笼养蓝冠噪鹛的食性研究

石金泽 吴志勇 刘 涛 张微微* 宁德昌

(1.江西农业大学野生动植物保护研究中心，南昌，330045；2.南昌市动物园，南昌，330025；3.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040)

笼养蓝冠噪鹛的食性研究

石金泽1，3吴志勇1，2刘 涛1张微微1*宁德昌1

(1.江西农业大学野生动植物保护研究中心，南昌，330045；2.南昌市动物园，南昌，330025；3.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040)

蓝冠噪鹛；人工饲养；食性；育雏(幼)期

为了解蓝冠噪鹛不同时期的食物选择，于2015年1～12月在南昌动物园对笼养的8只蓝冠噪鹛进行实验，选取6种食物：水果、颗粒料、熟鸡蛋、面包虫、大麦虫和玉米虫喂养蓝冠噪鹛。结果表明：蓝冠噪鹛全年食性以荤食为主，平均取食量为(1 987.7±129.1)g/月，素食为辅，平均取食(1 503.2±163.4)g/月，两者差异显著(F=5.413，df=23，P=0.03)；荤食中，面包虫月平均被食量最大，为(1 232.7±65.8)g/月，其次为蛋，(504.1±45.6)g/月；素食中，颗粒料月平均被食量最大，为(923.9±154.8)g/月，其次为水果，(579.4±141.2)g/月。不同月份蓝冠噪鹛的食性有所变化，其中1～9月以荤食为主，10月荤素食量相近，11～12月以素食为主。1～4月主要食物是面包虫，其次为颗粒料；5～9月主要食物是面包虫，其次为水果；10～12月主要食物是颗粒料，其次为面包虫。在7～9月育雏(幼)期，蓝冠噪鹛食物总量相对其他时期较高，但9月略低于10月，说明蓝冠噪鹛的食物选择及进食量在不同季节及不同繁殖状态下有所不同，这与其能量需求变化有关。

食物是任何一种动物生存的必需资源，是野生动物生境选择的三大要素之一[1]。动物获取食物的技巧及觅食策略是影响其生存的关键因素，捕食者会根据环境情况尽可能使自己的捕食效率提高，如选择最有利的食物和最适食谱，使其存活并提高繁殖成功率[2]。

鸟类会根据其自身形态、生理、行为及环境特点来选择食物。根据鸟类食物的主要组成成分，可分为动物食性和植物食性，植物食性鸟类包括食谷鸟类(种子)、食果实鸟类、食植物鸟类(嫩芽嫩叶、花蜜等)；动物食性鸟类包括食虫鸟类、食肉鸟类和食鱼鸟类，实际上，大多鸟类兼有动物食性和植物食性[3]。鸟类食性较为复杂，很多鸟类都不能将其简单地归于某一种类型，不同季节它们的食物组成不同，还有一些鸟类的食性高度专一和特化，也难于将其归类[4]。

关于鸟类的食性研究，国内已开展较多，针对珍稀鸟类的如：黄腹角雉(Tragopancaboti)[5-7]、红腹角雉(Tragopantemminckii)[8]、白腹锦鸡(Chrysolophusamherstiae)[9]、花尾榛鸡(Bonasabonasia)[10]、海南鳽(Gorsachiusmagnificus)[11]、黑琴鸡(Lyrurustetrix)[12]、黑颈鹤(Grusnigricollis)[13-14]、白头鹤(Grusmonacha)[15]、大天鹅(Cygnuscygnus)[16]和大鵟(Buteohemilasius)[17]等；针对常见鸟类的食性研究报道也较多，例如池鹭(Ardeolabacchus)[18]、雉鸡(Phasianuscolchicus)[19]、白头鹎(Pycnonotussinensis)[20-21]等。

蓝冠噪鹛(Garrulaxcourtoisi)属雀形目(Passeriformes)画眉科(Timaliidae)噪鹛属鸟类，之前被认为是黄喉噪鹛(Garrulaxgalbanus)的一个亚种，之后基于形态差异，将其升格为独立种[22-23]。蓝冠噪鹛野外种群目前仅分布于江西婺源，总数约300只[24]，IUCN濒危物种红色名录将其列为极危(CR)等级[25]。此前对蓝冠噪鹛的研究多数集中在繁殖生境和繁殖生态上的描述[26-28]，对于蓝冠噪鹛的食性研究尚未见报道，为了解蓝冠噪鹛的食性特点，本研究对笼养下蓝冠噪鹛全年的食性规律做了初步探讨，为蓝冠噪鹛人工饲养和野外救护提供基础数据。

1 研究方法

1.1 研究区域概况

研究地点为江西省南昌动物园(N28°38′10.10″，E115°52′19.16″)，属于亚热带湿润季风气候，全年平均气温17～17.7℃，年均降水1 600 mm[29]。蓝冠噪鹛的饲养笼面积为50 m2；网内栽植有2棵高约2 m的木犀(Osmanthusfragrans)树用于蓝冠噪鹛筑巢繁殖；还搭建了2根吊木供蓝冠噪鹛停栖；笼内搭建了喂食台供蓝冠噪鹛取食。

1.2 方法

2015年1～12月，选取6种食物对南昌动物园饲养的8只成年蓝冠噪鹛进行食物选择实验，分别为水果、颗粒料、熟鸡蛋、面包虫、大麦虫和玉米虫，其中前二者为植物性食物(素食)，其余为动物性食物(荤食)，颗粒料、面包虫、大麦虫和玉米虫均为市面上购买的鸟类饲料。由于动物园笼舍改造，蓝冠噪鹛分为两种条件喂养：(1)1～4月为分笼饲养，一个笼舍3只，另一笼舍为5只，投喂的食物有4种，为水果、熟鸡蛋、颗粒料、面包虫；(2)5～12月为合笼饲养，即8只共处1个笼舍，考虑到繁殖期营养需求，食物中增加了大麦虫和玉米虫。每日8：00进行喂食，喂食前利用精度为0.1 g的天平秤对投喂的各种食物分别称重得Gp，之后将不同的食物分开投放至笼舍内的喂食台；第二日8：00，对喂食台剩余的各种食物分别称重得Gq，得出蓝冠噪鹛1 d内对每种食物的进食量为Gp-Gq；之后清理所有剩余食物再重新喂食。记录每日蓝冠噪鹛对每种食物的进食量。

2015年5月1日蓝冠噪鹛产第1窝卵，但雏鸟在出壳后不久被蛇捕食；6月3日产第2窝卵时，由于笼舍改造导致亲鸟弃巢；6月11日产第3窝卵，于6月27日成功孵化出3只雏鸟。由于饲养蓝冠噪鹛仅1个雌性产卵，其产卵期及孵化期的食物量需求变化可能不足以在整体上表现出相应趋势，且5月刚刚增加2种饲料，鸟对其有一定的适应时间，因此本研究没有关注产卵期及孵化期的食物变化(即5～7月)，雏鸟孵化后蓝冠噪鹛亲鸟以外的个体也会参与喂食，因此本研究仅关注了育雏(幼)期食物选择偏好及其量的变化。

使用单因素方差分析(One-way ANOVA)比较荤素食量之间的差异，所有统计在SPSS 22.0软件中实现。

2 结果

2.1 全年取食情况

2015年1～12月共记录354 d蓝冠噪鹛全年平均取食荤食(1 987.7±129.1)g/月；素食略少(1 503.2±163.4)g/月(两者差异显著F=5.413，df=23，P=0.03)。荤食中，面包虫月平均被食量最大，为(1 232.7±65.8)g/月，其次为蛋(504.1±45.6)g/月，最小为大麦虫(132.3±28.7)g/月；素食中，颗粒料被食量最大，平均为(923.9±154.8)g/月，其次为水果(579.4±141.2)g/月。

2.2 一年中不同月份食性变化情况

水果被食量在1～8月呈上升趋势，从4月开始明显增多，8月被食量达最高，为1 502.3 g，9～12月逐渐下降，12月最低，为135.9 g。颗粒料被食量在1～6月呈下降趋势，6月达最低，为325.3g，7～11月呈上升趋势，于11月达最高，为1 983.4 g。面包虫在全年都有较高的被食量，最高月份为1月，1 581.7 g，最低为11月，837.3 g。蛋在7～10月有较高的被食量，8月最高，为738.9 g。大麦虫和玉米虫在全年中被食量均较低(图1)。

1～10月各月荤食总量均高于素食，11～12月则相反。1～7月荤素采食量变化趋势相近，均在2～5月呈上升趋势，6月略有下降，7月又明显上升。不同的是荤食量于7月达峰值2 951.0 g，8～12月则呈下降趋势(从2 573.4 g降至1 710.1 g)，但仍保持着较高的月进食总量；而素食量于8月达峰值2 250.4 g，9月略有下降后，10～11月又略有上升且相对平稳(从2 109.3 g升至2 158.7 g)，在12月又稍下降至1 963.5 g。

育雏(幼)期(7～9月)，蓝冠噪鹛食物中荤食占56.9%，素食占43.1%；其中取食最多的是面包虫，共4 269 g，占30.9%；其次为水果3 809.7 g，占27.6%；最少的是大麦虫573 g，占4.2%。该时期蓝冠噪鹛各月食物总量分别为7月4 859.5 g，8月4 823.8 g和9月4 116.6 g，除了9月略低于10月外，育雏(幼)期均比其他月份各月的食物总量高。

图1 2015年笼养蓝冠噪鹛各月食物总量Fig.1 The total weight of consumed food of captive blue-crownedlaughingthrush in different month，2015

2.3 加入新食物的食性选择

从5月开始加入新食物，得出蓝冠噪鹛取食食物变化如下：1～4月加入新食物之前，取食面包虫最多，占总量的50.3%，其次为颗粒料27.8%，最少为水果8.4%(图2 a)。5～12月加入新食物后，面包虫占比下降最大，但仍是取食最多的食物，占30.3%，颗粒料占比下降不明显，为26.0%，水果占比上升幅度较大，为19.3%，而蛋的占比略有上升，为14.8%，玉米虫和大麦虫为新加入的食物占比均较低，分别为6.2%和3.4%(图2 b)。

(a)

(b)图2 2015年笼养蓝冠噪鹛1～4月加入新食物前取食食物占比(a)和5～12月加入新食物后取食食物占比(b)Fig.2 The percentage of total weight of captive blue-crowned laughingthrush’s food from January to April(before add new food，Fig.2-a)and from May to December(after add new food，Fig.2-b)，2015

3 讨论

3.1 笼养蓝冠噪鹛的食物选择

笼养状态下蓝冠噪鹛的食谱中荤食略多于素食，这一结果与噪鹛是食虫鸟类相符[30-32]。

蓝冠噪鹛的近缘种白颊噪鹛(Garrulaxsannio)、黑脸噪鹛(Garrulaxperspicillatus)、黑领噪鹛(Garrulaxpectoralis)和画眉(Garrulaxcanorus)均为食虫鸟类，但也食植物性食物，在其食物组成中鳞翅目(Lepidoptera)、鞘翅目(Coleoptera)和直翅目(Orthoptera)昆虫占主要部分，种子、嫩芽和嫩叶也是噪鹛属鸟类常取食的食物[32-34]。笼养状态下蓝冠噪鹛荤素均食且荤食略多，同其近缘种相似。

自5月在食物中加入大麦虫和玉米虫，蓝冠噪鹛虽也取食这两种食物，但取食量均较低，面包虫仍是被食较多的食物。面包虫和大麦虫均为鞘翅目幼虫，而玉米虫为鳞翅目幼虫，其中面包虫和玉米虫体长较短约20 mm，大麦虫为70～80 mm，且大麦虫营养价值高于面包虫[35-36]。推测蓝冠噪鹛习惯性选择熟悉的食物，而不是最有利于能量收支的食物，另一方面可能也与食物适口性有关。在素食食物中，相比于水果，颗粒料的组成成分更为丰富，且容易被取食，蓝冠噪鹛倾向于取食颗粒料。

3.2 笼养蓝冠噪鹛在不同时期的食性变化

笼养蓝冠噪鹛在不同季节和时期食性略不同，这与野生杂食性鸟类白头鹎和杂色山雀(Parusvarius)在不同时期的食性改变相似。白头鹎冬春食植物性食物，春夏之交及夏秋之交食植物和动物性食物[20-21]，而杂色山雀繁殖期几乎均以昆虫纲和蛛形纲等动物性食物为食，非繁殖期主要取食浆果和种子等植物性食物[37]。本研究中由于蓝冠噪鹛直到7月才成功孵化出雏鸟，而之前一直未繁殖成功，因此繁殖期较自然条件下晚，表现出食物组成变化出现较晚。

整个繁殖季节蓝冠噪鹛对荤素食物的需求量整体增多且荤食略多，这一趋势在7～9月的育雏(幼)期表现得最为明显。在繁殖季节，除了生存，还需满足与繁殖有关的一系列行为的能量需求，这些行为极度耗能，所以繁殖季节多数鸟类的食物以能量和营养均较高的动物性食物为主[38-40]。

笼养状态下的食物选择偏好研究受到很多因素制约，本研究仅基于6种食物，对于蓝冠噪鹛而言，能否准确反映其食物偏好尚需进一步研究。蓝冠噪鹛野外种群数量极其稀少而且行动隐蔽，对其生活习性及食性的研究一直难以开展。本研究结果可为蓝冠噪鹛等噪鹛属鸟类的人工饲养提供参考，也为其迁地保护提供基础资料。

[1] 孙儒泳.动物生态学原理[M].北京：北京师范大学出版社，2006.

[2] 尚玉昌.行为生态学(二)：最优觅食行为(1)[J].生态学杂志，1984，3(4)：69-73.

[3] 常家传，马金生，鲁长虎.鸟类学[M].2版.哈尔滨：东北林业大学出版社，1998：124.

[4] 尚玉昌.鸟类的食物多样性及其取食适应[J].生物学通报，2007，42(3)：9-13.

[5] 郑光美，赵欣如，宋杰，等.黄腹角雉的食性研究[J].生态学报，1986，6(3)：283-288.

[6] 张正旺，尹荣伦，郑光美.笼养黄腹角雉繁殖期取食活动性的研究[J].动物学研究，1989，10(4)：333-339.

[7] 程松林，吴淑玉，郑元庆.江西武夷山黄腹角雉野外采食习性初步观察[J].四川动物，2008，27(3)：432-435.

[8] 史海涛，郑光美.红腹角雉的食性研究[J].动物学研究，1998，19(3)：225-229.

[9] 杨晓君，文贤继，杨岚.笼养白腹锦鸡觅食活动的观察[J].动物学研究，1994，15(1)：49-54.

[10] 曹月坤，高玮，尚金城，等.花尾榛鸡冬季食性的研究[J].辽宁大学学报：自然科学版，1996，23(4)：84-87.

[11] 周放，余丽江，安树强，等.笼养海南鳽的食性研究[J].广西农业生物科学，2005，24(1)：69-72.

[12] 李春秋，吴跃峰，赵彦民，等.黑琴鸡的食性研究[J].动物学报，1996，42(增刊)：148-149.

[13] 李凤山，聂卉，叶长虹.黑颈鹤越冬期间植物性食物的显微分析[J].动物学研究，1997，18(1)：51-57.

[14] Bishop M A，李凤山.农业耕作活动对西藏越冬黑颈鹤食性及食物可获得性的影响[J].生物多样性，2002，10(4)：393-398.

[15] 赵雨云，马志军，陈家宽.崇明东滩越冬白头鹤食性的研究[J].复旦学报：自然科学版，2002，41(6)：609-613.

[16] 董翠玲，齐晓丽，刘建.荣成天鹅湖湿地越冬大天鹅食性分析[J].动物学杂志，2007，42(6)：53-56.

[17] 易现峰，李来兴，张晓爱，等.大鵟的食性改变：来自稳定性碳同位素的证据[J].动物学报，2003，49(6)：764-768.

[18] 黎道洪，辜永河.池鹭的夏季食性及生态的初步观察[J].动物学杂志，1991，26(2)：22-25.

[19] 张正旺，倪喜军.山西雉鸡食性的研究[J].北京师范大学学报：自然科学版，1995，31(2)：259-264.

[20] 庞秉璋.白头鹎的食性[J].动物学杂志，1981，16(4)：75-76.

[21] 彭红元，文清华，黄捷，等.3种鹎科鸟类春季食性的分析和比较[J].四川动物，2008，27(1)：99-101.

[22] Collar N J.A partial revision of the Asian babblers(Timaliidae)[J].Forktail，2006，22：85-112.

[23] 何芬奇，杨岚.黄喉噪鹛分类地位新议[J].动物学杂志，2006，41(5)：127-127.

[24] 何芬奇，林剑声，闻丞，等.婺源靛冠噪鹛生物学初探[J].动物学杂志，2017，52(1)：167-175.

[25] The IUCN Red List of Threatened Species.Garrulaxcourtoisi[DB/OL].(2016-10-01).http：//www.iocnredlist. org/details/2273235010.

[26] 刘智勇，洪元华，姜经宙.江西省婺源县黄喉噪鹛调查初报[J].四川动物，2001，20(4)：213-213.

[27] 廖为明，洪元华，俞社保，等.婺源黄喉噪鹛繁殖生态及其与村落风水林关系研究[J].江西农业大学学报，2007，29(5)：837-841，850.

[28] 刘道强，吴志勇，王晓虹，等.圈养靛冠噪鹛(Garrulaxcourtoisi)合作繁殖行为初探[J].野生动物学报，2016，37(3)：228-233.

[29] 曾慧卿，刘琪璟，殷剑敏，等.近40年气候变化对江西自然植被净第一性生产力的影响[J].长江流域资源与环境，2008，17(2)：227-231.

[30] 李福来.鸟类食性与消化道的特点[J].生物学通报，1984(2)：24-26，10.

[31] 陈斌，蒋剑虹，邵明勤.江西繁殖鸟类食性分析[J].湖北农业科学，2016，55(1)：144-146.

[32] 朱曦，唐陆法，宣子灿.浙江省食虫鸟类食性分析[J].动物学杂志，1999，34(3)：18-25.

[33] 李桂垣.白颊噪鹛繁殖习性的初步观察[J].动物学研究，1982，3(3)：245-251.

[34] 姚永芳，徐怀亮，潘阳.白颊噪鹛消化系统形态的初步研究[J].畜禽业，2008(12)：38-41.

[35] 李再天，田凯旋，孙海良，等.面包虫饲养方法的筛选[J].黑龙江畜牧兽医，2011(13)：152-153.

[36] 许齐爱，彭伟录，李小玺，等.经济昆虫黄粉虫与大麦虫研究进展[J].安徽农学通报，2008，14(21)：158-160.

[37] 蔡玥，李东来，李其久，等.杂色山雀繁殖期与非繁殖期食物组成及利用[J].动物学杂志，2014，49(6)：811-819.

[38] Arnold K E，Ramsay S L，Donaldson C，et al.Parental prey selection affects risk-taking behaviour and spatial learning in avian offspring[J].Proceedings of the Royal Society of London B：Biological Sciences，2007，274(1625)：2563-2569.

[39] Catoni C，Peters A，Schaefer H M.Life history trade-offs are influenced by the diversity availability and interactions of dietary antioxidants[J].Animal Behaviour，2008，76(4)：1107-1119.

[40] Olson V A，Owens I P F.Costly sexual signals：are carotenoids rare，risky or required？[J].Trends in Ecology & Evolution，1998，13(12)：510-514.

Blue-crowned laughingthrush (Garrulaxcourtoisi)；Captive；Feeding habits；Brooding period

Feeding Habits of Captive Blue-Crowned Laughingthrush (Garrulax courtoisi)

Shi Jinze1，3Wu Zhiyong1，2Liu Tao1Zhang Weiwei1*Ning Dechang1

(1.Research Center for Wildlife Resources Conservation，Jiangxi Agricultural University，Nanchang，330045，China；2.Zoo of Nanchang City，Nanchang，330025，China；3.College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin，150040，China)

We studied the food habits of eight captive blue-crowned laughingthrush (Garrulaxcourtoisi) at Nanchang Zoo from January to December 2015.We fed the birds six types of food (fruit，pellet，cooked egg，yellow mealworm，superworm and cornbug) ，and weighed the food eaten each day.Animal food was eaten significantly more than vegetable food over the whole year (F=5.413，df=23，P=0.03) .Mean food weights were (1 987.7 ± 129.1) g/month for vegetable food and (1 503.2 ± 163.4) g/month for animal food.Of animal foods，yellow mealworm was eaten most，averaging (1 232.7 ± 65.8) g/month，followed by egg at (504.1 ± 45.6) g/month.Of vegetable foods，pellet was eaten most at (923.9 ± 154.8) g/month，followed by fruit at (579.4 ± 141.2) g/month.Feeding habits differed seasonally.The main food was animal food from January to September and vegetable food from November to December.Animal and vegetable foods were eaten in similar proportions in October.The main food from January to April was yellow mealworms，followed by pellet.From May to September the main food was yellow mealworms，followed by fruits.From October to December the main food was pellet followed by yellow mealworms.In the brooding period (July to September) ，the monthly total food weight was higher than during other months except September was lower than October.In conclusion，food choices and food amounts differed by year and breeding stage according to the variation in energy demands.

稿件运行过程

2017-01-20

修回日期：2017-03-24

发表日期：2017-11-10

Q958.1

A

2310-1490(2017)04-617-05

国家自然科学基金(No.31360521；31660608)；江西省科技项目(No.20132BAB214013，2013BBG7004)；江西省教育厅项目(GJJ13277)

石金泽，男，27岁，硕士研究生；主要从事鸟类学，保护生物学研究。E-mail：986379155@qq.com

*通讯作者：张微微，E-mail：zhangweiwei_nefu@163.com，zhangweiwei@jxau.edu.cn