核桃种质资源工作现状与展望

张力思，陈新，徐丽，魏海蓉，刘庆忠

(山东省果树研究所/山东省果树生物技术育种重点实验室，山东泰安 271000)

核桃种质资源工作现状与展望

张力思，陈新，徐丽，魏海蓉，刘庆忠*

(山东省果树研究所/山东省果树生物技术育种重点实验室，山东泰安 271000)

综述了中国核桃种质资源的工作现状，包括资源收集与保存、鉴定评价、规范与标准、共享利用等；根据目前核桃种质资源工作存在的问题提出今后工作的重点和方向。为核桃种质资源的遗传育种、保护珍稀濒危资源等提供参考。

核桃；种质资源；现状；展望

全世界核桃属(Juglans)植物约有23个种，分布广，包括东亚、南欧、美国等，形态多样。中国是核桃属植物的起源和分布中心之一，种质资源丰富。原产中国的有5个种，即核桃(J.regiaL.)、野核桃(J.cathayensisDode)、核桃楸(J.mandshuricaMax.)、麻核桃(J.hopeiensisHu)和铁核桃(J.sigillataDode)[1]。中国是世界上核桃栽培面积和产量最大的国家。

1 核桃种质资源的收集、保存

1.1资源圃的建立

中国核桃种质资源圃的建立和成长经历了长期过程。1953～1957年，全国多个研究单位、大学和生产单位对种质资源进行了全国范围的普查[2,3]。在此基础上，许多研究机构收集、保存并建立了自己的资源圃[4]。1985年，农牧渔业部、国家科委发布文件《农(科)字第21号附件3“全国农作物品种资源科研工作协调方案” 》，明确了各单位种质工作的重点。1989年中国首批16个国家级资源圃通过农业部组织的专家验收。其中包括在山东省果树研究所建立的国家果树种质泰安核桃、板栗资源圃，并列入国家“七五”重点科技计划[2,3,5]。

1.2收集、保存

1996年，出版的《中国果树志-核桃》记载了872份核桃品种(系)，包括79个优良栽培品种，623个优良单株、品系，164个实生农家品种，1个野生种和5个泡新杂种[1]。经过诸多科研人员和种质资源工作者几十年的不懈努力，自中国24个省份收集、保存了415份中国核桃资源(表1)和15份国外引进资源(土莱尔、特哈马、霍华德、契柯、爱米格、强特勒、彼特罗、哈特利、日地、维纳、希尔、罗伯特、培尼、弗兰克蒂、清香)。目前，核桃种质资源圃6hm2，每份资源保存3株。

表1 国家核桃种质资源圃收集、保存的415份核桃资源情况

2 鉴定评价

“七五”以来，在国家科技部和农业部项目的资助下，国家核桃资源圃对所保存的资源开展了鉴定评价工作，主要对386份资源进行了植物学、生物学特性及品质特性等主要农艺学性状的鉴定评价[1]；对育种特性、抗病、抗冻害进行了初步的鉴定评价；筛选出了优异种质资源用于科研与生产[6-8]。

在这些核桃种质资源中，麻核桃是中国特异核桃资源，果个大，壳厚，壳纹理皱折多样，适于雕刻、观赏和收藏，在手中把玩滚动可以刺激穴位，有益身心健康，受到越来越多人的青睐。麻核桃的类型多，如狮子头、虎头、官帽、公子帽、鸡心等。比较著名的品系有白狮子、水龙纹、南疆石、苹果园、满天星、磨盘(图1)。艺核1号是中国第1个审定的麻核桃品种，来源于河北省太行山脉。

图1 麻核桃优良品系

同时筛选出一组特色优异资源：红核1号枝条、叶片和鲜果均为红色，色泽鲜艳(图2)。泰核1号、阿克苏、中核短枝、温185和鲁果4号表现早熟、高产、大果、品质优；岱香品种(辽核1号×香玲)表现矮化、短枝，适宜密植栽培；香玲、新早丰属早熟品种；青林树姿直立、长势旺，适用于防护林建设；元丰和清香表现突出的细菌性黑斑病抗性；鲁果12号属高抗寒品种[9]。这些优异资源被广泛应用于生产，香玲已成为中国最普遍的栽培品种，多个品种已通过国家或省级审(认)定(表2)[10-28]。

近年来，分子标记技术如简单重复序列(SSR)、简单重复序列区间(ISSR)、扩增片段长度多态性(AFLP)等已广泛应用于核桃资源分类及起源等的鉴定。李国田等[29]利用SSR技术从元丰、云新、泰山野生核桃、山西核桃4个种群61份资源中精确鉴定出遗传多样性和亲缘关系。王红霞、王滑等[30,31]用AFLP技术分析出131份核桃遗传多样性和亲缘关系，用UPGMA技术把核桃分成8个群组。周贝贝等[32]用快速有效的亲子关系鉴定方法对父本未知和亲缘关系混乱的材料进行鉴定，通过SSR聚类分析表明，上宋-6和绿香是鲁果2号的亲本。马庆国[33]通过f-AFLP建立了136份中国核桃资源指纹图谱；75份资源有特异条带，所有样本都易区别出来。李国田等[34]采用ISSR标记技术，构建了16个核桃品种的分子身份证，为核桃品种鉴定和品种权保护提供了依据，也为核桃育种亲本的选配和种质资源鉴定奠定了基础。李伟波[35]采用SRAP标记方法找到了和重要经济性状相关的标记位点。徐丽等[36]对9份核桃种质资源的ITS序列进行比较分析，探讨了核桃属植物的遗传变异情况及亲缘关系。

图2 泰山红核桃

3 规范与标准

1980年以来，国际遗传资源研究所(IGRIP，过去名称是国际植物遗传资源协会IBPGR)已确定一系列果树评价体系，例如苹果、桃、梨等，这是第1个国际性状描述体系[37]。1990年，中国发布果树遗传资源描述符[38]，包括苹果、梨、核桃等18种果树。为各果树提供了特殊、统一的描述符和评价标准。之后，陆续出版了《农作物种质资源收集技术规程》、《农作物种质资源整理技术规程》、《农作物种质资源保存技术规程》[39-41]。2005年，在科技部科技基础平台建设项目支持下，国家核桃资源圃制定了较为完善的核桃种质资源评价标准，出版了《核桃种质资源描述规范和数据标准》。在基本信息的基础上，共制定了105个核桃种质资源描述符，包括47个必选项，48个可选项，10个条件项。内容包括基本信息、形态特性、生物学特性、品质特性、抗逆性、抗病虫性及其他[42]。

《农业行业标准-农作物种质资源鉴定评价技术规范核桃NY/T 2330-2013》于2013年8月制定实施，将中国的核桃种质资源、尤其是优异核桃种质资源的评价纳入法制化轨道[43]。

4 共享与利用

为提高资源利用效率、共享信息和材料，计算机技术和网络系统已经用于果树种质资源管理，包括果树种质资源数据评价、优异果树资源数据库、果树资源数据交换和计算机管理系统[44]。1990年，中国初步建成了国家农作物种质资源数据库[45]。2000年，建立了中国作物种质资源信息共享网络[46]。2003年，国家农作物种质资源平台建设启动，已基本建成。该平台可以迅速及时地为育种和科研提供丰产、优质、抗主要病虫害、抗逆的优良种质资源信息和实物[47]。

国际作物种质资源信息系统已经确定中国作物种质资源信息网(CGRIS)(http://icgr.caas.net.cn/)和多年生及无性繁殖作物遗传资源信息网(http://www.ziyuanpu.net.cn/)的有效性。通过网络，可以获得每份核桃资源较详细信息，包括：资源分类、生物学形态特性和用途、生长习性、特异性状、多媒体图谱、保存状态、保存地点的联系方式等34个基本数据信息。

目前，国家核桃资源圃对260份核桃资源进行了登记编目，对其性状鉴定和评价数据进行了规范化处理，建立了核桃种质资源共享信息数据库，这些种质资源已在中国作物遗传资源信息系统中共享。

近年来，核桃资源圃已向中国农业大学、北京林业果树科学研究院、郑州果树研究所、河南大学等高校和科研单位分发核桃种质资源材料，用于分子生物学研究、毕业论文研究及品种更新、改良等工作中。同时，抓好目前核桃产业快速发展的机遇，利用自身资源丰富、品种纯正等优势，与专业合作社等生产单位联合进行产业化发展，经济效益显著。

5 近期工作展望

5.1加强资源收集、保存力度

与国外资源圃和国内其他作物资源圃相比，核桃种质资源的收集、保存数量还有一定差距。尤其要加强收集、保存珍稀和濒临灭绝的资源及其近缘种的工作，确定核心种质，将离体保存等新方法应用于资源保存工作中[48]。由于多种原因，核桃资源保存有同物异名、异物同名现象，今后的资源收集工作中，对入圃条件要严格管控和筛查。另外，有些优异的核桃资源保存于个别单位或育种者个人手中，期待能协调各方面的关系，实现国家资源的真正保护和共享[49]。

5.2加强资源鉴定评价的深度

核桃资源的鉴定评价工作量大，目前对圃存资源鉴定评价的内容多为植物学、生物学特性及农艺性状等，抗逆性、抗病虫性的鉴定评价工作以及分子生物学研究还很不足。近期工作的重心应倾向于精准化鉴定、评价和整合。

5.3种质创新与品种改良

目前，核桃的育种目标是：①育成抗晚霜的新品种；②育成抗细菌黑斑病的新品种；③以高品质鲜食核桃、果材兼用、用于行道树为重点育种目标。基于这些目标，育种者利用圃存资源、利用各种育种手段及分子生物技术，开展各类育种工作；利用转基因技术创造带有某种优良基因的育种材料。以期对现在优异资源直接用于育种或生产推广，选育新品种以促进中国核桃品种结构的优化[48]。

5.4共享平台的完善和优化

制定高效的遗传资源的管理系统和技术规程，使资源实现更加标准化整理和数字化表达；优化信息共享平台布局，深化资源信息共享、实物共享；更加主动地上门服务、全方位服务、专业化服务，实现资源的价值，亦是实现资源工作者的价值。

通过科学分类、统一编目和描述规范，按照统一标准对资源进行数字化表达，建立种质资源的统一数据库。运用网络技术实现信息资源的共享，最终实现实物共享，这将是核桃种质资源共享平台建设近期的主要内容和任务。

[1] 郗荣庭，张毅萍. 中国果树志：核桃卷[M]. 北京：中国林业出版社，1996：56-78.

[2] 董玉琛. 我国作物种质资源研究的现状与展望[J]. 中国农业科技导报，1999，1(2)：36-40.

[3] 王力荣. 我国果树种质资源科技基础性工作30年回顾与发展建议[J]. 植物遗传资源学报，2012，13(3)：343-349.

[4] 王凤才. 果树种质资源研究-回顾与展望[J]. 落叶果树，1989(1)：1-4.

[5] 刘旭，董玉琛. 世纪之交中国农作物种质资源保护与持续利用的回顾与展望[C]. 面向21世纪的中国生物多样性保护-第三届全国生物多样性保护与持续利用研讨会论文集.1998.

[6] 方嘉禾.“七五”期间我国作物品种种质资源研究主要进展[M].北京中国农业科技出版社，1992.

[7] 方嘉禾.“八五”期间农作物品种资源攻关研究取得重大进展[M].北京：中国农业科技出版社，1996.

[8] 方嘉禾.“九五”期间我国作物种质资源研究取得重大进展[M].北京：中国农业科技出版社，2002.

[9] 相昆. 不同核桃品种耐寒特性综合评价[J]. 应用生态学报，2011，22(9)：2325-2330.

[10] 赵登超，侯立群，韩传明.我国核桃新品种选育研究进展[J].经济林研究，2010，28(1)：118-121.

[11] 张美勇，徐颖，刘嘉芬，等.核桃新品种鲁果2号的选育研究[J].中国果树，2008，134(6)：3-5.

[12] 张美勇，徐颖，相昆.核桃大果新品种鲁果4号的选育[J].中国果树，2009，137(3)：1-3.

[13] 张美勇，徐颖，相昆，等.核桃避晚霜新品种鲁果8号的选育[J].中国果树，2014，165(1)：7-9.

[14] 郝艳宾，齐建勋，吴春林，等.麻核桃新品种‘华艺1号’[J]. 园艺学报，2012，39(12)：2531-2532.

[15] 肖千文，肖前刚，周兰英，等.早熟薄皮核桃新品种‘双早’[J]. 园艺学报，2013，40(1)：179-180.

[16] 肖千文，蒲光兰，周兰英，等.早实抗寒核桃新品种‘川早3号’[J]. 园艺学报，2012，39(2)：2529-2530.

[17] 王红霞，高仪，褚发朝，等. 晚实核桃新品种‘珍珠香’[J]. 园艺学报，2013，40(5)：1002-1004.

[18] 赵书岗，王红霞，高仪，等. 早实核桃新品种‘赞美’[J]. 园艺学报，2013，40(6)：1207-1208.

[19] 李保国，齐国辉，郭素萍，等. 早实早熟薄皮核桃新品种绿早[J]. 中国果树，2008，134(6)：76.

[20] 侯立群，王钧毅，赵登超，等. 材果兼用型核桃新品种‘青林’[J]. 园艺学报，2010，37(2)：333-334.

[21] 侯立群，赵登超，王钧毅，等. 鲜食核桃新品种‘绿香’[J]. 园艺学报，2010，37(7):1193-1194.

[22] 侯立群，王钧毅，赵登超，等.核桃新品种‘元林’[J].园艺学报，2008，35(10)：1550.

[23] 赵登超，侯立群，王钧毅，等.核桃新品种‘日丽’[J].园艺学报，2012，39(8)：1612-1614.

[24] 常月梅，王贵，武静. 晋香核桃新品种的选育[J]. 经济林研究，2010，28(3)：79-81.

[25] 田建保，邵嘉鸣，程恩明，等.优质抗寒核桃新品种‘金薄香6号’[J].园艺学报，2013，40(3)：591-592.

[26] 曹尚银. 核桃新品种‘中核短枝’[J].科技动态，2013，30(3)：68.

[27] 吴国良，刘和，刘群龙，等.晚实核桃新品种‘芹泉1号’[J].园艺学报，2009，36(10)：1549.

[28] 杨源，陈宝昌，李报琼，等.核桃新品种漾杂1、2、3号的选育[J]. 落叶果树，2007，39(1)：13-15.

[29] 李国田，艾呈祥，张力思，等. 核桃实生居群遗传多样性ISSR分析[J].植物遗传资源学报，2011，12(4)：640-645.

[30] 王红霞，赵书岗，高仪，等.普通核桃遗传多样性的AFLP分析[J].中国农业科学，2011，44(7)：1434-1442.

[31] 王滑，郝俊民，王宝庆，等.中国核桃8个天然居群遗传多样性分析[J].林业科学，2007，43(7)：120-124.

[32] 周贝贝，马庆国，王滑，等. 核桃亲子鉴定方法的建立[J]. 中国农业科学，2011，44(20)：4258-4264.

[33] 马庆国. 中国核桃品种的遗传多样性研究[D]. 北京：中国林业科学研究院，2012.

[34] 李国田，张美勇，相昆，等.基于ISSR标记的16个核桃品种遗传多样性分析及分子身份构建[J].核农学报，2015，29(10)：1884-1892.

[35] 李伟波. 核桃(Juglansregia)SRAP遗传连锁图谱的构建和QTL定位[D].泰安：山东农业大学，2010.

[36] 徐丽，陈新，魏海蓉，等.核桃种质资源rDNA-ITS序列分析[J].山东农业科学，2016，48(3)：1-4.

[37] 景士西. 关于编制我国果树种质资源评价系统若干问题的商榷[J]. 园艺学报，1993，20(4)：353-357.

[38] 蒲富慎.果树种质资源描述符-记载项目及评价标准[M]. 北京：农业出版社，1990.

[39] 郑殿生，刘旭，卢新雄，等.农作物种质资源收集技术规程[M].北京：中国农业科技出版社，2007.

[40] 方嘉禾，刘旭，卢新雄，等.农作物种质资源整理技术规程[M].北京：中国农业科技出版社，2008.

[41] 卢新雄，陈叔平，刘旭，等.农作物种质资源保存技术规程[M].北京：中国农业科技出版社，2008.

[42] 刘庆忠，张力思，艾呈祥，等.核桃种质资源描述规范和数据标准[M]. 北京：中国农业出版社，2007.

[43] 中华人民共和国农业部. 《农业行业标准--农作物种质资源鉴定评价技术规范核桃 NY/T 2330-2013》[S]. 2013.

[44] 杨克钦，马志勇.国家果树种质资源数据库的建立[J].中国果树，1992(4)：34-36，25.

[45] 张贤珍，曹永生，杨克钦.国家农作物种质资源数据库[J].作物品种资源，1991(2)：1-2.

[46] 曹永生，陈育，孔繁胜.中国作物种质资源信息共享网络的建立[J].资源科学，2001，23(1)：46-48.

[47] 曹永生，方沩.国家农作物种质资源平台的建立和应用[J].生物多样性，2010，18(5)：454-460.

[48] Chen Xin, Li Xu，Lisi Zhang，et al. Walnut genebank in China national clonal plant germplasm repository[C]. ActaHorticlturae，2014，1050：89-94.

[49] 胡忠荣，陈伟，李坤明.浅谈中国果树种质资源共享体系建设[J].西南农业学报，2006，19，增刊：356-360.

S664.1

A

1002-2910(2017)06-0017-05

2017-02-17

科技部科技基础平台项目“国家核桃板栗种质资源平台”(NICGR2016-048)；农业部保种项目“核桃、板栗种质资源繁殖更新、鉴定评价与利用”(2016NWB013)；泰安市良种工程“麻核桃种质资源引进与新品种选育”(2015TA-09)。

*

刘庆忠(1963-)，男，山东莒南人，研究员，主要从事果树资源、生物技术育种工作。

张力思(1972-)，女，江苏丹阳人，研究员，主要从事果树资源育种工作。E-mail: sdipzls@163.com