青藏公路和铁路(昆仑山口-五道梁段)有蹄类动物群落结构和多样性分布特征

兰家宇 王 云 关 磊 陈济丁 孔亚平 朴敏娟 朱洪强*

(1.吉林农业大学，长春，130118；2.交通运输部科学研究院，北京，100029)

青藏公路和铁路(昆仑山口-五道梁段)有蹄类动物群落结构和多样性分布特征

兰家宇1，2王 云2*关 磊2陈济丁2孔亚平2朴敏娟1朱洪强1*

(1.吉林农业大学，长春，130118；2.交通运输部科学研究院，北京，100029)

掌握交通工程沿线野生动物时空分布特征对于野生动物通道设置至关重要。本研究于2014～ 2016年的6月、8月和12月沿青藏公路昆仑山口至五道梁路段展开调查，记录公路和铁路沿线有蹄类动物种类和数量，利用样线法分析了有蹄类动物在不同区域的分布规律，并进行多样性分析。结果表明：该路段共分布有4种有蹄类动物，藏羚羊(Pantholopshodgsoni)、野牦牛(Bosgrunniens)、藏野驴(Equuskiang)和藏原羚(Procaprapicticaudata)；4种有蹄类动物共9 687只，藏羚羊种群数量显著多于其他3种有蹄类动物；从空间分布和多样性及均匀度指数来看，K2970-K3009是藏羚羊聚集路段，K2900-K2969区段是藏原羚、藏野驴和野牦牛保护的重点路段；从时间分布来看，非迁徙期路域种群数量更大，藏羚羊在K2970-K2979、藏原羚在K3000-K3009、野牦牛在K2900-K2909和K2920-K2959、藏野驴在K2920-K2939区段，非迁徙季节的种群数量显著高于迁徙季节。青藏高速公路有蹄类动物通道设置不仅要考虑有蹄类动物时空分布特征，还要与青藏铁路野生动物通道设置位置相互协调。

交通；时空分布；青藏高原；野生动物；动物通道；道路生态学

青藏高原是世界山地动物物种重要的起源和分化中心之一，动物以种类少、特有种多、种群数量大为主要特点[1]。生态环境脆弱，对外界变化反应敏感。该区有蹄类动物种类丰富，主要包括藏羚羊(Pantholopshodgsoni)、藏原羚(Procaprapicticaudata)、藏野驴(Equuskiang)、野牦牛(Bosgrunniens)、岩羊(Pseudoisnayaur)、盘羊(Ovisammon)、白唇鹿(Cervusalbirostris)等，其中藏羚羊、藏原羚、藏野驴和野牦牛为本区特有物种，也是本区最为常见的野生有蹄类动物[1-2]。

道路作为人类社会发展的命脉，对推动人类文明起到至关重要的作用，然而，随着人类活动的范围越来越广，道路网的里程不断延伸，道路对野生动物的影响也变得越来越大。西方发达国家最早注意到道路对沿线野生动物栖息地环境产生的破坏作用，并对此开展了相关研究[3-4]。道路对野生动物的影响包括：道路阻隔野生动物移动，影响动物迁徙路线，造成动物对道路的回避效应和沿路两侧的聚集效应，致使生境破碎化及遗传多样性变化乃至种群退化和灭绝等[5-11]。

青藏公路始建于20世纪50年代，是连接西藏和内地的重要通道之一。2006年修建完成的青藏铁路更进一步促进了西藏和内地之间的联系。青藏公路和青藏铁路格拉段毗邻可可西里国家级自然保护区、三江源国家级自然保护区和西藏色林错国家级自然保护区[12]。在促进西藏发展和社会稳定的同时，也对该区域的野生有蹄类动物的栖息繁衍产生了影响，国内的一些科研工作者针对青藏公路和青藏铁路沿线的有蹄类动物的影响进行了很多研究[1，13-15]，但由于大多研究时间较早，尤其是青藏铁路修建期间，而自此之后，针对青藏公路和铁路沿线有蹄类动物种群数量的研究鲜有人涉及[16-17]。本文通过实地调查，分析了青藏公路和铁路叠加之后野生有蹄类动物时空分布的变化及其规律，同时，从多样性层面对沿线野生有蹄类动物群落的结构进行了分析。本研究可为即将建设的青藏高速公路野生动物通道设置提供理论依据。

青藏高速公路野生动物通道的设置不仅要充分考虑不同路段活动的野生动物的种类、习性、时空分布特征，还要考虑设置位置应与青藏铁路通道相匹配，通道尺寸也应参考铁路通道且保留足够大。

1 研究方法

1.1 研究路段

选择青海省青藏公路昆仑山口至五道梁(公路里程桩号：K2900-K3009)路段开展调查研究，路段西北侧为可可西里国家级自然保护区，东南侧为三江源国家级自然保护区(图1)。由于该区段地形平坦，视野良好，而且是青藏路沿线为数不多的没有放牧活动的地区，可以将外界环境对野生有蹄类动物数量统计的影响降到最低，故而选择该区域进行研究。本路段也是前人研究最为集中的路段[13-15，17-18]。

1.2 研究方法

本研究于2014 年6 月、8月、12月，2015年6月、8月、12月，2016年6月、8月和10月(以10月代替12月)，每月开展为期一周的调查。观察者每日9：00开始慢速行驶(40～60 km/h)，沿青藏公路昆仑山口至五道梁进行调查，借助10～70倍双筒望远镜观察道路两侧视野范围内的所有正常活动的有蹄类动物集群，记录物种名以及发现每个集群的时间、地点、集群大小等。路线调查每天或隔天1次，单程记录。根据以往研究以及作者的实地观察，为避免重复计数，如果连续2 次在同一地点记录到相同集群规模的同物种，仅保留一条数据。物种出现的地点以青藏公路公里标表示，并用GPS进行定位。划定样线11条，每条样线长度约10 km，观测范围为道路两侧各约3 km范围。

图1 研究区示意图Fig.1 Sketch map of the research area

调查区间内的公路沿线地势平坦，能见度良好的情况下，肉眼可观测的距离超过3 km。同时，由于高原地区没有高大的乔木和灌木，野生动物可以直接暴露在人们的视野中，因此，在本次研究中用肉眼配合望远镜能较为准确地统计到野生动物数量信息。

选择反映群落多样性高低的Shannon-Wiener指

数(H)、群落中不同物种分布均匀程度的Pielou均匀度指数(J)、群落种类多少的物种丰富度指数(D)，研究青藏公路两侧有蹄类动物群落结构的多样性。其计算公式依次为：

多样性指数(Shannon-Wiener指数)：

H′=-∑PilnPi，其中Pi是第i种在总体中的个体比例。

均匀度指数(Pielou指数)：J′=H′/Hmax，式中，Hmax=lnS，S为物种数量。

丰富度指数：D=(S-1)/lnN，式中S为物种数量，N为所有物种的个体数之和。

2 结果与分析

2.1 有蹄类种类组成和空间分布

共观测到野生有蹄类动物4种，属2目，2科，4属，共9 687只，分别为国家Ⅰ级保护动物藏羚羊、野牦牛、藏野驴及国家Ⅱ级保护动物藏原羚。

各样线上藏羚羊、藏原羚、野牦牛、藏野驴数量详见表1。经单因素方差分析发现4种动物的数量呈极显著差异(df=3，F=23.665，P<0.01)。应用LSD法检验得知藏羚羊数量显著多于其他3种有蹄类动物(P<0.01)，而另外3种动物数量之间差异不显著(P>0.05)。

表1 有蹄类动物的数量统计结果

Tab.1 Number of populations of ungulates along roadside

在调查区间内各样线上4种有蹄类动物的数量分布情况详见图2～图5。通过卡方检验，获取各物种的理论频数，分别为：藏羚羊715只，藏原羚87只，野牦牛43只，藏野驴106只。通过实际值与理论频数的比较，可得出各物种的集中分布路段。藏羚羊主要分布于K2970-K3009的范围内，占总体数量的72.90%(图2)；藏原羚较为分散，主要分布在3个区段内，分别为：K2920-K2939，K2950-K2959，K2990-K2999，占总体的57.11%(图3)；藏野驴主要分布于K2920-K2969区段，占总体数量的60.96%(图4)；野牦牛主要分布于K2910-K2939和K2950-K2959两个区段，占总体数量的84.24%(图5)。

图2 藏羚羊在研究区间内各样线上的种群数量Fig.2 Number of population of Tibetan antelope in sample lines

图3 藏原羚在研究区间内各样线上的群体数量Fig.3 Number of population of Tibetan gazelle in sample lines

图4 藏野驴在研究区间内各样线上的群体数量Fig.4 Number of population of kiang in sample lines

图5 野牦牛在研究区间内各样线上的群体数量Fig.5 Number of population of wild yak in sample lines

各样线上的多样性指数详见图6。调查区间多样性指数平均值为0.877，在K2900-K2959区段，多样性指数均高于均值。均匀度变化范围在0.237～0.994，平均值为0.657，同样在K2900-K2959区段，均匀度指数也都高于均值。丰富度指数变化范围在0.292～0.539，平均值为0.434，经卡方检验变化不大。因此，从多样性和均匀度角度来看，K2900-K2959区段表现更好。

图6 各样线上的多样性指数Fig.6 Diversity indexes in sample lines

2.2 有蹄类时间分布特征

通过藏羚羊迁徙时期作为参照，将6月和8月调查定义为迁徙期，12月定义为非迁徙期，对比2个时期路段有蹄类动物数量的差异性。藏羚羊、藏原羚、野牦牛、藏野驴4种有蹄类动物在不同月份数量分布情况见图7～图10。总体看来，非迁徙期路域种群数量更大，藏羚羊在K2970-K2979、藏原羚在K3000-K3009、野牦牛在K2900-K2909和K2920-K2959、藏野驴在K2920-K2939路段区间种群数量显著高于迁徙季节(P<0.05)。

图7 藏羚羊种群在迁徙期和非迁徙期的分布情况Fig.7 Number of population of Tibetan antelope in migration season and non-migration season

图8 藏原羚在不同月份分布情况Fig.8 Number of population of Tibetan gazelle in migration season and non-migration season

图9 野牦牛在不同月份分布情况Fig.9 Number of population of wild yak in migration season and non-migration season

图10 藏野驴在不同月份分布情况Fig.10 Number of population of kiang in migration season and non-migration season

3 讨论

青藏公路不冻泉到五道梁段是大型有蹄类动物(藏羚羊、藏原羚和藏野驴)分布最为集中的区段，藏羚羊种群数量最多[14-15]。本研究也发现藏羚羊种群数量显著高于其他有蹄类物种，藏羚羊具有季节性长距离迁徙期的习性[1]，因此藏羚羊应是本区公路建设考虑的主要物种。当前，K2980-K3009(楚玛尔河大桥-五道梁段)是青海曲麻莱地区的雌性藏羚羊群的主要迁徙通道[19]，维持该迁徙路线的完整性和连续性是未来青藏高速公路建设必须考虑的重要科学和工程问题。

识别野生动物空间分布格局对于野生动物通道设置位置具有重要的指导意义[20]。本研究显示藏羚羊主要分布于K2970-K3009，2003～2004年研究显示藏羚羊主要分布于K2950-K3000之间[15]，因此随着时间的推移，藏羚羊集中分布区段在逐渐压缩。青藏铁路建设前藏羚羊迁徙通道主要在楚玛尔河大桥两侧约20 km范围，铁路施工中迁徙通道压缩到楚玛尔河大桥到五道梁之间10 km多范围内，铁路运营期主要迁徙通道集中于青藏铁路可可西里通道附近不到1km的宽度[13，20]。未来，随着青藏高速公路的建设，存在藏羚羊迁徙通道被压缩的可能，因此，应提前研究及早规划，避免对藏羚羊迁徙通道造成影响。

本研究发现藏原羚、藏野驴和野牦牛沿青藏公路分布并非均匀，而是有显著规律性，藏原羚集中于K2920-K2939和K2950-K2959和K2990-K2999，藏野驴集中于K2920-K2969，野牦牛集中分布于K2910-K2939和K2950-K2959，这与之前研究不同[15]。之前研究发生于2003年和2004年的8月，而我们研究从2014年开始到2016年结束，历时3 a，调查月份包括6月、8月和12月。总体看来，从K2910-K2969是藏原羚、藏野驴和野牦牛的重点区域，并且，多样性和均匀度指数自K2900-K2959路段表现也优于其他路段，因此K2900-K2969区段是藏原羚、藏野驴和野牦牛保护的重点路段，应加强青藏高速公路穿越该区这3种有蹄类动物通道的建设。

本研究还发现藏羚羊迁徙期的种群数量相比较非迁徙期不占优势，2016年藏羚羊上迁时间大致为5月4日～6月14日，数量约3 000多只，回迁时间大致为7月20日～8月24日，数量约为5 000多只。我们仅在6月和8月进行现场调查，且每次调查仅持续约1周时间，统计数量明显偏少。然而，从另外一个角度也说明非迁徙期(12月)青藏公路两侧藏羚羊活动也非常频繁，尤其K2970-K2979路段。其他有蹄类动物也有类似区域。这提示交通部门在冬季也有必要加强路侧有蹄类动物的保护。

在野外调查过程中我们也发现了一些不足之处，如肉眼配合望远镜观察野生动物的方法虽然能在研究区域较好地满足科研需求，但遇到地形起伏而导致视野受阻和动物种群数量过大的情况，可能导致统计数量与实际分布数量产生偏差。无人机技术等新技术调查野生动物可实现大范围的监测、时效性强、节省大量人力和物力[21]，今后可以借鉴到公路路域野生动物调查中来。

由于青藏公路于20世纪50年代建设，受限于当时条件和人类认识，从昆仑山口—五道梁之间几乎没有考虑到野生动物移动和动物通道的建设，直到今天，该区域内的野生动物不得不以横穿路面的形式往返于道路两侧的栖息地，人与野生动物的冲突随着该区域内野生动物数量的增加和青藏公路的交通量增加而变得越发激烈。据可可西里自然保护区五道梁保护站工作人员介绍，每年都会有藏羚羊、藏原羚、藏野驴等有蹄类动物与车辆相撞导致致死事件发生。青藏铁路的建设设置了大量的野生动物通道，起到了较好的作用，不仅藏羚羊逐渐适应了动物通道[16]，许多小桥和涵洞也被多种野生动物利用和通过[22]。青藏高速公路(昆仑山口—五道梁段)有蹄类动物通道设置不仅要考虑有蹄类动物时空分布特征，还应与青藏铁路野生动物通道位置相互协调和相通，最大限度地保证野生动物的安全和顺利通过。

青藏公路和青藏铁路平行分布，从昆仑山口至五道梁段两路间距不超过5 km，青藏铁路大量的桥涵已经成为有蹄类的通道，尤其是五北大桥(该处公路和铁路间距约为1.5 km)成为藏羚羊迁徙的主要通道[16，20]，我们现场调查发现大量小桥也成为藏原羚、藏野驴等有蹄类的穿越通道，涵洞通道由于过于狭窄和阴暗不被有蹄类所偏好，公路和铁路的间距也会影响有蹄类对通道的利用，这些已有成功经验将会对青藏高速公路野生动物通道的设置提供重要参考。

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Distribution Character and Diversity of Ungulates Along Qinghai to Tibet Highway and Railway

Lan Jiayu1，2Wang Yun2*Guan Lei2Chen Jiding2Kong Yaping2Piao Minjuan1Zhu Hongqiang1*

(1.Jilin Agricultural University，Changchun，130118，China；2.China Academy of Transportation Sciences，Beijing，100029，China)

Knowledge of the spatial and temporal distribution of wildlife along transportation lines is vital to the design of wildlife crossing structures.Species richness and abundant of ungulates along the Qinghai to Tibet highway and railway were recorded within the section of Kunlun Mountain pass to Wudaoliang on June，August and December in 2014，2015 and 2016.Four species of ungulates were recorded，Tibetan antelope(Pantholopshodgsoni)，Wild yak(Bosgrunniens)，Kiang(Equuskiang)and Tibetan gazelle(Procaprapicticaudate).9 687 ungulates were recorded，and Tibetan antelope was dominant.Tibetan antelope was concentrated along K2970 to K3009，and section K2900 to K2969 is the key section to protect Tibetan gazelle，Kiang and Wild yak.Population numbers of the four ungulates in non-migration season were higher than in migration season，especially along K2970-K2979 for Tibetan antelope，K3000-K3009 for Tibetan gazelle，K2900-K2909 and K2920-K2959 for Wild yak，and K2920-K2939 for Kiang.This study suggested that the design of wildlife crossing structures along expressways in the near future should consider not only the spatial and temporal distributions of ungulates，but should also combine the locations of existing wildlife passages along the Qinghai to Tibet railway.

Transportation；Spatial and temporal distribution；Tibetan plateau；Wildlife；Wildlife crossing structure；Road ecology

稿件运行过程

2017-01-14

修回日期：2017-03-27

发表日期：2017-08-10

Q958.1

A

2310-1490(2017)03-341-06

国家科技支撑计划课题“高海拔高寒地区高速公路建设环境保护技术”(2014BAG05B06)；交通运输部科技示范工程“生态脆弱区公路路域生态环保科技示范工程”(2016002)；交通运输部交通建设科技项目“青藏高原高等级公路冻土环境效应及建设关键技术研究”(2013318490010)；中央级公益性科研院所基本科研业务费项目“长白山区和青藏高原区交通野生动物通道利用情况监测与评价研究”(20150605)资助

兰家宇，男，25岁，硕士研究生；主要从事野生动物生态学研究。E-mail：417893382@qq.com

*通讯作者：王云，E-mail：wangyun80314@163.com；朱洪强，E-mail：zhq5858588@163.com