铁、钼营养对毛苕子苗期根瘤及植株生长生理的影响

张永福，牛燕芬，任 禛，夏体渊，王定康，耿开友

(昆明学院 农学院，云南 昆明 650214)

铁、钼营养对毛苕子苗期根瘤及植株生长生理的影响

张永福，牛燕芬，任 禛，夏体渊，王定康*，耿开友

(昆明学院 农学院，云南 昆明 650214)

【目的】为探明铁、钼营养对毛苕子苗期根瘤及植株生长生理的影响。【方法】以云南省曲靖市的毛苕子地方品种为材料，采用无土栽培的方法，在去除铁盐和钼盐的Hoagland’s 营养液中分别或同时加入0.01 mmol/L钼酸钠和0.2 mmol/L硫酸亚铁，研究铁、钼营养对毛苕子苗期根瘤及植株生长生理的影响。【结果】铁、钼营养显著增加了毛苕子根瘤数目和重量，其中单独钼处理效果最好，在播种后的第105天时其根瘤数和根瘤重量分别高于对照近100 %和150 %；铁、钼营养使毛苕子的茎长度和生物量有不同程度的降低，根长度和根冠比则显著增大，其中铁处理和复合处理后茎长的降低幅度大于钼处理，而钼处理后根长的增幅最大；施用铁肥和钼肥后，分别显著提高了毛苕子植株的铁和钼含量，氮、可溶性蛋白质和游离氨基酸含量也均有不同程度的提高，其中单独施铁的提高幅度最大，而磷含量有不同程度的降低，降幅最大的是铁处理；施用铁、钼营养90 d后，毛苕子可溶性糖含量显著降低，施用钼肥降低了毛苕子植株淀粉的含量，施用铁肥则增加了其淀粉含量；此外，本研究还发现施用铁、钼肥后降低了毛苕子SOD活性和增强了POD活性。【结论】施用铁、钼肥可以促进毛苕子苗期根瘤及植株生长。

铁；钼；毛苕子；根瘤；生长生理

【研究意义】毛苕子(ViciavillosaRoth)又名毛野豌豆、冬巢菜等，为豆科蝶形花亚科野豌豆属的多年生草本植物，原产于欧洲、中亚、伊朗等地，目前中国各地均有栽培，为优良牧草和绿肥，也是重要的蜜源和绿化保土植物[1]。由于毛苕子能够进行生物固氮，有机质含量高，对土壤改良，提高土壤有机质含量和肥力效果明显，因此在促进草地畜牧业持续发展和改良贫瘠土壤中具有较大价值，且固氮菌可促进下茬作物种子萌发和幼苗的生长[2]。中国西南广阔的山地，土壤贫瘠，冬季干旱少雨，加之近年来化肥施用过量，有机肥投入不足，导致一系列诸如土壤急剧退化、水土严重流失、作物品质下降、农业污染加剧等严重问题[3]。在该地区大力发展毛苕子的生产和利用，既是解决当前农业生态环境问题，也可为畜牧业提供饲料，维持农业的可持续发展。【前人研究进展】毛苕子为自主固氮植物，钼能促进根瘤菌对空气游离氮的固定，使其固氮能力提高几十倍至几百倍[4]，原因是钼是固氮酶和硝酸还原酶的组成元素，缺钼会影响根瘤固氮和蛋白质的合成，此外钼还能提高豆科植物固氮酶、谷氨酰胺合成酶和天门冬酰胺合成酶活性，增强氮的代谢，提高氮肥利用效率[5]。铁是首例被确认的植物必需微量元素，在植物的生长中参与叶绿素的合成、氧化还原反应和电子传递、呼吸作用，同时还是固氮酶的活性中心及组成成分，具有促进叶绿素形成，氮素正常代谢和增强植株抗病性等作用[6-7]。可见，铁和钼是毛苕子必需的2种重要的微量元素，通过参与植物体内的各种代谢过程，影响其产量和品质。【本研究的切入点】目前，有关铁和钼元素对豆科植物生理代谢及产量、品质的研究多集中在大豆[8]和紫云英[9]上，在毛苕子上还未见报道。此外，铁和钼肥在豆科植物生产中的施用方法均为拌种、叶面喷施[10-11]或作底肥[12]。【拟解决的关键问题】据此，开展了本试验，通过无土栽培技术，在营养液分别加入铁、钼肥料对毛苕子进行培养，旨在研究铁、钼营养对毛苕子根瘤的生长发育，植株生长发育状况、植株营养及其它生理指标的影响，以期为苕子高产综合配套技术研究及科学施用微肥提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为来源于云南省曲靖市的毛苕子地方品种。

1.2 试验设计

于2014年9月10日在昆明学院农学实训基地播种试验材料，播种基质为泥炭∶蛭石∶珍珠岩 = 2∶2∶1，营养钵大小为直径15 cm、高15 cm，每个营养钵播种3棵，每周浇营养液(pH值6.0)1次，每次每钵浇500 mL。营养液共设置4个处理，T1为去除铁盐和钼盐的Hoagland’s营养液(CK)，T2为去除铁盐和钼盐的Hoagland’s 营养液 + 0.01 mmol/L Na2MoO4·2H2O，T3为去除铁盐和钼盐的Hoagland’s 营养液 + 0.2 mmol/L FeSO4·7H2O，T4为去除铁盐和钼盐的Hoagland’s 营养液+ 0.01 mmol/L Na2MoO4·2H2O + 0.2 mmol/L FeSO4·7H2O，Na2MoO4·2H2O和FeSO4·7H2O的浓度通过预试验确定。每个处理共种植20钵，重复3次。从播种后的第45天开始采样测定各项相关形态及生理指标，之后每隔15 d采样1次，共采样5次。样品为生长健壮的完整植株，采集后先用自来水冲洗干净后，再用去离子水清洗3遍，取鲜叶用于测定SOD和POD酶活性，其余样品烘干后粉碎用于测定各有机及无机营养含量。

1.3 测定指标

茎和根系长度直接用卷尺测量；生物量的测定方法为采样后放入烘箱105 ℃下杀青10 min，85 ℃烘干至衡重，用电子天平称其干重；地上部和地下部重量用电子天平称量，根冠比 = 地下部干重 / 地上部干重；每棵植株的根瘤菌个数直接清数，根瘤菌重量用电子天平称量。植株干样可溶性糖含量的测定采用苯酚-H2SO4比色法，淀粉含量的测定采用碘-碘化钾显色法，可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝G250显色法，游离氨基酸含量的测定采用水合茚三酮显色法。干样用H2SO4-H2O2消煮后，用纳氏比色法测定总氮含量，用钼铵蓝比色法测定磷含量，用原子吸收光度法测定铁和钼含量。

1.4 数据处理

数据处理和作图采用Excel 2003，并用SPSS 17.0进行Duncan氏新复极差检测(P﹤0.05)。

2 结果与分析

2.1 铁、钼营养对毛苕子根瘤个数及重量的影响

铁、钼营养处理显著增加了毛苕子根瘤的个数和重量，总体看来T1、T2、T3、T4的根瘤数和重量顺序为T2﹥T3﹥T4﹥T1，T2与T1、T4间差异显著(P<0.05，表1)。各处理在播种后的第45天时，并未观察到有根瘤，但在播种后的第60天观察到了根瘤，此时T2、T3、T4的根瘤数和重量均显著大于T1，之后根瘤数和重量均迅速增长，且在播种后的第75、90和105天观察的结果均是T2、T3、T4显著大于T1，其中T2最大，在播种后的第105天时，T2的根瘤数和重量分别超过T1近100 %和150 %。可见，铁、钼营养能够显著增大毛苕子根瘤数和重量，其中单独钼处理的效果最好。

表1 铁、钼营养对毛苕子根瘤数及重量的影响

注：同一列不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)；第2行的数字表示处理时间；下同。

Notes: The letters in the same column indicated significant differences between the treatments (P<0.05); The number of the second lines indicated treatment time. The same as below.

表2 铁、钼营养对毛苕子茎长和根长的影响

2.2 铁、钼营养对毛苕子植株生长状况的影响

施用铁肥和钼肥使毛苕子的茎长不同程度的降低，而根长则显著增加，其中茎长降幅最大的是T3、T4，且与T1差异显著，而根长增幅最大的是T2(表2)。在施用钼肥的各个阶段，茎的长度总体上T1﹥T2﹥T3﹥T4，且T1与其余3个处理的差异显著，而T2、T3、T4间无差异显著性；根长度总体上T1﹤T4﹤T2﹤T3，T2、T3与T1间差异显著，且除第45天外，T2、T3均显著大于T4，在第75、90和105天时，T4也显著大于T3。

表3所示，施用铁肥和钼肥后，对毛苕子的生物量和根冠比均造成了一定的影响，使生物量有不同程度的降低，根冠比有不同程度的上升。各处理生物量的大小依次为T1﹥T2﹥T3﹥T4，其中除播种后的第60天外，T4生物量均显著低于T1，除播种后的第90天外，T4的生物量均显著低于T2，在播种后的第45、60和75天时，T3的生物量也显著低于T1和T2。铁、钼肥处理后，毛苕子的根冠比显著增加，总体上各处理的大小依次为T1﹤T2﹤T3﹤T4，在播种后的第105天时，T3、T4的根冠比比T1高20 %左右。可见，铁、钼肥处理限制了毛苕子地上部的生长，但促进其根系生长，根冠比显著增大。

2.3 铁、钼营养对毛苕子植株铁和钼含量的影响

植株铁、钼营养浓度能够反映植物对基质和营养液中的铁、钼元素的吸收利用状况。由图1可知，在营养液中加入0.2 mmol/L FeSO4·7H2O和0.01 mmol/L Na2MoO4·2H2O分别能够大幅度提高毛苕子体内的铁、钼元素含量，从播种后的第45天到播种后的第105天，各处理的铁、钼元素含量均呈上升趋势。其中T1与T2、T3与T4的铁含量相差不大，而T3、T4的铁含量在整个试验期间均高于T1、T2的40 %～50 %，且差异显著；T2与T4、T1与T3的钼含量相差较小，但T2、T4的钼含量则显著高于T1、T3，在播种后的第45天，T2、T4的钼含量比T1、T3高120 %左右，而在播种后的第105天则高180 %左右，差异显著。

表3 铁、钼营养对毛苕子生物量和根冠比的影响

图1 铁、钼营养对毛苕子植株铁和钼含量的影响Fig.1 Effects of ferrum and molybdenum nutrition on the contents of ferrum and molybdenum of plants in Vicia villosa

2.4 铁、钼营养对毛苕子植株氮和磷含量的影响

氮、磷均是植物体内重要的无机营养，从图2可看出，铁肥和钼肥均能提高毛苕子植株的氮元素含量，而磷元素则有不同程度的降低。从播种后的第45天到第105天，植株氮含量均呈上升趋势，其中T2的上升幅度最大，且显著高于T1，总体上T1﹤T3﹤T4﹤T2，T3与T4相差不大，从播种后的第75天到第105天，T4均高于T1，在播种后的第105天，T3也显著高于T1。播种后的第45～60天，各处理间磷含量相差不大，且基本保持不变，但从第60～105天，T1、T2均有所上升，T3、T4则略有下降，在播种后的第105天时，T1和T2的磷含量则显著高于T3和T4。可见，虽然铁、钼营养均能提高植株氮含量，但单独钼处理的效果优于单独铁处理和铁、钼复合处理，而铁、钼处理均降低了植株的磷含量，但铁处理的降低幅度大于钼处理和铁、钼复合处理。

2.5 铁、钼营养对毛苕子植株可溶性蛋白质和游离氨基酸含量的影响

铁、钼营养增加了毛苕子的可溶性蛋白质含量，而对游离氨基酸的影响较为复杂。从图3可看出，T2、T3和T4的可溶性蛋白质含量均大于T1，在整个试验期间，T2的可溶性蛋白质含量上升最快，在播种后的第90和105天时显著高于其余3个处理，T1、T2和T3的上升幅度较小，T3和T4的含量比较接近而高于T1。在试验期间，游离氨基酸含量均呈上升趋势，除播种后的45 d外，T1的游离氨基酸含量均显著高于其余3个处理，除播种后的第105天外，T3的含量最低，而T1与T4相差不大。可见，施用钼肥能够提高毛苕子可溶性蛋白质和游离氨基酸的含量。

图2 铁、钼营养对毛苕子植株氮和磷含量的影响Fig.2 Effects of ferrum and molybdenum nutrition on the contents of nitrogen and phosphorus of plants in Vicia villosa

图3 铁、钼营养对毛苕子植株可溶性蛋白质和游离氨基酸含量的影响Fig.3 Effects of ferrum and molybdenum nutrition on the contents of soluble protein and free amino acids of plants in Vicia villosa

图4 铁、钼营养对毛苕子植株可溶性糖和淀粉含量的影响Fig.4 Effects of ferrum and molybdenum nutrition on the contents of soluble sugar and starch of plants in Vicia villosa

图5 铁、钼营养对毛苕子植株SOD和POD活性的影响Fig.5 Effects of ferrum and molybdenum nutrition on the activities of SOD and POD of plants in Vicia villosa

2.6 铁、钼营养对毛苕子植株可溶性糖和淀粉含量的影响

施用铁肥和钼肥不同程度地降低了毛苕子植株的可溶性糖含量，淀粉含量则不同处理有不同的变化规律(图4)。在播种后的第45天时，4个处理的可溶性糖含量相差不大，但到播种后的第60天以后，T3和T4的可溶性糖含量均显著低于T1，而在播种后的第90天以后，T2的可溶性糖含量也显著低于T1而高于T3和T4。在整个试验期间，4个处理的淀粉含量均略呈下降趋势，其中T2的淀粉含量呈下降到略低于T1，T4则显著高于T1，而T3与T1相差不大。

2.7 铁、钼营养对毛苕子植株SOD和POD活性的影响

图5所示，从播种后的第45天到播种后的第105天，各处理毛苕子的超氧化物歧化酶(SOD)均略有下降；在播种后的各个时期，T1的SOD活性均在100 U/g以上，各处理SOD活性的高低顺序为T1﹥T2﹥T3﹥T4，其中T1与T2间无差异显著性，而T3、T4则在每个时期均显著低于T1，且在整个试验过程中，T3比T1低10 %～20 %，T4则比T1低20 %以上。在整个试验期间过氧化物酶(POD)活性均大幅度上升，在播种后的第45天，各处理的POD活性均低于2 U/(mg·min)，到播种后的第105天，T1上升了175 %，T2上升了291 %，T3上升了348 %，T4上升了238 %，此时各处理POD活性的大小顺序为T2﹥T3﹥T4﹥T1，在播种后的第75、90和105天，T2、T3与T1之间的差异显著。可见，铁、钼营养能够降低毛苕子的SOD活性，铁的降低幅度大于钼，同时铁、钼营养也能够提高毛苕子的POD活性，钼的提高幅度大于铁。

3 讨 论

目前已证实在高等植物氮代谢中，固氮酶、黄嘌呤脱氢酶和硝酸还原酶等钼酶发挥着重要功能[13-14]，缺钼一般会出现黄化的缺氮症状，特别是豆科植物。生物固氮是豆科植物无机氮同化的重要途径，由根瘤菌固氮酶完成，维持固氮酶的活性需要适量的钼和铁等元素[15]。Popov等[16]发现，施钼肥可使大豆的固氮酶、谷氨酰胺合成酶、天冬酰胺合成酶活性增加。豆科植物从根部向上运输的氮是以脲、脲囊素、脲囊酸的形式运输的，而这些中间产物是由黄嘌呤脱氢酶氧化嘌呤生成的尿酸转化而来，缺钼时黄嘌呤代谢受阻，影响氮向上运输，固氮效率下降，导致植株生长不良。刘鹏等[17]研究表明，钼能增强大豆根系活力和根瘤生物量，提高叶片氮含量，增强硝酸还原酶的活性，从而促进大豆植株的氮代谢。施用钼肥后，紫云英的种子产量、经济性状和根瘤数量高于对照[9]。本研究发现，从播种后的第60天到试验结束，在营养液中加入铁、钼肥使毛苕子的根瘤数和重量均显著提高；其中，以单独施用钼肥的效果最好，在播种后的第105天比对照根瘤数和重量分别增加了近100 %和150 %；单独施用铁肥的效果次之，在播种后的第105天比对照的根瘤数和重量分别增加了72.17 %和136.81 %；铁肥和钼肥同时施用的效果最差，在播种后的第105天比对照根瘤数和重量分别增加了40.58 %和123.34 %。

铁、钼营养在毛苕子的整个生育过程中起至关重要的作用，孙建华等[18]报道了缺钼条件下，大豆植株矮小，单株粒数、单株粒重和百粒重严重降低。此外，张跃进等[19]报道，硫酸亚铁可促进大豆营养生长和生殖生长，增加有效分枝、单株荚数、粒数，但对百粒重的增加有一定的抑制作用，产量随硫酸亚铁施入量的增加而逐渐增高。同样，盆栽条件下在常规施用牛粪、鸡粪等有机肥的基础上，配合施用硫酸亚铁能促进大豆的营养生长和生殖生长，增加有效分枝、单株粒数和百粒重[20]。而本研究发现，在营养液中加入钼肥后，根系长度和根冠比显著提高，植株生物量也有所增大，但茎干长度则有所降低；在营养液中加入铁肥后，根系长度、根冠比及植株生长量均显著增大，而植株高度则显著降低；铁、钼共施则显著降低了植株高度和生物量，显著增大了根冠比。加入铁、钼营养使毛苕子植株高度降低这与前人在其它豆科植物上的研究结果不一致，但加入铁、钼营养后，毛苕子植株生长更健壮，茎干老化速度加快，根系发达，根冠比增大，植株抗逆性增强。

铁、钼元素能促进植物的氮代谢，提高氮肥利用率，深入研究铁钼如何调控豆科植物氮代谢过程进而提高氮的利用率具有重要意义。施钼可增加鹰嘴豆的根瘤数、蛋白质含量和产量，土壤施钼可增加土壤中有效氮的含量[21]。大豆叶面喷施钼肥后，固氮酶活性显著增强，硝酸还原酶高活性的时间延长，植株地上部分氮含量增加[22]。本研究结果与之相似，施用铁肥和钼肥后，毛苕子植株内的铁和钼元素显著提高，植株内氮、可溶性蛋白质和游离氨基酸含量均有不同程度的上升，其中单独施钼的植株含量最高，与对照差异显著，单独施铁和铁、钼共施者则与对照差异不显著。前人研究认为，适宜的钼营养有利于植物吸收利用各种养分元素，磷、钼营养间存在着协同作用，磷能促进植物对钼的吸收和积累，钼也能促进植物对磷的吸收[23]，但本研究却发现，施用铁、钼肥后，毛苕子体内磷元素的含量有不同程度的降低，其中单施铁肥的降幅最大。

有关铁、钼营养是如何调控植株碳素代谢的相关生理生化过程目前尚不清楚。玉米缺钼花粉粒中淀粉含量下降，缺钼小麦花器官中淀粉含量更低，这说明在低钼情况下生殖器官发育过程中碳水化合物利用受阻[24]。钼含量过低和过高都会引起鹰嘴豆的生物量和产量下降，这可能是光合作用过程或碳水化合物代谢受阻引起的[25]。本研究也发现，施用铁、钼肥90 d后，毛苕子可溶性糖含量显著降低，其中施用铁肥和铁、钼共施的下降幅度显著大于单施钼肥；施用钼肥还降低了毛苕子植株淀粉的含量，施用铁肥则增加了其淀粉含量。此外，施用铁、钼肥还降低了毛苕子SOD活性和增强了POD活性，其中单施铁肥的SOD活性降低幅度最大和POD活性升高幅度最小；而单施钼肥的SOD活性降低幅度最小和POD活性升高幅度最大。

4 结 论

施用铁、钼肥后，毛苕子的根瘤数、根瘤重量、根系长度和根冠比均显著增大，生物量也有所增大，但植株高度则显著降低。施用铁肥、钼肥还分别增加了植株的铁、钼元素含量，施肥后氮、可溶性蛋白质和游离氨基酸的含量均呈上升趋势，磷元素含量则下降。此外，铁、钼肥使植株可溶性糖含量显著降低，SOD活性有所降低，但却大幅度增强了POD活性。可见，在生产上可通过施用0.01 mmol/L钼和0.2 mmol/L铁来促进毛苕子的结瘤和植株生长。

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EffectofFerrum,MolybdenumNutritiononRootNoduleandPlantGrowthPhysiologyofViciavillosaRothinSeedlingStage

ZHANG Yong-fu, NIU Yan-fen, REN Zhen, XIA Ti-yuan, WANG Ding-kang*, GENG Kai-you

(School of Agriculture, Kunming University, Yunnan Kunming 650214, China)

【Objective】The purpose of this study was to explore the effect of ferrum, molybdenum nutrition on root nodule and plant physiological growth ofViciavillosain seedling stage.【Method】A local cultivar,Viciavillosafrom Qujing city, Yunnan province was used as experiment materials using the method of no soil cultivation, adding 0.01 mmol/L sodium molybdate and 0.2 mmol/L ferrous sulfate respectively or simultaneously in the Hoagland's nutrient solution of removal ferrum and molybdenum salt. The effects of ferrum, molybdenum nutrition on root nodule and growth physiology ofViciavillosaseedling stage were studied. 【Result】Ferrum and molybdenum significantly increased root nodule number and weight, and the effect of separate molybdenum treatment was the best, in the 105 days after sowing the root nodule number and weight of separate molybdenum treatment were higher than that of control nearly 100 % and 150 %. Ferrum and molybdenum nutritions made the stem length and biomass ofViciavillosahad varying degrees of decreased, and root length and root/shoot ratio increased significantly, stem length with ferrum treatment and composite treatment reduced to a greater extent than that with molybdenum treatment, and root length with molybdenum treatment increased maximum. After the application of the ferrum and molybdenum fertilizer, the contents of ferrum and molybdenum significantly improved, and the content of nitrogen, soluble protein and free amino acid also had varying degrees of increased, the separate application of ferrum increased greatly, and phosphorus content had different degrees of decreased, the biggest drop was single ferrum fertilization treatment inViciavillosa. Apply ferrum and molybdenum fertilizer after 90 days, the soluble sugar content decreased significantly, and appling molybdenum fertilizer reduced the starch content, and application ferrum fertilizer increased the starch content. In addition, the study also found that the application of ferrum, molybdenum fertilizer decreased the SOD activity and enhanced the POD activity inViciavillosa. 【Conclusion】The application of ferrum, molybdenum fertilizer could promote the root nodule and plant growth.

Ferrum；Molybdenum；Viciavillosa； Root nodule；Growth physiology

1001-4829(2017)10-2235-07

10.16213/j.cnki.scjas.2017.10.013

2016-03-17

国家自然科学基金项目(31660559)；昆明学院科学研究项目(XJZZ1604)；云南省高校优势特色重点学科(生态学)建设项目

张永福(1981-)，男，云南弥勒人，博士，副教授，研究方向为植物抗性生理，E-mail: 123017360@qq.com ，*为通讯作者：王定康，E-mail: wdk117@163.com。

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(责任编辑 王家银)