气繁殖行为比例差异性分析

Tab.11 Reproductive behavior differences in the proportion of different weather analysis

注：P>0.05 差异不显著；P<0.05差异显著；P<0.01差异极显著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

2.2.5 行为日节律

如图9所示，对孵化期白头鹤的行为日节律研究发现，孵化期白头鹤采食、游走、踱步、护理、站立、休息和警戒行为所占比例都为10%左右。采食行为依旧在8：00～9：00和14：00～15：00这2个时间段内出现小高峰。如前所述，这与人工饲养条件给食时间固定有关。由于处于孵化阶段，此段时间的采食高峰表现不是很明显。游走行为曲线也较为平缓，在13：00～14：00时间段内出现1次高峰，随后下降至15：00～16：00时间段内出现低峰。踱步行为比例全天大部分时间高于采食和游走行为，在8：00～9：00时段和13：00～14：00时段出现2次高峰。护理行为所占比例略高于全部行为比例的1/10。图中休息行为曲线在全天大部分时间段内都处于最低状态，但在正午11：00～12：00时间段内出现1次明显高峰值，可能的原因是正午时间日光充足，温度较高有关。繁殖行为在全天各时间段内所占全部行为比例都为最高，几乎为全部行为比例的一半，可见孵化期白头鹤全天大部分时间都用来孵化卧巢。

(a)

(b)图9 孵化期白头鹤行为日节律(a)(b)Fig.9 Incubation behavior of hooded crane rhythms(a)(b)

3 讨论

鸟类行为学研究是探究鸟类对周围环境适应程度及周围其他影响因素对鸟类行为模式影响的综合表现[16]。在繁殖时期，白头鹤会调整自身的行为表达策略及发生比例[17-18]，而在人工饲养条件下，由于鸟类日粮成分均衡，日粮量充足以及周围生活环境的安逸等原因，致使笼养白头鹤同野生白头鹤相比，行为变化原因主要在于性别差异、环境温湿度、笼舍条件及不同天气变化等因素[19-20]。

本研究白头鹤首次交尾在4月19日7：00～8：00时间段内，次年首次交尾时间为4月15日7：00～8：00时间段内，这与郭玉民对野外白头鹤所观察的首次交尾日期4月16日相接近[21]，但野外白头鹤交尾时的天气环境不仅限于上午且天气晴朗，在阴天或小雨时以及下午都有发生。如前文所述新青地区笼养白头鹤首次交尾时间为4月9日。对笼养灰鹤(Grusgrus)、大鸨(Otistarda)的研究发现交尾期起始时间都为每年4月下旬[22-23]。

笼养白头鹤不同时期各行为所占比例差别较大，交尾期两性白头鹤行为比例以采食、游走、护理和站立等满足自身需求行为为主，繁殖行为比例仍较低，昼间白头鹤几乎不表现休息行为，说明交尾期白头鹤仍以满足自身需要为主，此结果与张冬冬、刘丹等人研究结果相符[18，22]。同野生环境相比较，笼养条件下食物供给充足，没有天敌出现，且笼舍空间狭小，白头鹤不表现觅食及飞翔行为，无须为食物获取消耗过多时间，因此白头鹤经常处于半休息状态，所以护理、站立等休息类行为比例较高，进入孵化期后繁殖行为比例显著升高，其他行为比例均降低至10%比例以下。这与笼养条件下的丹顶鹤(Grusjaponensis)[17]、灰鹤[22]、大鸨[23]、东方白鹳(Ciconiaboyciana)[24]等研究结果都相符合。

繁殖各时期笼养白头鹤行为活动存在一定的节律性，交尾期采食行为多集中在2次人工喂食时间段内；护理行为在下午接近傍晚时段内出现高峰，这与笼养条件下笼养绿孔雀(Pavomuticus)[16]、东方白鹳成鸟[24]、白腹锦鸡(Chrysolophusamherstiae)[25]的研究结果相类似。白头鹤昼间几乎不表现休息行为，且几乎只发生在正午时分，可知白头鹤昼间休息行为与光照度和温度有关。进入孵化期则全天各时段表现最多的即是孵化行为，其他行为比例都较低且全天不出现较大波动。

4 结论

交尾期白头鹤全天处于半休息状态，以护理、游走、站立和采食为主，出现无意义的刻板踱步行为，不表现觅食行为。各行为在雌雄两性之间不存在显著性差异(P>0.05)。未进入孵化期雌雄白头鹤主要表现为卧巢、营巢等繁殖行为且两性差异不显著(P>0.05)。

进入孵化期白头鹤在全天各时间段均以繁殖行为为主，休息行为最低，且两性之间仍无显著性差异(P>0.05)。雌雄白头鹤在全天各时段都以孵化卧巢为主，其他行为如采食、游走等多作为辅助行为。

孵化前期平均晾卵时间为(3.21±0.57) min，随后逐渐延长，到后期增长至前期4倍水平。平均孵化时长为前期(42.36±10.19) min，至中后期先增加后回落至前期水平，且雌性孵化时长显著高于雄性。晴天时白头鹤采食、踱步、休息和晾卵行为比例高于阴天状态。游走、护理及孵化行为在阴天时比例较高。

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Diurnal Behavior of Captive Hooded Crane (Grusmonacha)in Breeding Season

Tian Xiuhua1*Liu Chang2Zhu Hedan1Bai Yongming2Zhang Yue1

(1.College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin，150040， China；2.Changchun Park of Animals and Plant,Changchun,130022,China)

From April to June in 2014 and 2015，we observed the behavior of adult paired hooded crane(Grusmonacha)during mating and nesting periods by instantaneous scanning method and timing method at Changchun Zoological Park.During the mating period，preening(24%)，walking(25%)，standing(16%)，eating(15%)were the main activities.During the nesting period，reproductive behavior(50%)was dominant，and time budget of other behaviors were all lower than 10%.Time budgets of all behaviors were similar for males and females in both mating and incubation periods(P> 0.05).With the progress of incubation period and the environment temperature

Hooded crane；Breeding season；Behavior gradually increasing，the average time of cooling eggs was ( 3. 21 ± 0. 57) min in early phase， ( 4. 04 ± 1. 25) min in middle phase，and ( 13. 04 ± 2. 08) min in late phase． Average time of hatching was( 42. 36 ± 10. 19) min in early phase，( 64. 91 ± 26. 03) min in middle phase，and ( 45. 42 ±8. 42) min in late phase，and female spent significantly more time on the nest during hatching than did males． The frequency of replace hatching decreased in the late phase． The proportion of feeding，pacing，rest and cooling eggs was higher on sunny days than on cloudy days． Proportion of walking，nursing and hatching was higher on cloudy days． During the mating period， all behaviors showed peak and ebb at certain time periods of the day． During the hatching period， reproductive behavior was dominant during each time period of the day，accounting for 40% to 60%，and other behaviors occupied around 10% of each time period of the day．

稿件运行过程

2016-09-19

修回日期：2017-03-25

发表日期：2017-08-10

Q958.1

A

2310-1490(2017)03-400-10

田秀华，女，58岁，教授；主要研究鹤类繁育及保护物学。

*通讯作者：田秀华，E-mail：tianxiu-hua@163.com