造林密度对米老排凋落物量及动态的影响

张阳锋 尹光天 杨锦昌 黎少玮 李荣生 邹文涛

(1.中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510520； 2.热带林业研究国家林业局重点实验室，广州 510520)

造林密度对米老排凋落物量及动态的影响

张阳锋 尹光天*杨锦昌 黎少玮 李荣生 邹文涛

(1.中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510520；2.热带林业研究国家林业局重点实验室，广州 510520)

在2015年10月～2016年9月，采用90个凋落物收集器，研究不同造林密度对米老排人工林凋落物总量、组分及动态特征的影响。结果表明：年凋落物总量及各组分的产量与造林密度呈线性相关。随着造林密度的增加，林分的年凋落物总量、叶、花果和杂物的年凋落物量均呈现降低的趋势，而枝条的年凋落物量呈增加的趋势。不同造林密度米老排人工林的年凋落物量为6.52～8.17 t·hm-2·a-1，其中叶为主要组分，占总量的86.2%～87.85%，枝条占0.35%～5.43%，花果占0.46%～4.67%，杂物占6.69%～8.89%。不同造林密度叶凋落物量的月动态变化均呈单峰型，最大值出现在9月，最小值在3～4月。枝条凋落物量的月动态变化呈不规则型，花果和杂物凋落物量均呈双峰型，花果的凋落主要集中在5和10月，而杂物的凋落量高峰在6和9月。凋落物总量与叶凋落物量的月动态变化基本相似，但在6月杂物凋落物量的影响下，有些密度的林分也会呈双峰型。当林分完全郁闭后，随着造林密度的增加，林分枝下高的增加，胸径、树冠比以及冠幅的减小，可能会导致凋落物总量、叶、花果及杂物凋落物量的下降，而枝条的凋落物量增加。

造林密度；米老排；凋落物；动态

米老排(MytilarialaosensisLec.)为金缕梅科(Hamamelidaceae)壳菜果属(Mytilaria)常绿阔叶乔木，在我国天然分布于广西西南部、广东西部和云南东南部，在东南亚的越南和老挝等国也有分布[1]。米老排是我国南亚热带主要的乡土速生用材树种之一，其具有生长快、干形通直、材质较好、色泽美观等特点，可作为建筑、家具、造纸和人造板的优质原料[2]。由于米老排凋落物量大和凋落物分解快[3～4]，米老排在林分改造、涵养水源、碳汇造林和土壤改良等方面得到广泛的应用。

森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分，在维持土壤肥力、促进生态系统正常的物质循环和养分平衡方面起着重要的作用[5～7]。同时，作为生态系统的结构和功能单元，凋落物对生物固碳、水土保持、涵养水源及生物多样性等方面有着重要的影响[8]。凋落物产量是指单位面积单位时间上林地所有凋落物的总量，在某种程度上反映了森林初级生产力水平，是研究碳平衡和养分循环的重要基础数据[9～10]。因此，研究森林凋落物产量、动态及凋落节律变化，对深入了解森林生态系统功能具有重要的意义。

目前，国内外学者对森林凋落物研究主要集中在凋落物量、组成、季节动态及其影响因子方面。森林凋落物量的变化不仅与海拔、温度、降雨量、台风和立地条件等环境因子有关，还与森林类型、树种生物学特性、林龄和林分结构等群落内部因子有关[11～13]。随着森林可持续经营理念的发展，人类经营活动对森林凋落物影响成为研究和关注的热点。在整个森林培育的过程中，林分密度是形成林分水平结构的基础，林分密度的改变应该会导致森林凋落物数量和组成的变化，但是针对不同林分研究结果并不一致[14～17]，针对米老排林分研究还比较少。本文以不同造林密度米老排人工林为研究对象，通过对米老排人工林凋落物的数量、组成及动态等进行分析，探讨造林密度对米老排凋落物特征的影响，为米老排人工林生态系统的物质循环和功能提供基础资料，同时也为米老排人工林定向培育过程中的密度控制提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地位于广东省云浮市郁南县西江林场三坑工区(23°07′N、111°51′E)，海拔150～270 m。本区域属于南亚热带季风气候，年均气温21.2℃，年均降雨量1 600 mm，年均湿度82%，无霜期310～345 d，干湿季明显，4～9月为雨季，10月至翌年3月为旱季。土壤为赤红壤，有机质为30.11 g·kg-1、pH值为4.0、全氮为1.23 g·kg-1、全磷为0.16 g·kg-1、全钾为18.12 g·kg-1、碱解氮为79.89 mg·kg-1、有效磷为6.26 mg·kg-1、速效钾为30.91 mg·kg-1。该区森林植被类型为常绿阔叶林。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

试验地为6年生米老排密度试验林，采用随机区组试验设计，5个密度处理，3次重复，共15个小区，每个小区面积在500 m2以上，在每个小区外设置1～2行米老排保护行。造林密度分别为2 500 株·hm-2(A，株行距为2 m×2 m)，1 667 株·hm-2(B，2 m×3 m)，1 111 株·hm-2(C，3 m×3 m)，833 株·hm-2(D，3 m×4 m)，625 株·hm-2(E，4 m×4 m)。样地各小区地形情况基本一致，坡向为西，平均坡度25°，平均海拔为180 m。各林分的基本特征如表1所示，调查时间为2016年初。

1.2.2 凋落物量的收集与测定

凋落物采用收集器法进行收集。收集器由PVC管和1 mm孔径的尼龙网制成，面积为1×1 m2的正方形，深度为0.3 m，安装高度距离地面0.5 m。分别在每个小区地形坡度的上部、中部和下部随机放置2个收集器，每个小区共安装6个收集器，总计90个。试验从2015年10月底开始，每月底收集凋落物1次，一直持续到2016年9月，共收集12次。将收集的凋落物装入网袋中带回实验室，在自然条件下进行风干，按叶、枝条、花果和杂物(芽鳞、树皮、动物残体及其粪便等)组分分类并称出鲜重。然后随机取部分样品在65℃条件下烘干至恒重后称重，计算凋落物干重、月凋落物量、年凋落物量和各组分凋落物量占总量的百分比。最后换算成单位面积的凋落物量。

表1 不同密度米老排林分的基本特征

1.3 数据处理

采用SPSS 20.0和Excel 2010进行统计分析和绘制图表。不同密度和区组之间的年凋落物量及其组分利用一般线性模型中的多因素方差分析，当差异显著水平P<0.05，进一步用Duncan法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 年凋落物总量及其组成

从表2可以看出，随着造林密度的增加，米老排林分的年凋落物总量、叶、花果和杂物的年凋落物量均呈现降低的趋势，而枝条的年凋落物量呈增加的趋势。不同造林密度米老排人工林的年凋落物总量为6.52～8.17 t·hm-2·a-1，E密度比A密度增加了25.31%。其中叶为主要组分，占林分凋落物总量的86.2%～87.85%，枝条占0.35%～5.43%，花果占0.46%～4.67%，杂物占6.69%～8.89%。不同造林密度的各组分年凋落物量占凋落物总量的比例不同，其中A、B和C为：叶>杂物>枝条>花果，而D和E为：叶>杂物>花果>枝条。

对不同造林密度的年凋落物总量及其组分的量进行方差分析，结果表明：林分的年凋落物总量、叶、枝条、花果和杂物的年凋落物量在不同密度处理间均有显著差异(P<0.05)。通过多重比较可知，年凋落物总量方面，A与C、D、E，B与D、E，C与E有显著差异。叶的年凋落物量方面，A、B与C、D、E，C与E有显著差异。枝条的年凋落物量方面，A与B、D、E，C与A、B有显著差异。花果的年凋落物量方面，D、E与A、B、C有显著差异。杂物的年凋落物量方面，A与B、D、E，C与E有显著差异。

表2 不同造林密度年凋落物总量及其组成

注：数据为均值±标准误差；括号内的数据为各组分的年凋落物量占总量的百分比(%)；同列不同字母表示处理间差异显著(P<0.05) 下同。

Note:Data are means±standard error；The component percentages in parentheses(%)；Data followed different letters indicate significant difference at 0.05 levels The same as below.

2.2 凋落物总量的月动态

图1是不同造林密度凋落物总量的月动态变化。结果显示：不同造林密度凋落物总量呈现出相似的月动态变化，但在个别月份会有所差异。A、B和C的凋落物总量的月动态变化呈单峰模式，峰值出现在9月；而D和E林分的凋落物总量的月动态变化呈双峰模式，峰值分别在6月和9月。不同造林密度的月凋落物总量最大值都出现在9月(1 341.49～1 524.32 kg·hm-2)，占全年的17.99%～22.87%。除B林分的月凋落物总量最低值出现在4月(103.26 kg·hm-2)，其他密度的月凋落物总量最低值均在3月，为95.26～152.28 kg·hm-2。在整个生长季(4月～11月)，米老排人工林均有较高的凋落物量，而进入非生长季(12月～翌年3月)，林分的凋落物量比较低。不同密度林分月凋落物量的差异主要集中在4～6月，在这段时间，E林分凋落物量为2 461.71 kg·hm-2，分别比A、B、C和D林分增加80.88%、118.19%、66.67%和29.0%。

图1 不同造林密度凋落物总量的月动态Fig.1 Monthly variations of total litter in different planting densities

图2 不同造林密度各组分凋落物量的月动态Fig.2 Monthly variations of litter components in different planting densities

2.3 不同组分凋落物量的月动态

在森林凋落物总量中，叶占主要的部分。从图1和图2a中可以看出，不同造林密度叶凋落量与凋落物总量的月动态变化趋势非常相似。不同造林密度叶凋落物量的月动态变化呈单峰型，峰值出现在9月，为1 224.67～1 383.37 kg·hm-2，占全年的18.79%～21.72%。

枝条的月凋落物量波动比较大，没有明显的变化规律，枝条的凋落主要在集中在4～8月。此外，A、B和C林分枝条有较高的月凋落物量，而D和E林分枝条的月凋落物量比较小，在某些月份几乎没有(图2b)。

从图2c可见，花果凋落物量的月动态变化呈双峰型，峰值分别出现在5和10月。在5月，不同造林密度的花果月凋落物量为15.87～126.42 kg·hm-2，占全年的26.57%～52.46%。在10月，不同造林密度的花果月凋落物量为8.56～85.83 kg·hm-2，占全年的17.96%～28.28%。随着造林密度的降低，花果月凋落物量呈现出增加的趋势。

图2d显示，杂物凋落物量的月动态变化为双峰型，峰值分别出现在6和9月。不同造林密度杂物的月凋落物量在6月为138.59～412.50 kg·hm-2，占全年的23.13～57.56%，在9月为77.65～227.29 kg·hm-2，占全年的12.47%～37.95%。杂物的月凋落物量在密度处理间的差异主要在6和9月，在6月时，月凋落物量随着造林密度的降低呈增加的趋势，但在9月杂物凋落物量在密度处理间差异规律不明显。

图3 凋落物总量及其组分的产量与造林密度的关系(n=90)Fig.3 The relationship of litter production and its components with planting densities(n=90)

2.4 凋落物总量及其组分与造林密度的关系

由图3可知，米老排林分年凋落物总量及各组分的产量与造林密度呈现线性相关关系。林分年凋落物总量(图3a)、叶(图3c)、花果(图3d)及杂物(图3e)的年凋落物量均与造林密度呈显著负相关关系，枝条的年凋落物量(图3b)与造林密度呈显著正相关关系。从图3可以看出，年凋落物总量和叶的年凋落物量在同一密度条件下差异相对比较小，而枝条、花果以及杂物的年凋落物量差异比较大，这与他们的凋落具有一定的随机性有关。

表3是以造林密度为自变量，凋落物总量及组分在不同月份间的产量为因变量，进行一元线性回归所得的结果。结果表明：林分月凋落物总量、叶的月凋落物量和花果的月凋落物量在不同月份间与造林密度主要呈负相关关系，枝条的月凋落物量在不同月份间与造林密度主要呈正相关关系，而杂物的月凋落物量在不同月份间与造林密度的关系规律不明显。不同组分的月凋落物量与造林密度达到显著相关水平的月份数量不一致，其数量大小顺序为：花果>叶>总量>枝条>杂物。花果的月凋落物量与造林密度在12个月份间均达到显著相关水平。叶的月凋落物量与造林密度达到显著相关水平有7个月，分别是3～6月，8～10月。月凋落物总量与造林密度达到显著相关水平有6个月，分别是3～6月，10～11月。枝条的月凋落物量与造林密度达到显著相关水平有5个月，分别是3、4、7、10和12月。杂物的月凋落物量仅在4月和6月与造林密度达到显著相关水平。每个月份间，月凋落物量与造林密度达到显著相关水平的组分数量也不相同。在3～6月和10月，不少于3个组分的月凋落物量与造林密度达到显著相关水平，而在其他月份较低，只有1～2种。

表3 月凋落物量(y)与造林密度(x)的回归分析(n=90)

*.P<0.05；**.P<0.01

3 讨论

3.1 米老排人工林年凋落物总量

在同一气候条件下，森林类型是影响凋落物量的主要因素，凋落物量随着树种组成、森林类型的不同而发生变化[18]。本研究中，不同造林密度米老排人工林的年凋落物总量为6.52～8.17 t·hm-2·a-1。卢立华等[3]研究表明，24年生米老排人工林(保留密度为450 株·hm-2)的年凋落物总量为7.10 t·hm-2·a-1，与本文密度1 111 株·hm-2年凋落物总量接近，比密度625 株·hm-2年凋落物总量低13.1%。Zhou等[20]研究表明，杉木(Cunninghamialanceolate)人工林年凋落物总量会随林龄的增加而增加，而杨会侠等[21]研究表明，马尾松人工林(Pinusmassoniana)年凋落物总量在7年生时达到最大。随着林龄的增加，林分密度一般会逐渐下降，凋落物量的变化与林龄、密度均有密切关系，分析米老排不同林龄凋落物总量的变化还需进一步研究。与同区域的其他森林类型相比，稍低于鼎湖山南亚热带常绿阔叶林(8.45 t·hm-2·a-1)[22]，高于缙云山中亚热带常绿阔叶林(5.31 t·hm-2·a-1)[9]和浙江中亚热带常绿阔叶林(5.55 t·hm-2·a-1)[24]。与其他人工林相比，米老排人工林的年凋落物总量明显大于马尾松人工林(5.77 t·hm-2·a-1)[3]、杉木人工林(5.58 t·hm-2·a-1)[3]、荷木(Schimasuperba)人工林(5.54 t·hm-2·a-1)[24]以及樟树(Cinnamomumcamphora)人工林(4.53 t·hm-2·a-1)[19]。米老排一般分布在典型的南亚热带环境中，温度比较高，降雨量丰富，同时米老排叶面积大、叶片数量多，这是米老排人工林凋落物量比较高的原因。

3.2 米老排人工林凋落物组成

不同造林密度米老排人工林的各组分凋落物量及其所占的百分比有所不同，叶占凋落物总量的86.2%～87.85%，枝条占0.35%～5.43%，花果占0.46%～4.67%，杂物占6.69%～8.89%。卢立华等[3]研究表明，米老排人工林叶占总量的66.92%，枝条占6.57%；马尾松人工林叶占总量的62.19%，枝条占16.18%；杉木人工林的叶占总量的72.13%，枝条占2.6%。邹碧等[24]研究表明，荷木人工林叶占总量的78.78%，枝条占21.22%。研究表明[22]，鼎湖山南亚热带常绿阔叶林叶占总量的50.99%，枝条占23.07%。而本研究中，叶所占的比例较大，而枝条所占的比例较小，这是因为米老排人工林林龄较小，林木枯枝少所致。同时，很多林木还没有出现开花和结果等现象，从而导致叶凋落物量的比例比较高。

3.3 米老排凋落物及组成的凋落节律

森林凋落物量的季节动态变化主要取决于树种生态学特性和气候条件，其季节动态模式为单峰型、双峰型和不规则型[25]。研究表明，大多数常绿阔叶林的月动态变化为双峰型，其落叶高峰一般出现在雨季初期和雨季末期[26]。雨季初期的凋落高峰主要是因为随着温度升高、降雨增加，部分树种进入集中而短暂的换叶期[26]。雨季末期气温下降和环境胁迫，生物量达到最大，南方常绿阔叶树种在营养生长和生殖生长影响下，使得衰老的叶片大量脱落[9,27]。本研究表明，米老排叶凋落特征为单峰型，峰值出现在9月，在整个生长季均有较高的凋落物量。米老排在雨季初期没有出现明显的凋落高峰，可能与其没有集中的换叶期以及气候变化有关，而凋落高峰出现在9月，主要取决于米老排的生物学特性。研究表明，米老排月生长量在9月份达到最大，月生长量与月气温相关性显著[28]。

枝条的月凋落物量动态变化没有明显凋落模式，因为枝条凋落具有一定随机性，同时容易受到台风和降雨影响，与多数研究结果一致[11,17,23]。枝条的月凋落物量主要集中在4～8月期间，因为这段时间有较高的降雨和台风发生。

米老排花果凋落物主要由花、花柱、果和种子组成，其中花柱、果和种子成熟后不会全部脱落而部分宿存在枝条上，因此全年都会有花果的凋落。花果凋落物量的月动态变化呈双峰型，峰值分别出现在5和10月，花瓣和花丝集中在5月脱落，而果实和种子在10月份脱落的比较多。

米老排的杂物凋落物主要包括芽鳞、树皮、动物残体及其粪便等，虫粪和新叶萌发产生的芽鳞是收集到的主要组分。杂物凋落物量的月动态变化呈双峰型，6月和9月是杂物的凋落高峰，这主要是刺蛾类幼虫取食叶片而产生大量虫粪导致的。他们的生命周期比较短，活跃期分别在6月和9月，而其他月份比较少见。

本研究中，不同造林密度米老排凋落物总量的月动态变化模式并不一致。在6月杂物凋落物量的影响下，D和E密度凋落物总量的月动态变化呈双峰型。杂物凋落物量对其他密度的影响比较小，主要受到叶凋落物量的影响，为单峰模式。

3.4 造林密度对凋落物总量及各组分的影响

本研究表明：米老排林分的月凋落物总量与造林密度有6个月显著负相关，叶的月凋落物量与造林密度有7个月显著负相关，花果的月凋落物量与造林密度在12个月均显著负相关，枝条的月凋落物量与造林密度有5个月显著正相关。年凋落物总量是由月凋落物量累积而成的，因此米老排林分年凋落物总量、叶及花果的年凋落物量均与造林密度显著负相关，枝条的年凋落物量与造林密度显著正相关。虽然杂物的月凋落物量仅在4月和6月与造林密度显著负相关，但是6月占杂物的年凋落物量比重大，因此杂物的年凋落物量与造林密度呈显著负相关。

研究表明，林分的凋落物量会随着密度的增加而增加[14～15]，这与本文和孙楠[16]的研究结果不一致。也有研究表明，林分密度对凋落物量影响比较小[17]。这说明林分密度不是影响凋落物量的唯一因素，可能还受到其他因子的影响。大量研究表明，胸高断面积、树冠比、冠幅、树高是影响凋落物量的主要林分结构因子[29～34]。林分密度不仅能够影响林分的结构因子，同时还会引起水分和光照等环境因子的再分配。不同造林密度米老排林分凋落物总量和叶凋落物量的差异主要集中在4～6月，可能是这段时间有较高的降雨和台风发生，低密度林分叶片更容易受到其影响而发生脱落。

随着造林密度增加，林木个体间竞争会加剧，林分的枝下高会显著增加，而胸径、冠幅和树冠比会显著下降[35～36]。在林分完全郁闭的情况下，这可能是导致米老排人工林叶凋落物量和总凋落物量随着造林密度的增加而下降的原因，但凋落物量与林分结构因子的具体关系还需进一步研究。林分竞争会提高枯死枝条的生物量，因此枝条凋落物量会随着密度的增加而增加。在米老排在6年生时，进入生殖阶段的林木比较少，降低造林密度有利于林木个体生长以及提供更多的营养空间，从而提高开花和结果林木的比例，增加林分花果凋落物量。杂物凋落物量主要与虫粪有关，虫粪的量会受到叶片影响，同时其凋落还具有一定的随机性。

当林分完全郁闭后，随着造林密度的增加，林分枝下高的增加，胸径、树冠比以及冠幅的减小，可能会导致凋落物总量、叶、花果及杂物凋落物量的下降，而枝条的凋落物量增加。本研究时间只有短短的一年，但是林分刚进入郁闭不久，林分结构特征不稳定，因此还需要进行长期和深入的研究。

1.黄正暾,王顺峰,姜仪民,等.米老排的研究进展及其开发利用前景[J].南方农业学报,2009,40(9):1220-1223.

Huang Z T,Wang S F,Jiang Y M,et al.Exploitation and utilization prospects of eximious native tree speciesMytilarialaosensis[J].Guangxi Agricultural Sciences,2009,40(9):1220-1223.

2.刘恩,刘世荣.南亚热带米老排人工林碳贮量及其分配特征[J].生态学报,2012,32(16):5103-5109.

Liu E,Liu S R.The research of carbon storage and distribution feature of theMytilarialaosensisplantation in south sub-tropical area[J].Acta Ecologica Sinica,2012,32(16):5103-5109.

3.卢立华,贾宏炎,何日明,等.南亚热带6种人工林凋落物的初步研究[J].林业科学研究,2008,21(3):346-352.

Lu L H,Jia H Y,He R M,et al.A preliminary study on litter falls of six kinds of plantations in the Tropical South Asia[J].Forest Research,2008,21(3):346-352.

4.张浩,庄雪影.华南4种乡土阔叶树种枯落叶分解能力[J].生态学报,2008,28(5):2395-2403.

Zhang H,Zhuang X Y.The leaf litter decomposition of four native broad-leaved tree species in South China[J].Acta Ecologica Sinica,2009,28(5):2395-2403.

5.Paudel E,Dossa G G O,Xu J C,et al.Litterfall and nutrient return along a disturbance gradient in a tropical montane forest[J].Forest Ecology and Management,2015,353:97-106.

6.Yang Y S,Guo J F,Chen G S,et al.Litterfall,nutrient return,and leaf-litter decomposition in four plantations compared with a natural forest in subtropical China[J].Annals of Forest Science,2004,61(5):465-476.

7.陈国平,俎丽红,高张莹,等.八仙山不同立地落叶阔叶林凋落物养分特征及土壤肥力评价研究[J].植物研究,2016,36(6):878-885.

Chen G P,Zu L H,Gao Z Y,et al.The characteristics of forest floor nutrients and soil fertility assessment for deciduous broad-leaved forest with different site conditions[J].Bulletin of Botanical Research,2016,36(6):878-885.

8.宋彦君,田文斌,刘翔宇,等.浙江普陀山岛森林凋落物动态与微气候的关联性[J].植物生态学报,2016,40(11):1154-1163.

Song Y J,Tian W B,Liu X Y,et al.Associations between litterfall dynamics and micro-climate in forests of Putuoshan Island,Zhejiang,China[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2016,40(11):1154-1163.

9.杨超,黄力,高祥阳,等.缙云山常绿阔叶林凋落动态及组成[J].林业科学研究,2016,29(1):1-9.

Yang C,Huang L,Gao X Y,et al.The dynamics and composition of litter fall of evergreen broad-leaved forest on Mt.Jinyun[J].Forest Research,2016.29(1):1-9.

10.李慧,王百田,曹远博,等.吕梁山区3种人工林植被、凋落物生物量差异特征及其与土壤养分的关系[J].植物研究,2016,36(4):573-580.

Li H,Wang B T,Cao Y B,et al.Difference feature of planted vegetation biomass and litter biomass for three plantations and their relationship with soil nutrients in Lvliang mountainous region[J].Bulletin of Botanical Research,2016,36(4):573-580.

11.范春楠,郭忠玲,郑金萍,等.磨盘山天然次生林凋落物数量及动态[J].生态学报,2014,34(3):633-641.

Fan C N,Guo Z L,Zheng J P,et al.The amount and dynamics of litterfall in the natural secondary forest in Mopan Mountain[J].Acta Ecologica Sinica,2014,34(3):633-641.

12.Navarro F B,Romero-freire A,Castillo T D,et al.Effects of thinning on litterfall were found after years in aPinushalepensisafforestation area at tree and stand levels[J].Forest Ecology and Management,2013,289:354-362.

13.Liu W Y,Fox J E D,Xu Z F.Litterfall and nutrient dynamics in a montane moist evergreen broad-leaved forest in Ailao Mountains,SW China[J].Plant Ecology,2003,164(2):157-170.

14.姚瑞玲,丁贵杰,王胤.不同密度马尾松人工林凋落物及养分归还量的年变化特征[J].南京林业大学学报:自然科学版,2006,30(5):83-86.

Yao R L,Ding G J,Wang Y.The annual variation feature of litter and nutrient restitution in different densityPinusmassonianaplantation[J].Journal of Nanjing Forestry University:Natural Sciences Edition,2006,30(5):83-86.

15.刘洋,张健,冯茂松.巨桉人工林凋落物数量、养分归还量及分解动态[J].林业科学,2006,42(7):1-10.

Liu Y,Zhang J,Feng M S.Dynamics of litter production,nutrient return and decomposition of fourEucalyptusgrandisplantation[J].Scientia Silvae Sinicae,2006,42(7):1-10.

16.孙楠.不同造林密度杂种落叶松人工林动态研究[D].哈尔滨:东北林业大学,2012.

Sun N.Dynamics for different planting densities of hybrid larch plantation[D].Harbin:Northeast Forestry University,2012.

17.Kamruzzaman M,Kamara M,Sharma S,et al.Stand structure,phenology and litterfall dynamics of a subtropical mangroveBruguieragymnorrhiza[J].Journal of Forestry Research,2016,27(3):1-12.

18.郭婧,喻林华,方晰,等.中亚热带4种森林凋落物量、组成、动态及其周转期[J].生态学报,2015,35(14):4668-4677.

Guo J,Yu L H,Fang X,et al.Litter production and turnover in four types of subtropical forests in China[J].Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4668-4677.

19.赵晶,闫文德,郑威,等.樟树人工林凋落物养分含量及归还量对氮沉降的响应[J].生态学报,2016,36(2):350-359.

Zhao J,Yan W D,Zheng W,et al.Nutrient contents and fluxes in the litterfall fromCinnamomumcamphoraplantation in response to simulated nitrogen deposition[J].Acta Ecologica Sinica,2016,36(2):350-359.

20.Zhou L L,Shalom A D D,Wu P F,et al.Litterfall production and nutrient return in different-aged Chinese fir(Cunninghamialanceolata) plantations in South China[J].Journal of Forestry Research,2015,26(1):79-89.

21.杨会侠,汪思龙,范冰,等.不同林龄马尾松人工林年凋落量与养分归还动态[J].生态学杂志,2010,29(12):2334-2340.

Yang H X,Wang S L,Fan B,et al.Dynamics of annual litter mass and nutrient return of different age Masson pine plantations[J].Chinese Journal of Ecology,2010,29(12):2334-2340.

22.Zhou G Y,Guan L L,Wei X H,et al.Litterfall production along successional and altitudinal gradients of subtropical monsoon evergreen broadleaved forests in Guangdong,China[J].Plant Ecology,2007,188(1):77-89.

23.徐旺明,闫文德,李洁冰,等.亚热带4种森林凋落物量及其动态特征[J].生态学报,2013,33(23):7570-7575.

Xu W M,Yan W D,Li J B,et al.Amount and dynamic characteristics of litterfall in four forest types in subtropical China[J].Acta Ecologica Sinica,2013,33(23):7570-7575.

24.邹碧,李志安,丁永祯,等.南亚热带4种人工林凋落物动态特征[J].生态学报,2006,26(3):715-721.

Zou B,Li Z A,Ding Y Z,et al.Litterfall of common plantations in south subtropical China[J].Acta Ecologica Sinica,2006,26(3):715-721.

25.林波,刘庆,吴彦,等.森林凋落物研究进展[J].生态学杂志,2004,23(1):60-64.

Lin B,Liu Q,Wu Y,et al.Advances in the studies of forest litter[J].Chinese Journal of Ecology,2004,23(1):60-64.

26.官丽莉,周国逸,张德强,等.鼎湖山南亚热带常绿阔叶林凋落物量20年动态研究[J].植物生态学报,2004,28(4):449-456.

Guan L L,Zhou G Y,Zhang D Q,et al.Twenty years of litter fall dynamics in subtropical evergreen broad-leaved forests at the Dinghushan forest ecosystem research station[J].Acta Phytoecologica Sinica,2004,28(4):449-456.

27.Zhang H C,Yuan W P,Dong W J,et al.Seasonal patterns of litterfall in forest ecosystem worldwide[J].Ecological Complexity,2014,20:240-247.

28.郭文福,蔡道雄,贾宏炎,等.米老排人工林生长规律的研究[J].林业科学研究,2006,19(5):585-589.

Guo W F,Cai D X,Jia H Y,et al.Growth laws ofMytilarialaosensisplantation[J].Forest Research,2006,19(5):585-589.

29.Starr M,Saarsalmi A,Hokkanen T,et al.Models of litterfall production for Scots pine(PinussylvestrisL.) in Finland using stand,site and climate factors[J].Forest Ecology and Management,2005,205(1-3):215-225.

30.Saarsalmi A,Starr M,Hokkanen T,et al.Predicting annual canopy litterfall production for Norway spruce(Piceaabies(L.) Karst.) stands[J].Forest Ecology and Management,2007,242(2-3):578-586.

31.原作强,李步杭,白雪娇,等.长白山阔叶红松林凋落物组成及其季节动态[J].应用生态学报,2010,21(9):2171-2178.

Yuan Z Q,Li B H,Bai X J,et al.Composition and seasonal dynamics of litter falls in a broad-leaved Korean pine(Pinuskoraiensis) mixed forest in Changbai Mountains,Northeast China[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2010,21(8):2171-2178.

32.Cizungu L,Staelens J,Huygens D,et al.Litter and leaf litter decomposition in a central African tropical mountain forest andEucalyptusplantation[J].Forest Ecology and Management,2014,326:109-116.

33.Bahamonde H A,Peri P L,Pastur G M,et al.Litterfall and nutrients return inNothofagusantarcticaforests growing in a site quality gradient with different management uses in Southern Patagonia[J].European Journal of Forest Research,2015,134(1):113-124.

34.Jiménez M N,Navarro F B.Thinning effects on litterfall remaining after 8 years and improved stand resilience in Aleppo pine afforestation(SE Spain)[J].Journal of Environmental Management,2016,169:174-183.

35.Akers M K,Kane M,Zhao D H,et al.Effects of planting density and cultural intensity on stand and crown attributes of mid-rotation loblolly pine plantations[J].Forest Ecology and Management,2014,310:468-475.

36.贾亚运,何宗明,周丽丽,等.造林密度对杉木幼林生长及空间利用的影响[J].生态学杂志,2016,35(5):1177-1181.

Jia Y Y,He Z M,Zhou L L,et al.Effects of planting densities on the growth and space utilization of youngCunninghamialanceolataplantation[J].Chinese Journal of Ecology,2016,35(5):1177-1181.

The Project of Forestry Science and Technology Innovation of Guangdong Province(2016KJCX004)

introduction：ZHANG Yang-Feng(1993—),male,master,mainly engage in the theory and technology of forest cultivation.

date:2017-03-14

EffectsofPlantingDensitiesonProductionandDynamicsofLitterofMytilarialaosensisPlantation

ZHANG Yang-Feng YIN Guang-Tian*YANG Jin-Chang LI Shao-Wei LI Rong-Sheng ZOU Wen-Tao

(1.Research Institute of Tropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Guangzhou 510520；2.Key Laboratory of State Forestry Administration on Tropical Forestry Research,Guangzhou 510520)

Field investigations were made on the production, components and dynamics of litter ofMytilarialaosensisplantation at different planting densities from October 2015 to September 2016 by using 90 litter traps. The production of litter and its components was linearly correlated with the planting densities; the production of total litter, leave, flower and fruit, and miscellaneous litter decreased, but that of branch litter increased with the increasing of planting densities. The annual litter production ofM.laosensisplantation at different planting densities varied from 6.52-8.17 t·hm-2·a-1. The leave constituted the highest proportion(86.2%-87.85%), followed by miscellaneous components(6.69%-8.89%) while the branch made up 0.35%-5.43%, and flower and fruit accounted for 0.46%-4.67% of annual yield of the litter. The monthly variation of the litter production of leave at different planting densities showed a unimodal mode with the maximum in September and the minimum in March or April. Monthly variation of branch litter was irregular while that of flower and fruit, miscellaneous litter had bimodal seasonal patterns. Flower and fruit fell mainly in May and October, and miscellaneous litter peaked in June and September. The monthly variation of total litter was almost similar to that of leaf litter, but double peaks would occur in some densities under the influence of miscellaneous litter fall in July. With the increase of the planting densities, the height under living branch would be higher, but DBH, crown ratio and crown width would be lower, which might lead to much decline in total litter, leaf, fruit and miscellaneous litter but there would be great enhance in branch litter after the crown.

planting density;Mytilarialaosensis;litter;dynamics

广东省林业科技创新项目(2016KJCX004)资助

张阳锋(1993—)，男，硕士研究生，主要从事林木培育理论与技术。

* 通信作者：E-mail：yinguangtian@126.com

2017-03-14

* Corresponding author：E-mail：yinguangtian@126.com

Q949.751.4

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.05.018