绵竹花形态结构及雌、雄配子体的发育研究

王雨珺 罗 剑 陈楠楠 林树燕 丁雨龙 王曙光*

(1.西南林业大学生命科学学院，昆明 650224； 2.南京林业大学竹类研究所，南京 210037)

绵竹花形态结构及雌、雄配子体的发育研究

王雨珺1罗 剑1陈楠楠1林树燕2丁雨龙2王曙光1*

(1.西南林业大学生命科学学院，昆明 650224；2.南京林业大学竹类研究所，南京 210037)

对绵竹(BambusaintermediaHsueh et Yi)花器官的形态结构进行解剖观察，其花序属于无限花序，每个假小穗基部都生有潜伏芽。小花类型为开放型，基本结构包括内、外稃各1枚，浆片3枚，雄蕊6枚，雌蕊1枚，柱头羽毛状三分叉。小花中各结构的发育顺序为外稃→内稃→浆片→雄蕊→雌蕊。小穗中小花的发育顺序是由基部向顶部。子房1室，胚珠倒生，侧膜胎座，双珠被。药壁具4层细胞，有大量的败育情况出现。

花芽；花药；子房；败育

竹类植物开花周期普遍较长，短则10～15年，如梨竹(Melocannabaccifera)[1]，长则有200年也未见开花[2](浙江奉化石门毛竹林)。许多竹种为一次性开花，且结实率低，特别是一些栽培种[3]。竹子的这些生理特征为研究这类植物的有性生殖和胚胎发育过程造成了很多困难。中国竹类资源丰富，竹类栽培历史悠久，对竹子开花的记载也有很多，如云南省自1985年后的15年间，先后有60余种竹子开花[3]。毛高喜等也详细记录了自1984年起的11年间南京林业大学竹类植物园中10余种竹子开花结实情况[4]。范卓敏对北京地区近几年的竹子开花情况进行了调查研究[5]。尽管相关竹子开花的记录众多，但对竹子生殖器官及胚胎发育研究相对较少。目前仅对毛竹(Phyllostachyspubescens)，寒竹(Chimonobambusamarmorea)，孝顺竹(Bambusamultiplex)，巨龙竹(Dendrocalamussinicus)，青丝黄竹(B.eutuldoidesvar.viridi-vittata)等十余种竹子[6～12]展开过相关的生殖生物学研究。

绵竹(B.intermedia)主要分布在云南中部和南部，以及四川、贵州局部地区。其笋可食，秆壁厚，可作为编织以及建筑材料[13]，目前已被广泛推广[14]。另外，绵竹竹林人为控制方便，经营方式灵活，投资较少、易实现大规模生产经营[14]。目前已有对绵竹的栽培、快繁技术的报道[14～15]，尚缺乏对绵竹生殖生物学方面的研究。杜凡等[3]也报道了绵竹只遇开花，但从未见到种子。本论文就绵竹的花器官及其雌雄配子的解剖发育展开系统的观察和分析，以期对绵竹的花器官形态特征做出补充；对其雌、雄配子的特征和部分发育过程做出描述；并对绵竹败育的现象作出解释。

1 材料与方法

实验样品于2014年5月采集自昆明世博园竹种园，属于人工栽培种。选取花枝上不同发育程度的花序及小穗，浸入50% FAA固定液，真空抽气2 h，固定待用。

绵竹花器官的解剖、测量和拍照在体式解剖镜Olympus H011下进行。将不同长度的小穗分开，剥出小穗上的小花，按照內稃及雄蕊的长度将小花进行分类。分离出花芽及不同发育程度小花中的雄蕊和雌蕊，采用常规石蜡切片的方法将各材料进行切片，切片厚度为8 μm。材料采用苏木精及番红与固绿染色，在(Nikon-ECLIPSE50)显微镜下进行观察和拍照。

2 结果

2.1 绵竹小穗及小花结构

绵竹花序为续次发生，也称作“假花序”，分布在各节处的主枝及小枝上(图1:A,B)。每个小穗基部都生有潜伏芽(图1:C,D)，此芽也能发育成新小穗，理论上可连续开花。成熟小穗外部呈翠绿色，长2～4 cm。小穗含两性小花6～8朵，基部两朵往往只见外稃(苞片)，小花其他部分发育不全，为不育花。小穗轴具明显节间，长约2 mm。

绵竹小花无花柄，为开放型花，即开花时，浆片吸水将内外稃撑开，帮助雄蕊伸出小穗。这为箣竹属(Bambusa)典型特征[16](图1:E)。发育完全的小花各结构从外至里依次为外稃、内稃、浆片、雄蕊和雌蕊。外稃和内稃各1枚，表皮光滑而近顶端边缘具绒毛(图1:F)。外稃环抱小穗轴及内稃，并与内稃对生。发育完全的小花外稃平均长度为13 mm，内稃平均长度为11.5 mm。浆片3枚，卵型，呈半透明，顶端边缘具绒毛(图1:G)。雄蕊6枚，花丝细长，花药为二室纵裂，成熟花药呈浅黄色，长约6 mm(图1:H)。雌蕊1枚，位于6枚雄蕊中间，长约6 mm(图1:I)。子房幼时表面具白色绒毛，成熟时子房及绒毛变成褐色且绒毛发生脱落。花柱较短，柱头3裂，呈羽毛状。

2.2 绵竹花芽分化

绵竹花芽分化早期，花芽的顶端一直保持半球状(图2:A)，此部位即为花芽的顶端生长锥[17]。小花原基则着生于苞片基部的腋内。在一朵小花中，各器官发生的先后是由外至内为外稃、内稃、浆片、雄蕊、雌蕊(图2:B,C)。

绵竹小穗中小花的发育是由基部的小花开始的，靠顶端的小花发育程度最低。如图2D所示，花序基部小花各个部位已经基本建成，可见分化完全的雄蕊和雌蕊，而越接近顶端的小花发育程度越低，小穗中小花的分化顺序是向顶的。

2.3 绵竹子房及花药的形态和发育

绵竹的小花中含有6枚雄蕊，将雌蕊包裹在中间。由于内稃靠近小穗轴的一侧呈扁平状，使雄、雌蕊的排列在其横切面上呈半椭圆型(图3:A)。将雌蕊纵切，可见绵竹为1室子房，胚珠倒生，侧膜胎座(图3:A,B)。图3B中所示绵竹的孢原细胞时期子房，可见胚珠的双珠被开始分化，孢原细胞位于珠孔端珠心表皮下第1层细胞，该细胞体积较大，细胞质浓厚，细胞核也较其他细胞大，核仁明显。随后，两层珠被开始迅速伸长，将发育中的大孢子母细胞包裹(图3:C)。

绵竹的花药有4个药室，花药的壁完全分化后形成3层细胞，从外到内依次是：表皮、药室内壁、中层和绒毡层(图3:D)。当绵竹的雌蕊中分化出孢原细胞时，药室内的小孢子已经发育到小孢子母细胞时期(图3:D)，花药横切面四药室，呈典型的“蝴蝶型”。从图3D中可见，药室中央造孢细胞体积大，细胞核大而明显，细胞质浓厚且无明显液泡，有显著的被染成红色的核仁。此时由次生造孢细胞时期逐渐进入小孢子母细胞时期(图3:E,F)，花药部分表皮细胞及中层细胞仍然可见细胞核。绵竹的绒毡层细胞为腺质型，在单核靠边期，小孢子液泡化，细胞核被挤向一边，中层与绒毡层细胞逐渐退化(图3:H)，没有纤维层形成。

图1 绵竹花序及小花形态 A,B.花枝；C.花序；D.潜伏芽；E.开放的小花；F.内、外稃；G.浆片；H.雄蕊；I.雌蕊Fig.1 The morphology of inflorescence and florets of B.intermedia A,B.Floral branch；C.Inflorescence；D.Latent bud；E.Open floret；F.Lemma and palea；G.lodicule；H.Stamen；I.Pistil

图2 绵竹的花芽分化 A.小花原基未分化期；B.内稃、浆片原基分化期；C.发育的小花；D.小穗中不同发育阶段的小花 a.顶端生长锥；b.苞片原基；c.苞片；d.雌雄蕊分化顶端；e.浆片；f.内稃；g.雌蕊；h.雄蕊Fig.2 The flower bud differentiation of B.intermedia A. Undifferentiated flower primordia; B. Differentiation stage of palea and lodicule primodia; C. Growing floret; D. Florets at different developmental stage a. Apical growing tip; b. Bract pri-mordia; c. Bract; d. The top of differentiating stamen and gynoecium; e. Lodicule; f. Palea; g. Gynoecium; h. Stamen

图3 绵竹子房及花药的形态及发育 A.花药和子房在小花中的位置，6个花药围绕雌蕊的三分枝柱头(箭头)；B.胞原细胞(箭头)时期子房；C.胚珠的两层珠被；D.次生造孢细胞时期，三层药壁；E.中层和表皮细胞仍具有细胞核(核仁)(箭头)；F.小孢子母细胞开始形成；G.单核靠边期，中层细胞和绒毡层退化；H.二核花粉Fig.3 Morphology and development of ovary and anther in B.intermedia A. The position of anther and ovary in floret，the stigma with 3 branches(arrow)surrounded by 6 anthers; B. The ovary at archesporial cell(arrow) stage; C. Ovule with 2 layers of integument; D. Secondary sporogenous cells in anthers with 3layers; E. Middle layers and epidermis cells, in which a few nuclei(nucleolus) were still observed(arrow); F. The formation of microspore mother cell; G. The uninucleate stage with nuclei located aside,middle layer and tapetum cells degenerated; H. 2-celled pollens

2.4 绵竹雄配子体败育类型

在对绵竹花药切片观察时，发现了大量败育的情况。在小花发育的早期，即造孢细胞时期，就同时存在花药发育正常和异常的情况(图4:A)。和发育正常的花药相比，这种异常花药的药隔发育正常，具有正常的维管束和完整的药壁，但缺乏正常的造孢细胞(图4:A)。药室中的绒毡层细胞向内过度伸长发育，呈长卵形充满药室，与正常的绒毡层细胞相比并无浓厚的细胞质(图4:B)。另外，也出现有绒毡层发育异常、细胞界限不清，没有造孢细胞组织的分化的败育情况(图4:C)。此种类型进一步发育，中层及绒毡层发生退化(图4:D)。花药的败育也表现为整个药室收缩变形，药室内容物质融成一团(图4:E)。在这种情况下，往往花药表皮相互挤在一起，药隔发育也不正常。除此之外，还出现了花粉粒中空的情况。中空的花粉粒上有正常的萌发孔，但里面却没有细胞核及细胞质(图4:F)。另外也有花粉粒发生皱缩，且无任何内含物的现象，但药隔及药壁在形态上均发育正常(图4:G)。

图4 各种发育异常的花药 A.正常发育的花药与没有造孢细胞形成的败育花药；B.绒毡层过度发育；C.绒毡层及中层细胞界限不清楚；D.绒毡层及中层细胞退化；E.花药室显著收缩变形；F.不具细胞质和细胞核的败育花粉粒；G.收缩败育的花粉粒Fig.4 Various kinds of abortive anthers A. Normal anthers and abortive anthers with no sporogenous cells developed; B. Overdeveloped tapetum layers; C. Cells of tapetum and middle layer without distinct boundary; D. Deformed anthers; E. abortive pollens without nuclei and cytoplasm; F. deformed pollens

3 讨论

3.1 绵竹花器官特性

竹类植物花的基本结构包括内、外稃片、浆片和雌、雄蕊这几个部分。但不同种类竹子的花器官在这些结构的数量、形态和颜色上有不同程度的差异。因此花器官一直作为竹类植物分类的重要指标之一。在人们研究竹子系统分类的早期，Holttum就根据子房的花柱形态将古热带的木本竹子进行了分类[18～19]。除了花器官的结构差异，开花特性也是竹子分类的一个指导方向。根据开花特点，竹花可分为开放型(以箣竹属(Bambusa)为代表)和闭合型(以牡竹属(Dendrocalamus)为代表)2类[16]。绵竹开花时，符合典型的箣竹属特征，即开花时浆片吸水膨胀撑开稃片，雄蕊伸出，雌蕊三相分开，雌雄同熟。而绿竹属(Dendrocalamopsis)的大头典竹(D.beecheyana)和吊丝单竹(D.variostriata)的花则是闭合型[20]。闭合型的竹花的小花不具浆片，开花时稃片不张开，雌雄蕊不同时伸出且雌雄异熟[16]。

绵竹的花序为续次发生，即每一个小穗的基部都具有潜伏芽。这样的潜伏芽在孝顺竹、青丝黄竹等竹子的花中也出现[10,21]。该潜伏芽能发育成为新的小穗，并且产生新的潜伏芽，如此往复，理论上可实现连续开花。因此，这种发育形式被称作“续次发生”，也把此种花序称为“无限花序”[21]。

3.2 绵竹的雄蕊败育

竹类植物极少开花与结实，即使一些竹丛零星开花，极少种子能够被收集到[22]。1994年，庞延军、喻富根等报道了爬竹(Drepanostachyumscandeus)雄蕊发育异常的初步观察，发现爬竹的花芽在发育过程中，一些雄蕊在不同的发育时期发生了异常，无法形成有效的小孢子母细胞[23]。杜凡等对15年来在云南省观察到的23个属61种竹子进行开花结实现象的记录和分析，认为绝大多数的野生竹种能依靠种子繁殖后代，而多数栽培竹种损失了靠种子繁衍后代的能力[3]。同时他们报道称，在云南最典型常见的龙竹(Dendrocalamusgiganteus)和绵竹，由于栽培广泛，经常见其孤立开花，却从未遇到种子[3]。

在本研究中，观察到绵竹花药在发育的早期就出现了各种败育情况。可将绵竹中的败育方式总结为两类。一类是整个小花里几乎所有的雄蕊都败育。这种情况下的雄蕊或是没有形成造孢组织，绒毡层过度发育，或是药室收缩变形，药室内物质融成一团，药隔也发育异常，花药的表皮相互紧贴在一起；亦或是所有的小孢子为空壳花粉粒，虽具有萌发孔但不具有细胞质和细胞核，最后完全皱缩。另一种情况就是花药室中部分小孢子能发育至二核花粉粒，部分形成空壳花粉粒。无论哪一种败育类型，绵竹成熟的花药壁均为三层细胞，缺乏纤维层(药室内壁)的形成，也导致花药壁无法正常裂开散粉，这也可能是绵竹败育的重要原因之一。

绒毡层的过度发育而未见小孢子发育的现象，Wang et al.在慈竹(Neosinocalamusaffinis)和车筒竹(B.sinospinosa)中发现，同时他们也发现了花药室收缩变形、空壳花粉粒的现象，而在龙竹中则广泛存在花药室变形、药室内物质融成一团的现象[22]。这与绵竹中观察到的败育现象一致。除此之外，在爬竹[23]、青丝黄竹[10]、鹅毛竹[24]中均报道过小孢子空洞、收缩变形或绒毡层细胞过度发育等现象。因此，这些现象是竹子败育过程中发生共同现象。

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1．稿件可用中英文两种语言撰写。按以下顺序书写：题目(一般不超过20字)、作者姓名(署名不宜超过6位)、作者单位(附所在城市和邮编)、摘要、关键词(3～8个)、中图分类号、文献标识码。英文题目、作者姓名(汉语拼音)、作者单位(英文)、英文摘要、关键词、正文、致谢(可无)、参考文献、图版说明。中英文摘要应详细概括目的、方法、结果和主要结论。

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4．本刊参考文献采用顺序编码制。请作者主要引用国内外同行发表的相关论文。未公开发表的资料请勿列入，但可以脚标形式标注,请参照本样刊。

《植物研究》编辑部

Scientific research foundation of Yunnan Provincial Department of Education(Graduate foundation)(2014J092)；Nature Science Foundation of China(31560196)

introduction：WANG Yu-Jun(1988—),female,PhD student,major in bamboo related research.

date:2016-12-19

FloralMorphologyandDevelopmentofFemaleandMaleGametophyteofBambusaintermediaHsuehetYi

WANG Yu-Jun1LUO Jian1CHEN Nan-Nan1LIN Shu-Yan2DING Yu-Long2WANG Shu-Guang1*

(1.Life Science College of Southwest Forestry University,Kunming 650224；2. Bamboo Research Institute of Nanjing Forestry University,Nanjing 210037)

The morphological characteristics of the floral organs ofBambusaintermediaHsueh et Yi were observed. Its inflorescence belonged to the indefinite inflorescence, and each of pseudospikelets had dormant buds. The floret type was of open type, and its fundamental structure included lemma(1), lodicule(3), stamens(6) and pistil(1) with plumate stigma and three branches. The developmental sequence of these structures in florets was lemma→palea→lodicules→ stamens→pistil. The developmental sequence of florets in spikelet was from base to top. Its ovary was unilocular, with parietal placentation, and dual-integument enclosing the anatropous ovule. The anther walls contained 4 cell layers and a lot of aborti onsoccured.

flower bud；anther；ovary；abortion

云南省教育厅科学研究基金项目(研究生项目) (2014J092)；国家自然基金(31560196)资助

王雨珺(1988—)，女，博士研究生，主要从事竹类植物相关研究。

* 通信作者：E-mail：stevenwang1979@126.com

2016-12-19

* Corresponding author：E-mail：stevenwang1979@126.com

S795.9

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.04.002