基于叶片解剖结构的砂生槐群体抗旱性评价

刘 彬 麻文俊 王军辉 普布次仁 项 艳*

(1.安徽农业大学林学与园林学院，合肥 230036； 2.中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室 北京 100091； 3.西藏自治区林木科学研究院，拉萨 850000)

* 通信作者

* Corresponding author

基于叶片解剖结构的砂生槐群体抗旱性评价

刘 彬1麻文俊2王军辉2普布次仁3项 艳1*

(1.安徽农业大学林学与园林学院，合肥 230036；2.中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室 北京 100091；3.西藏自治区林木科学研究院，拉萨 850000)

选取来自西藏不同地区11个群体的砂生槐作为研究材料，采用石蜡切片技术，测定11项叶片解剖结构指标，应用SPSS软件进行方差分析、相关性分析和聚类分析，对叶片解剖结构指标进行筛选，运用隶属函数法对不同群体的砂生槐进行综合评价。结果表明：(1)砂生槐属于典型的等面叶，各群体砂生槐的叶肉组织中都存在有海绵组织，海绵组织位于上下栅栏组织之间。不同群体砂生槐的解剖结构指标中，叶片厚度、栅栏组织厚度、主脉维管束直径和紧密度等差异达到极显著水平(P<0.01)，栅海比差异达到显著水平(P<0.05)，其它指标均未达到显著性水平。(2)通过数据分析，得到如下结果：叶片厚度、上表皮厚度和上表皮角质层厚度可以作为分析抗旱性的主要指标，而其它指标可以作为辅助指标。(3)群体LS1、NY1抗旱性较强，而NC1与YL1抗旱性较弱。对于砂生槐来说，影响其抗旱性的主要解剖结构指标包括叶片厚度、上表皮厚度和上表皮角质层厚度，这几项指标可以基本上反映出不同群体砂生槐抗旱性的一些差异；但是，如果要准确评价砂生槐的抗旱性，还需要考虑砂生槐种子萌发和幼苗期间的生理生化指标等来综合评价不同群体砂生槐的抗旱性。

砂生槐；群体；叶片解剖结构；抗旱性

砂生槐(Sophoramoorcroftiana)是豆科(Fabaceae)槐属(Sophora)灌木，又名“西藏狼牙刺”，为青藏高原特有种，主要分布在雅鲁藏布江、尼洋河、年楚河等流域附近的河谷沙滩，海拔范围2 800～4 400 m[1]。青藏高原大部分地区处于干旱半干旱区，环境气候恶劣，气温低，昼夜温差大，降雨量少且多集中于夏季[2]。因此，长期生存在青藏高原地区的砂生槐为适应干旱，形成了一系列的形态和生理适应机制。

叶片是植物在进化过程中对环境变化最为敏感的器官之一，且可塑性较大，也是植物光合作用和蒸腾作用的主要场所[3]。在干旱生态环境中生长的植物，叶片往往会形成一系列抗旱耐旱的形态解剖结构特点，比如叶片小而厚、栅栏组织发达，主脉维管束直径大，角质层厚等[4～5]。近年来，关于叶片解剖结构与抗旱性的关系开展的研究越来越多[6～8]，在不同物种中均验证了叶片解剖结构与植物抗旱性的密切联系。截至目前，针对砂生槐叶片解剖结构的研究还较少[9]，立足叶片解剖结构分析不同群体砂生槐抗旱性的研究尚未见报道。因此，本文以砂生槐全分布区的11个群体为材料，以叶片解剖结构为研究对象，基于叶片解剖结构特征进行群体抗旱性综合评价，从而为砂生槐优良抗旱群体的筛选提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究材料

2015年采集11个群体砂生槐叶片作为实验材料，每个群体6个单株，株距50 m以上。具体采样地点和信息见图1和表1。取样时，所有单株均选取南向一年生嫩枝，从枝端向下数4～6轮叶片，采样叶片均为阳面叶片；用蒸馏水洗净叶片后，使用吸水纸吸干表面水分，垂直中脉切取3次，采样后立即放入FAA固定液中固定保存。具体采样地点和信息见图1和表1。

图1 11个群体砂生槐的分布情况Fig.1 Distribution of 11 S.moorcroftiana populations

序号No．编号Code经度(E)Longitude纬度(N)Latitude海拔Elevation(m)年降水量Annualrainfall(mm)地点Location1NC188°55′08″29°19′00″3832400日喀则市东南尼仓村Dongnannicang，Rikaze2YJ187°34′02″29°07′30″4007200拉孜县查务乡雅江大桥两侧Chawu，Lazi3CL187°38′08″29°05′15″4058300萨迦县吉定镇西嘎村Xiga，Jiding，Sajia4NC289°36′18″28°54′51″4105291．1江孜县县城附近Jiangzi5LS190°45′01″29°17′39″3582356．6贡嘎县岗堆镇森布日村Senburi，Gangtui，Gongga6LS291°04′02″29°39′38″3621441．9曲水县才纳乡协荣村Xierong，Caina，Qushui7NY293°11′25″29°54′00″3365640工布江达县城以东附近Gongbudajiang8NY194°27′09″29°25′43″2955650林芝县米瑞乡色果拉村Seguola，Mirui，Linzhi9YL291°51′44″29°3′37″3620410山南地区乃东县泽当镇日苏村Risu，Zedang，Naidong，Shannan10YL191°47′05″29°14′53″3560302山南地区泽当镇以北Zedang，Shannan11LS391°43′37″29°50′11″3800515墨竹工卡县工卡镇恰嘎村Qiaga，Gongka，Mozhugongka

1.2 研究方法

1.2.1 切片制备和染色

采用常规石蜡切片法制片。使用番红—固绿对染，加拿大树脂胶封片[10]。

1.2.2 测定的指标

测定指标共8项，具体为：叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、上表皮角质层厚度、下表皮角质层厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、主脉维管束直径，计算栅/海、组织结构紧密度和组织结构疏松度。每个单株选择3枚叶片，每枚叶片重复3次。将切片置于LEICA DM6000 B型生物显微镜下观察，放大倍数20倍，每个切片对称选取6个视野进行观测，使用Leica Application Suite V4软件进行显微照相(图2)，并用此软件进行各项指标的测定。

1.3 实验数据处理

运用SPSS16.0对测定数据进行相关性分析，根据相关指数大小来选择各类中的典型指标，其计算公式为：

(1)

式中：Ri为每类中每个指标的相关指数，n为每类中指标的个数，i=1，2，…n，r为同类中某项指标与其它指标间的相关系数，指标的相关系数越大，代表性越强。

运用Fuzzy数学中的隶属函数法[11]对11个群体砂生槐的抗旱性进行评估。

如果指标和抗旱性成正相关，则：

U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

如果指标和抗旱性成负相关，则：

U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(3)

式中，U(Xi)为抗旱隶属函数值，Xi为指标的测定值，Xmin和Xmax为群体的最小值和最大值。

根据以上公式，计算不同群体砂生槐抗旱性指标的平均隶属函数值，用平均隶属函数值的大小评价不同群体砂生槐的抗旱性，隶属函数值越大，抗旱性越强。

2 结果与分析

2.1 砂生槐叶片解剖结构特征

砂生槐长期生活在干旱生境下，形成了适应性解剖构造(图2)。砂生槐的栅栏组织极其发达，在叶肉组织中所占比例达70%以上，叶片近轴面和远轴面均有栅栏组织的分布，近轴面栅栏组织较发达，细胞层数更多。海绵组织分布在栅栏组织之间，所占比例较低，较为稀疏和松散。上下表皮均由一层细胞组成，上表皮厚度较大。另外，表皮细胞外壁覆盖有厚厚的角质层。

2.2 砂生槐群体叶片解剖结构差异

2.2.1 叶片厚度特征比较

11个群体叶片厚度变化如图3所示。群体间叶片厚度差异极显著(F=2.694**)，11个群体的变幅为220～269 μm。其中LS2的叶片厚度最大，达到269 μm，NY2(267 μm)次之，有4个群体的叶片厚度均超过250 μm，分别为NY1、NY2、LS1和LS2；YL1的叶片最薄，为220 μm。

图2 砂生槐11个群体叶片横切面 Pt.栅栏组织；St.海绵组织；Eu.上表皮；El.下表皮；Uc.上角质层；Lc.下角质层Fig.2 Leaf cross section of S.moorcroftiana from 11 populations Pt.Palisade tissue；St.Spongy tissue；Eu.Upper epidermis；El.Lower epidermis；Uc.Upper cuticle；Lc.Lower cuticle

图3 砂生槐不同群体叶片厚度变化 图中大写字母不同表示差异极显著(P<0.01)。下同。Fig.3 The variety of S.moorcroftiana leaf thickness from different population Different capital letters indicate extremely significant difference at 0.01 level . The same as below.

Table2Leafepidermischaractersof11S.moorcroftianapopulations

群体Populations上表皮厚度Thicknessofupperepidermis(μm)下表皮厚度Thicknessoflowerepidermis(μm)上表皮角质层厚度Cuticalthicknessofupperepidermis(μm)下表皮角质层厚度Cuticalthicknessoflowerepidermis(μm)NC116．89±0．45813．74±0．2261．80±0．0571．58±0．026YJ116．64±0．50713．80±0．2511．99±0．0251．87±0．071CL116．79±0．30913．08±0．2532．01±0．1071．80±0．068NC216．88±0．59613．97±0．3251．97±0．0381．77±0．059LS116．69±0．47813．40±0．3642．08±0．0461．86±0．025LS216．84±0．55513．50±0．5141．93±0．0361．83±0．062NY215．90±0．40713．98±0．8001．97±0．0411．83±0．042NY116．83±0．48813．85±0．4521．98±0．0641．76±0．054YL216．96±0．46713．20±0．3412．02±0．0621．87±0．048YL116．47±1．06513．37±0．6811．93±0．0831．81±0．087LS317．72±0．57114．57±0．4921．91±0．0471．77±0．070平均值Meanvalue16．7813．681．961．80F0．570．850．761．02

2.2.2 表皮特征比较

不同群体叶片上表皮厚度为15.9～17.7 μm，下表皮厚度13.1～14.6 μm。上表皮角质层厚度为1.8～2.08 μm，下表皮角质层厚度为1.58～1.87 μm。群体间上表皮厚度、下表皮厚度、上表皮角质层厚度和下表皮角质层厚度均无显著差异(表2)。

2.2.3 叶肉解剖结构特征比较

由表3可知，11个群体的栅栏组织厚度为134～180 μm，海绵组织厚度为47～53 μm，所有群体的栅栏组织厚度均大于海绵组织的厚度，达到2倍以上。各群体栅栏组织厚度之间存在极显著差异(F=3.425**)，海绵组织厚度差异不显著。NY2栅栏组织最厚，达到180 μm，YL1的栅栏组织最薄，为134 μm；LS2的海绵组织最厚(53.26 μm)，而LS3的海绵组织最薄(46.97 μm)。

11个群体的叶片组织结构紧密度(CTR)为60.8%～67.2%，组织结构疏松度(SR)为19.6%～21.7%，栅海比(P/S)为2.90～3.51。不同群体的CTR和(P/S)均存在显著差异(F=4.029**和F=2.054*)，SR差异不显著。NY2的(P/S)和CTR均最大，分别达到3.51和67.2%，YL1的(P/S)最小(2.90)，LS3的CTR最小(60.8%)。

表3 11个群体砂生槐叶肉组织特征

注：数据后大写字母不同表示差异极显著，小写字母不同表示差异显著。下同。

Note:Different capital letters and lowercase indicate extremely significant difference at 0.01 level and significant difference at 0.05 level respectively. The same as below.

2.2.4 主脉维管束直径特征比较

11个群体砂生槐叶片主脉维管束直径在120～150 μm(图4)，且群体间差异极显著(F=2.794**)。LS1主脉维管束直径最大，达到了150 μm，而YL1的主脉维管束直径仅有120 μm。

图4 砂生槐不同群体主脉维管束直径变化Fig.4 The variety of the main vein vascular bundle diameter from different S.moorcroftiana population

2.3 叶片抗旱性指标的筛选

选择彼此独立、具有代表性的指标才能获得抗旱性评价的最优方案[12]。首先，对11项叶片解剖结构指标进行聚类分析(图5)，11项指标被聚为3类，各类间的距离较大，说明各类特点比较突出，相关性较小。第一类共包含4项指标，分别是叶片厚度、组织结构疏松度、主脉维管束直径和栅栏组织厚度；第二类也包含4项指标，依次为海绵组织厚度、栅海比、上表皮角质层厚度和下表皮角质层厚度；第三类包括上表皮厚度、下表皮厚度和组织结构紧密度3项指标。然后，对11项叶片解剖结构指标进行相关分析，结果见表4。由表4可知，叶片厚度和栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅海比和紧密度间呈显著正相关，栅栏组织厚度和海绵组织、栅海比和紧密度呈显著正相关，其它叶片解剖结构指标间也存在着一定的相关性。根据相关指数大小对测定指标排序，结果见表5。一、二、三类指标中，相关指数最大的指标分别是叶片厚度、上表皮角质层厚度、上表皮厚度，这三项指标可作为典型指标。

2.4 基于隶属函数的群体抗旱性排序

选择叶片厚度、上表皮厚度、上表皮角质层厚度，应用Fuzzy数学中的隶属函数法，对来自不同群体的砂生槐进行抗旱性综合评价，结果见表6。11个群体隶属函数平均值变幅为0.258～0.701，11个种群抗旱性由强到弱依次为：LS1>NY1>LS2>NC2>YL2>LS3>NY2>YJ1>CL1>NC1>YL1。

图5 11项指标的变量聚类分析Fig.5 Variable cluster analysis of 11 indexes

指标Index叶片厚度Leafthickness栅栏组织厚度Thicknessofpalisadetissue海绵组织厚度Thicknessofspongytissue上表皮厚度Thicknessofupperepidermis下表皮厚度Thicknessoflowerepidermis上表皮角质层厚度Cuticalthicknessofupperepidermis下表皮角质层厚度Cuticalthicknessoflowerepidermis主脉维管束直径Midribvascularbundlediameter组织结构紧密度Tightnessofleafpalisadetissue组织结构疏松度Loosenessofleafspongytissue栅/海Palisadetissueandspongytissueratio叶片厚度Leafthickness1．000栅栏组织厚度Thicknessofpalisadetissue0．996∗∗1．000海绵组织厚度Thicknessofspongytissue0．850∗∗0．844∗∗1．000上表皮厚度Thicknessofupperepidermis-0．360-0．417-0．3791．000下表皮厚度Thicknessoflowerepidermis0．1640．126-0．0380．337上表皮角质层厚度Cuticalthicknessofupperepidermis0．1390．158-0．159-0．218-0．3841．000下表皮角质层厚度Cuticalthicknessoflowerepidermis0．0710．078-0．147-0．261-0．2850．823∗∗1．000主脉维管束Midribvascularbundlediameter0．2810．2790．3280．090-0．5180．199-0．1701．000组织结构紧密度Tightnessofleafpalisadetissue0．888∗∗0．921∗∗0．749∗∗-0．535-0．0910．2420．0580．3891．000组织结构疏松度Loosenessofleafspongytissue-0．050-0．037-0．0420．2670．542-0．399-0．532-0．1860．0261．000栅/海Palisadetissueandspongytissueratio0．964∗∗0．972∗∗0．712∗-0．3930．1990．2330．0790．2810．919∗∗0．0321．000

表5 各类中指标相关指数及排序

表611个群体砂生槐抗旱性综合评价

Table6Comprehensiveappraisalondroughtresistanceof11S.moorcroftianapopulations

群体Populations叶片厚度Leafthickness上表皮厚度Thicknessoflowerepidermis上表皮角质层厚度Cuticalthicknessofupperepidermis隶属函数平均值Mean抗旱性排序OrderofdroughtresistanceLS10．6660．4381．0000．7011NY10．8740．5130．6590．6822LS21．0000．5210．4840．6683NC20．5680．5410．6130．5744YL20．3450．5820．7800．5695LS30．1901．0000．3850．5256NY20．9620．0000．6030．5227YJ10．3880．4090．6870．4958CL10．1370．4900．7420．4579NC10．4370．5440．0000．32710YL10．0000．3180．4560．25811

3 讨论

3.1 砂生槐叶片海绵组织的分化

通过对砂生槐11个群体叶片解剖结构的观察，结果表明所有群体砂生槐的叶肉组织中普遍存在海绵组织，其分布于栅栏组织之间。由此可见，砂生槐属于典型的等面叶[13]。江川等[9]在对5种灌木叶片抗旱特征研究中认为砂生槐叶片缺失海绵组织或者极少，这与本研究所得到的结果有所差异，可能是由于其取样点较少，不具备太强的代表性，此次试验所取样品基本覆盖砂生槐全分布区，海拔2 900～4 200 m均取有样品。亦或是由于其未能很好的识别栅栏组织和海绵组织，栅栏组织细胞通常呈长圆柱状，排列紧密呈栅栏状；而海绵组织细胞形状多样，层次不清，排列疏散，在图2中可以清晰分辨栅栏组织和海绵组织。

3.2 利用隶属函数法分析植物抗旱性的研究

本研究采用的隶属函数法是应用模糊数学的方法，将不同单位的各项指标测定值用模糊数学隶属度函数进行定量转换，将各项指标转换为0～1区间的一个实数，并通过对各项指标隶属函数值累加求平均值的方法进行综合评价。采用隶属函数法评价植物抗旱性具有全面性和准确性的优点，可避免因采用单个指标造成的评价结果不准确。另外，类别不同或单位不同的指标通过隶属函数公式转化后，放在一起具有可比性。李欢等[14]应用隶属函数法对不同品种甘薯(Ipomoeabatatas)的抗旱性进行评价后得出：丘比特抗旱性最强，而边儿红抗旱性最差。何彩云等[15]通过隶属函数法评价不同沙棘(Hippophearhamnoides)抗旱性也取得了较有意义的结果：乡土种中国沙棘的抗旱性明显强于引进的大果沙棘品种。另外，隶属函数法在杜仲(Eucommiaulmoides)[16]、核桃(Juglansregia)[17]等其它物种的抗旱性研究中也得到了广泛的运用。

3.3 砂生槐抗旱性指标的筛选

已有研究表明，叶片厚度、上表皮厚度及上表皮角质层厚度与植物抗旱性成正比[9]。研究发现，抗旱性强的品种的叶片厚度要显著大于抗旱性弱的品种。在对柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)等6种灌木[18]和达乌里胡枝子(Lespedezadaurica)[19]的研究中均将叶片厚度作为抗旱典型指标。上表皮厚度作为抗旱性指标与在对柠条锦鸡儿等6种灌木[18]和9种屋顶绿叶阔叶植物[20]中的研究结果一致。植物的角质层厚度受环境影响较大，在干旱生境下生长的植物叶片，角质层较厚；而在水中或湿润环境下生长则较薄或者完全没有。砂生槐长期生活在干旱生境下，角质层较厚，表现出了比较明显的抗旱性特征，在对延安地区3种灌木[21]的研究中将上表皮角质层厚度作为抗旱性的主要因子。因此，本研究中挑选叶片厚度、上表皮厚度和上表皮角质层厚度作为抗旱性典型指标具有实际意义。

3.4 抗旱性的种内差异

植物抗旱是一个由多种级联机制组成的复杂性状，包括植物叶片气孔关闭、根系伸长、根冠比增大、渗透调节能力增强、保护酶活性提高等一系列变化，共同作用于植物对胁迫的响应。分布范围广的树种由于生境差异和长期适应的结果，导致种内不同群体间抗旱性存在一定差异。赵祥等[19]研究表明，叶片厚度、叶紧密度和气孔密度可以作为典型指标评价不同居群达乌里胡枝子的抗旱性，不同居群达乌里胡枝子的抗旱隶属函数值在0.407 6～0.498 4，具有一定的差异。白重炎等[17]研究发现，不同品种核桃叶片解剖结构指标中的叶肉上表皮厚度、栅栏组织占叶厚的比例和叶脉维管束直径是比较具有代表性的指标，综合这些指标计算出的12个品种核桃叶片解剖结构隶属函数值在0.424 1～0.643 1，不同品种间差异较为显著。本文通过挑选三项典型指标得出11个群体的的抗旱隶属函数平均值变幅为0.258～0.701，较其它物种的差异更大，说明砂生槐种内抗旱性具有很大差异。

对不同群体植物的抗旱性开展评价，需要从多个方面进行，如形态特征、解剖特征以及生理生化指标等，但是研究往往都是从片面再到全面、从基础再到深入。本研究基于叶片解剖结构对不同群体砂生槐的抗旱性进行了初步评价，研究结果可以为砂生槐抗旱性群体的筛选提供一定的依据。

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This work fouded by Forestry industry research special funds(201504109);National Forest Tree(including Bamboo Rattan Flower) Germplasm Resources Platform(2003DKA21003)

introduction：LIU Bin(1991—),male,master,research on forest genetics and tree breeding.

date:2016-11-25

Drought-resistanceofSophoramoorcroftianafromDifferentPopulationfromLeafAnatomicalStructure

LIU Bin1MA Wen-Jun2WANG Jun-Hui2PUBU Ci-Ren3XIANG Yan1*

(1.School of Forestry and Landscape,Anhui Agricultural University,Hefei 230036；2.China Institute of Forestry Science Research Institute of Forestry,The State Forestry Administration Forest Cultivation Key Laboratory,Beijing 100091；3.The Tibet Autonomous Region Forest Science Institute,Tibet 850000)

WithSophoramoorcroftianasamples collected from 11 populations in Tibet, we processed them with paraffin section methods and measured 11 leaf anatomical structure indexes. Variance analysis, correlation analysis and hierarchical cluster analysis by SPSS were performed to screen for the most representative leaf anatomical structure indexes. TheS.moorcroftianafrom different population was evaluated by subordinate function. The Results showed：(1)S.moorcroftianaleaves were typical isolateral leaf in which spongy tissue exists in the middle of palisade tissue. Among the 11 populations, the thickness of leaf, the thickness of palisade tissue, the diameter of vein vascular bundle, and the tightness of cell structure showed extremely significant difference(P<0.01), P/S ratio showed significant difference(P<0.05), while other indexes showed no significant difference; (2)From data analysis, the thickness of leaf, upper epidermis and upper cuticle could be used as main drought analyze resistance index, other indexes can be used as subsidiary Index; (3)LS1 and NY1 populations showed stronger drought resistance than NC1 and YL1 populations. ForS.moorcroftiana, the thickness of leaf, upper epidermis and upper cuticle are the main anatomical factors that affect the drought resistance and can be used as major indexes for the evaluation of drought resistance. However, other factors, including physiological and biochemical parameters in the period of seed germination and seedling, should be taken into consideration for more accurate and comprehensive evaluation of drought resistance inS.moorcroftiana.

Sophoramoorcroftiana；population；leaf anatomical structure；drought resistance

林业公益性行业科研专项(201504109)；国家林木(含竹藤花卉)种质资源平台(2003DKA21003)

刘彬(1991—)，男，硕士，主要从事林木遗传育种研究。

2016-11-25

S792.26

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.03.002