新疆天山野生动物园自由散放马鹿(Cervus elaphus)的逃跑起始距离

丛少波 梁 涛肖丽蓉时 磊*

(1.新疆农业大学动物科学学院，乌鲁木齐，830052；2.乌鲁木齐市动物园，乌鲁木齐，830000)稿件运行过程

新疆天山野生动物园自由散放马鹿(Cervus elaphus)的逃跑起始距离

丛少波1，2梁 涛1肖丽蓉1时 磊1*

(1.新疆农业大学动物科学学院，乌鲁木齐，830052；2.乌鲁木齐市动物园，乌鲁木齐，830000)稿件运行过程

有蹄类；逃跑起始距离；习惯化；野生动物管理

逃跑起始距离指的是动物由于捕食者的接近而开始逃跑的距离。逃跑起始距离常用于野生动物管理，量化人为干扰并定义缓冲区。2015年6月～2016年1月在乌鲁木齐市新疆天山野生动物园对自由散放马鹿的逃跑起始距离进行测定并分析其影响因素。采用步行靠近动物，用激光测距仪记录逃跑起始距离，在调查过程中记录马鹿数量和性别；记录当时的风向和接近动物的方向等。结果表明和野外种群不同，上述的多数因素不影响马鹿的逃跑起始距离。在野生动物园散放条件下马鹿的反捕食行为发生了明显变化，已经习惯于游客的接近。未来在园区改进旅游观光线路时应注意根据马鹿的逃跑起始距离确定缓冲区的大小，最大限度地减少人为干扰。

动物通常逃离接近的人类，这个看似简单的观察已经引起学者对相关问题开展定量研究。逃跑起始距离(flight initiation distance，FID)指的是动物由于捕食者的接近而开始逃跑的距离[1]。研究表明，FID可能会受到许多变量影响，如群大小[2]、体型大小[3]、接近的方向[2]、季节[4]、昼夜[5]、繁殖状态[6]、栖息地结构[7]、性别[8]、风向[9]、距避难所距离[10]、是否是狩猎种群[11]、干扰的类型[12]等。

FID也被用于野生动物管理，量化人为干扰并定义 “缓冲区(buffer zone)”[3，13]。FID范围以外意味着对野生动物有最低限度的干扰或影响。人类干扰对动物的影响和捕食风险一样，如果警戒程度过低，动物则可能面临被捕杀的风险；如果警戒程度过高，动物则可能会减少动物进行其他可以提高适合度的行为的时间，而且使其消耗额外更多的能量。因此对人类干扰过低或过高的反应对动物的生存都是不利的。新疆天山野生动物园区内主要放养以新疆荒漠动物为主的野生动物[14]。本文通过调查天山野生动物园自由散放马鹿(Cervuselaphus)的起始逃跑距离(FID)，分析风向、光线、不同种类有蹄类的个体和群体规模对FID的影响及其季节变化，为合理地规划观赏路线及做好有蹄类动物的保护提供依据。

1 材料和方法

1.1 自然概况

新疆天山野生动物园(E 87°47′～87°50′，N 43°35′～43°41′)占地75 km2，是目前亚洲最大的野生动物园，距离乌鲁木齐市区25 km。新疆天山野生动物园位于天山北坡山前冲积扇，海拔1 162～1 945 m之间，地势总体上是北高南低，略向东倾斜。所在区域为典型的大陆性气候，冬季寒冷，春季多大风且气候多变，夏天炎热，日照时间长，干旱少雨，年平均气温7℃，年平均最高温度34.7℃，年平均最低温度-23.4℃，年平均降水277.8 mm，干热风多，无霜期平均139 d。植被种类组成相对简单，几乎由荒漠、草原化荒漠、荒漠草原和草原所占据，缺少草甸植被和森林，局部发育有沼泽植被。主要野生植物有锦鸡儿(Caraganasp.)、蔷薇(Rosasp.)、忍冬(Lonicerajaponica)、鼠尾草(Salviasp.)、柽柳(Tamarixsp.)等[15]。

1.2 调查时间和方法

调查时间为2015年6月～2016年1月。当发现马鹿时，观察者以固定的速度逐渐走近它，直至动物逃跑。FID的测定采用Trueyard 1500测距仪。我们收集了马鹿种类、性别和群体规模，同时记录每次进行FID测量时天气状况的数据。风向分为顺风和逆风；光线分为顺光和逆光[16]。

1.3 统计分析

用SPSS18.0软件进行数据分析。统计检验前对数据进行方差齐性检验，采用独立样本t检验对喂食、光线、风向、季节和群体类型进行检验，显著性水平设置为α=0.05。

2 结果

2.1 喂食的影响

冬季在投食点附近遇见马鹿时的FID显著小于非投食点(图1)。

图1 新疆天山野生动物园马鹿起始逃跑距离和人工喂食的关系Fig.1 Mean flight distances(±SE)for red deer in the Xinjiang Tianshan Wildlife Park in relation to feeding sites 注：a，b不同小写字母逃跑起始距离差异显著(P<0.05) Note：Mean flight distances with different letter differ significantly(P<0.05)

2.2 季节变化

马鹿的FID均没有季节性差异(P>0.05)。

2.3 光线的影响

马鹿的FID不受光线的影响(P>0.05)。

2.4 风向的影响

马鹿的FID不受风向的影响(P>0.05)。

2.5 群体类型的影响

马鹿的FID不受群体类型的影响(P>0.05)。

图2 新疆天山野生动物园马鹿起始逃跑距离和季节的关系Fig.2 Mean flight distances(±SE)for red deer in the Xinjiang Tianshan Wildlife Park in relation to season 注：a，a小写字母相同，表示逃跑起始距离间差异不显著(P>0.05) Note：Mean flight distances with same letter differ not significantly(P>0.05)

图3 新疆天山野生动物园马鹿起始逃跑距离和光线的关系Fig.3 Mean flight distances(±SE)for red deer in the Xinjiang Tianshan Wildlife Park in relation to light 注：a，a小写字母相同，表示逃跑起始距离间差异不显著(P>0.05) Note：Mean flight distances with same letter differ not significantly(P>0.05)

图4 新疆天山野生动物园马鹿起始逃跑距离和风向的关系Fig.4 Mean flight distances(±SE)for red deer in the Xinjiang Tianshan Wildlife Park in relation to wind 注：a，a小写字母相同，表示逃跑起始距离间差异不显著(P>0.05) Note：Mean flight distances with same letter differ not significantly(P>0.05)

图5 新疆天山野生动物园马鹿起始逃跑距离和群体大小的关系Fig.5 Mean flight distances(± SE)for red deer in the Xinjiang Tianshan Wildlife Park in relation to group size 注：a，a小写字母相同，表示逃跑起始距离间差异不显著(P>0.05) Note：Mean flight distances with same letter differ not significantly(P>0.05)

3 讨论

3.1 冬季补饲的影响

人工喂食会显著影响野生动物的行为[17-18]，例如冬季给候鸟补充食物，使一些个体成为留鸟而不再迁徙。由于人工喂食吸引野生动物从而成为城市动物的重要资源，逃跑的机会成本将增加，导致城市松鼠(Sciurusvulgaris)的FID显著低于农区的同种个体[19]。我们的研究表明新疆天山野生动物园冬季在投食点附近遇见马鹿时的FID显著小于非投食点。反映了马鹿已经习惯了人在喂食点附近的活动。

3.2 季节变化

在自然条件下，繁殖季节或哺育后代阶段的动物反捕食反应较高，因为它们自己和后代都遭受更高的捕食风险。相反，当需要高能量输入，如生长季节或越冬之前的季节，动物在觅食上会付出更高成本相比反捕食行为[5，20]。此外，还可能有其他影响季节性反捕食反应的潜在环境因素，如温度和季节性波动的资源[21]。在城市地区，捕食压力或资源的可获得性相对稳定，因此，反捕食反应的季节性差异不明显。我们的研究表明新疆天山野生动物园马鹿的FID没有季节性差异。环境资源的相对稳定可能是马鹿反捕食行为季节性差异不显著的原因。

3.3 光线的影响

在复杂的地形条件下，光线对野生动物的视野有显著的影响，在顺光条件下更容易发现靠近的物体(人)。马鹿的FID不受光线的影响，可能是因为马鹿主要在地势开阔的荒漠区活动[22]，光线对其视野的影响不大。

3.4 风向的影响

有研究表明FID和风向有关，鹿类动物在逆风时逃跑起始距离比顺风短[9]。我们的研究表明新疆天山野生动物园自由散放马鹿的FID不受风向的影响。我们认为这反映了在野生动物园条件下，上述有蹄类动物的风险评估模式发生了显著变化，可能是缺乏天敌[23]、习惯于接触人类[17]以及人工喂食[18-19]等因素的综合影响。

3.5 群体类型的影响

群体的大小是影响有蹄类动物感知安全程度的另一个因素[24]。大群比单独个体的FID短，即较大的群体有两个优点，即风险的稀释化(每一个个体被捕食的机会较低)和检测能力提高[16，25]。我们的研究表明新疆天山野生动物园自由散放马鹿的FID不受群体类型的影响。反映了在野生动物园散放条件下，由于自然天敌的缺失，马鹿的反捕食行为发生了明显改变，动物持续暴露于非致死刺激，从而减少对人类靠近风险的反应。动物园展出的动物种类、展区设计及游览方式对游客的行为有显著的影响[26]。天山野生动物园有蹄类动物自由散放的管理方式有利于人和动物的近距离接触，提高游览体验，但对人类的习惯化在未来有可能会在再引入过程中减少对其他食肉动物的反捕食反应，而对野化种群的生存造成不利影响。

4 结论

在新疆天山野生动物园自由散放条件下，马鹿的反捕食策略发生显著改变，反映了缺乏天敌、习惯化及人工喂食等对野生动物行为的影响。未来在园区改进旅游观光线路时应注意根据马鹿的FID确定缓冲区的大小，最大限度地减少人为干扰。

致谢：野外工作得到新疆天山野生动物园的大力支持；动科124班伍建红、周均和于鹏伟同学参与数据采集，特此致谢。

[1] Ydenberg R C，Dill L M.The economics of fleeing from predators [J].Advances in the Study of Behavior，1986，16：229-249.

[2] Møller A P，Tryjanowski P.Direction of approach by predators and flight initiation distance of urban and rural populations of birds [J].Behavioral Ecology，2014，25(4)：960-966.

[3] Blumstein D T，Anthony L L，Harcourt R，et al.Testing a key assumption of wildlife buffer zones：is flight initiation distance a species-specific trait? [J].Biological Conservation，2003，110(1)：97-100.

[4] Uchida K，Suzuki K，Shimamoto T，et al.Seasonal variation of flight initiation distance in Eurasian red squirrels in urban versus rural habitat [J].Journal of Zoology，2016，298(3)：225-231.

[5] Delaney D K，Gurbb T G，Beier P，et al.Effects of helicopter noise on Mexican spotted owls [J].The Journal of Wildlife Management，1999，63(1)：60-76.

[6] Bauwens D，Thoen C.Escape tactics and vulnerability to predation associated with reproduction in the lizardLacertavivipara[J].Journal of Animal Ecology，1981，50(3)：733-743.

[7] Kramer D L，Bonenfant M.Direction of predator approach and the decision to flee to a refuge [J].Animal Behaviour，1997，54(2)：289-295.

[8] Bullock D J，Kerridge F J，Hanlon A，et al.Short-term responses of deer to recreational disturbances in two deer parks [J].Journal of Zoology，1993，230(2)：327-332.

[9] Danilkin A A，Hewison A J M.Behavioural ecology of Siberian and European roe deer[M].Chapman & Hall，London，1996：277.

[10] Zani P A，Jones T D，Neuhaus R A，et al.Effect of refuge distance on escape behavior of side-blotched lizards(Utastansburiana)[J].Canadian Journal of Zoology，2009，87(5)：407-414.

[11] Louis S，Le Berre M.Adjustment in flight distance from humans by Marmota marmota [J].Canadian Journal of Zoology，2000，78(4)：556-563.

[12] Li C，Monclús R，Maul T L，et al.Quantifying human disturbance on antipredator behavior and flush initiation distance in yellow-bellied marmots [J].Applied Animal Behaviour Science，2011，129(2/4)：146-152.

[13] 曾治高，宋延龄.羚牛防御行为的观察[J].兽类学报，1998，18(1)：8-14.

[14] 李叶，丁新民，郝建新，等.新疆天山野生动物园散放盘羊夏季昼间活动节律及时间分配[J].野生动物，2011，32(6)：299-301.

[15] 王新安，何新杰，何艳梅.天山野生动物园建设生态园林初报[J].新疆林业，2014(5)：41-42.

[16] De Boer H Y，Van Breukelen L，Hootsmans M J M，et al.Flight distance in roe deerCapreoluscapreolusand fallow deerDamadamaas related to hunting and other factors [J].Wildlife Biology，2004，10(1)：35-41.

[17] Manor R，Saltz D.Effects of human disturbance on use of space andight distance of mountain gazelles [J].Journal of Wildlife Management，2005，69(4)：1683-1690.

[18] Shochat E，Warren P S，Faeth S H，et al.From patterns to emerging processes in mechanistic urban ecology [J].Trends in Ecology & Evolution，2006，21(4)：186-191.

[19] Fischer J D，Cleeton S H，Lyons T P.Urbanization and the predation paradox：the role of trophic dynamics in structuring vertebrate communities[J].BioScience，2012，62(9)：809-818.

[20] 田鑫鑫，陈珉，王会，等.獐的警戒行为模式及逃跑起始距离的适应性变化[J].动物学杂志，2012，47(6)：25-30.

[21] 蒋天一，丁由中，王正寰，等.人为干扰下宁夏贺兰山岩羊反应的群体差异[J].动物学研究，2011，32(2)：157-162.

[22] 先木西努·莫合德，夏米西丁·阿不都热依木，塔吉古丽·吐热甫，等.艾比湖湿地国家级自然保护区马鹿种群资源调查[J].野生动物学报，2016，37(4)：287-292.

[23] 李春旺，蒋志刚，汤宋华.散放麋鹿的警戒行为模式、警戒距离及其季节差异[J].动物学报，2006，52(5)：942-947.

[24] 蒋志刚，李春旺，彭建军，等.行为的结构、刚性和多样性[J].生物多样性，2001，9(3)：265-274.

[25] 蒋志刚.动物行为原理与物种保护方法 [M].北京：科学出版社，2004：327-339.

[26] 程鲲，张楚翘，邹红菲，等.动物园游客观赏行为及其影响因素——以北京动物园为例[J].野生动物学报，2016，37(2)：138-142.

Ungulates；Fight initiation distance；Habituation；Wildlife management

Flight Initiation Distance of Free Ranging Red Deer (Cervus elaphus) in Tianshan Wildlife Park

Cong Shaobo1，2Liang Tao1Xiao Lirong1Shi Lei1*

(1.The College of Animal Science，Xinjiang Agricultural University，Urumqi，830052；2.Xinjiang Tianshan Wildlife Park，Urumqi，830000)

Flight initiation distance (FID) is defined as the distance between an animal and an approaching predator at the moment of flight initiation.FID is widely used in wildlife management to quantify human disturbance and define buffer zones.We measured FID of free ranging red deer (Cervuselaphus) in response to a human in Tianshan Wildlife Park from June 2015 to January 2016 in Urumqi，Xinjiang，China.The observer approached an animal on foot after sighting it and recorded the FID in meters using a Trueyard 1 500 laser range finder.We also recorded sex，group size and weather conditions together with each FID. The results showed a significant difference with wild populations.Most of the above factors have no impact on red deer FID.The results show significant behavioral differences between captive and free-ranging deer，the former being accustomed to approaching visitors.Our results might be used to improve the design of tourist routes and to determine sizes of buffer zones of red deer in captivity.This could help minimize human disturbance.

2016-07-19

修回日期：2017-05-05

发表日期：2017-11-10

Q958.1

A

2310-1490(2017)04-556-05

国家自然科学基金(31260511)资助

丛少波，男，32岁，硕士研究生；主要从事野生动物的饲养管理与保护救护。E-mail：40817063@qq.com

*通讯作者：时磊，E-mail：shileixj@126.com