猴耳环天然更新特性

马星宇 李 梅 金文云 陈祖旭 黄世能

(中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510520)

猴耳环天然更新特性

马星宇 李 梅 金文云 陈祖旭 黄世能*

(中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510520)

为研究药用植物猴耳环(Archidendronclypearia)的天然更新特性，2015年7月和2016年7月对广东省广州市、惠州市和深圳市主要森林公园、自然保护区和生态公益林内天然分布的42株母树进行了天然更新状况调查，并采用熵值法对更新效果进行评价。结果表明：(1)母树的上下和左右冠幅十分接近，但97.6%的母树存在偏冠现象，尤以向坡下偏冠更为明显，上坡方向树冠宽度约为下坡的1/2；偏冠是影响种子散布范围的主要原因之一；(2)与母树的距离与不同方向对种子雨量影响显著，但两者对苗木的数量和径高生长没有显著影响；(3)林冠下≤1 a的苗木占总数的87.8%，且林下无5年及以上的幼树，预示猴耳环依靠天然更新维持种群增长困难较大；(4)用信息熵理论导出的更新指数来评价与母树不同距离的更新效果显示，与母树距离越远更新效果越差；距母树0～3 m范围内更新效果最好；(5)猴耳环具有诸多“极小种群野生植物”的特征，亟需对其资源分布现状及生物生态学特性开展进一步的深入调查和研究。

猴耳环；天然更新；种子散布；幼苗更新；更新指数

树木的天然更新是森林生态系统自我繁衍恢复的手段，是森林群落动态的重要组成部分[1]，也是维持森林动态稳定、实现可持续经营的基础[2]。目前对森林天然更新的研究是林学和种群生态学的研究热点之一。

猴耳环(Archidendronclypearia(Jack) Nielsen)是我国南方重要的乡土树种，也是传统的中药材树种[3]。然而，目前有关这一树种的研究并不多，仅见的一些报道也几乎集中在药材鉴别、化学成分、药效学、临床应用制剂研究及质量控制等方面[4～7]，近两年来才有少量针对育苗技术的研究[3,8]，而对这一树种的生物生态学特性知之甚少。许涵等[9]的调查发现在海南岛尖峰岭猴耳环的种群密度较“低密度种群”[10]的阈值还低，胡文强[11]的研究表明广州地区猴耳环处于衰退期，虽在种子成熟期母树下有较多幼苗，却没有发现相应数量的幼树，建议就该树种的天然更新开展调查。本研究就其天然林中种子和幼苗的更新特性乃至机制进行研究，增进业界对此树种生物生态学特性的了解，以期为提高其生产力提供研究基础。

1 研究地概况

本研究调查了广州市、惠州市及深圳市主要森林公园、自然保护区和生态公益林内11个调查样点(种源区)的42株母树(22°32′27.690″～23°45′16.728″N，113°12′23.148″～114°35′08.514″E，海拔24.0～407.5 m)，属亚热带季风和季风性湿润气候，以温暖多雨、光热充足、夏季长、霜期短为特征，全年平均气温21.9℃，年平均降水量为1 640～2 278 mm，降水主要集中在3～6月；植被主要为天然次生林，是猴耳环分布相对集中、保存较为完好的地区。天然林内主要伴生树种有木荷(Schimasuperba)、鸭脚木(Alstoniascholaris)、枫香(Liquidambarformosana)、白楸(Mallotuspaniculatus)、黄樟(Cinnamomumporrectum)等，样点内猴耳环母株多生长在道路旁或沟谷中。

2 研究方法

2.1 野外调查

分别于2015年7月和2016年7月结合种子采集工作进行。根据猴耳环种群数量极少的分布特点以及以家系为单位的采种要求，视单株母树为1个样本单元，具体调查方法为：不计坡向，以调查者面朝山坡上部为上坡方向，设置以母树基部中心点为交叉点的10.0 m×1.0 m十字样带，上、下、左、右4个方向再均等分为5个1.0 m×1.0 m样方，样方内调查更新苗木及自然散布的种子。

2.1.1 母树生长状况

理论上，只要垂直向上生长的树干两侧的树冠宽度不相等则存在偏冠现象。偏冠现象通常用偏冠率(RCI)来度量[12]，但不同研究者对其定义和计算方法也稍有差异[12～15]。本研究仅考虑树冠在上下和左右方向的偏冠现象，偏冠率计算公式如下：

RCIu=Wu/CWu-d

(1)

RCIl=Wl/CWl-r

(2)

由于缺乏可供参考的度量标准，本研究尝试将偏冠程度分为无偏冠、轻度偏冠、中度偏冠和重度偏冠4级，指标及释义见表1。

表1偏冠程度的分级及释义

Table1Gradesandparaphrasesusedforevaluationofinclinedcrowns

分级指标Gradeofclassification上下冠幅Up/downcrown左右冠幅Left/rightcrownRCI=0．50无偏冠Unbiasedcrown无偏冠Unbiasedcrown0．25≤RCI<0．5轻度向下Milddown轻度向右Mildright0≤RCI<0．25中度向下Moderatedown中度向右ModeraterightRCI<0重度向下Severedown重度向右Severeright0．50

2.1.2 种子、幼苗更新调查

猴耳环种子粒大，种皮黑亮，易于寻找，需及时收集以防止虫类啃食。在样方内捡拾自行掉落的种子，进行计数。苗木地径用数显游标卡尺测量，保持同向握尺，精度0.01 mm；苗高用钢尺测量，精度0.1 cm。由于调查时正值猴耳环果熟期，且猴耳环种子极易发芽，故树冠下有部分当年萌发芽苗，此类芽苗仅测其苗高，地径赋值0.1 mm，苗龄赋值0.05 a；其余苗木的年龄根据主径最密集叶痕循环出现的次数加以确定，在野外极易鉴别。

2.2 更新效果的评价

其实，茅盾对新浪漫主义的态度是有些功利的。新浪漫主义强调重主观、反传统、反理性，是一种颇具现代性的文学审美主张。它最突出的特点就是打破现实主义书写的传统模式，甚至不惜借助扭曲现实本身来达到寻求精神深处最隐秘的秘密所在。而茅盾恰恰将最本质的这点淡化、忽略了，在茅盾看来，现实主义书写中存在着叙述直白无味的弊病，读起来使人感到吸引力不大，索然无味，艺术气息太过寡淡，而新浪漫主义狂放不羁、肆意挥洒的文风正好弥补修正现实主义书写的不足之处，正所谓“新浪漫主义为补救写实主义丰肉弱灵之弊，为补救写实主义之全批评而不指引，为补救写实主义之不见恶中有善”②。

曾思齐等[16]在研究木荷次生林林木更新时引进了“更新指数”概念，并采用熵值法[16～18]从更新苗分布情况、生长情况和年龄结构3个方面评价了木荷的更新效果。本研究沿用这一概念和方法，选取1.0 m×1.0 m样方内更新苗的株数、平均苗高、平均地径和3 a以上苗木的百分比等4个指标来评价与母树不同距离处猴耳环的更新效果，仅在对原始数据进行标准化时采用极值法[19]，其余计算步骤与文献[16]一致。更新指数越大，更新效果越好。

2.3 数据处理与分析

距母树0～1 m的样方存在相邻两方向的重合，实际面积0.75 m2，故将0～1 m小样方种子和苗木数量除以0.75进行标准化变换，使其具有可比性。对计数数据(种子和苗木数量)则根据(n为原始数据)转换后做方差分析；差异显著性在方差齐性时采用最小显著差(LSD)法、在方差非齐性时采用Tamhane法进行检验。使用Excel 2003绘图。

3 结果与分析

3.1 母树的生长表现

母树的平均胸径23.19 cm，高度10.11 m。最大胸径达49.5 cm、树高22.0 m；最小胸径11.0 cm、树高5.0 m。母树树高与胸径生长呈显著的正相关关系(R=0.792 1，P<0.05)。母树的上下冠幅与左右冠幅呈极显著的正相关关系(R=0.671 3，P<0.01)，说明两者的发育同步。虽然两者的平均值十分接近(上下冠幅6.65 m；左右冠幅6.73 m)，但偏冠现象极为明显(表2)，极端的一株母树上坡方向的树冠边缘到达下坡方向的4.5 m处。

表2猴耳环母树不同偏冠程度植株的百分率

Table2ThepercentageofA.clypeariaseedtreeswithdifferentgradesofinclinedcrowns(%)

上下冠幅Up/downcrown左右冠幅Left/rightcrown偏冠及程度Gradesofinclinedcrown(%)无偏冠Unbiasedcrown2．4无偏冠Unbiasedcrown9．5轻度向下Milddown33．3轻度向右Mildright31中度向下Moderatedown19．1中度向右Moderateright4．7重度向下Severedown16．7重度向右Severeright2．4轻度向上Mildup21．4轻度向左Mildleft35．7中度向上Moderateup7．1中度向左Moderateleft14．3重度向上Severeup0重度向左Severeleft2．4

进一步分析偏冠程度的结果显示，97.6%的母树存在偏冠现象。总体而言向下偏冠较其他方向更为明显，占比达69.1%，下坡方向通常是水沟或者道路，产生类似“林窗效应”所导致的结果。同样，在调查中也发现部分母树的左坡方向有一些灌丛地或栈道等，这也是向左偏冠较向右偏多的原因。

图1 与母树不同距离(A)和不同方向(B)种子及苗木的总体分布Fig.1 Seed and seedling distribution in different distances from seed tree(A) and directions(B)

3.2 种子散布格局

猴耳环荚果成熟时会自行开裂，种子自然降落到地面形成种子雨。调查发现，猴耳环结实量存在“大小年”现象，42株母树中有35株结实，且结实母树几乎全部分布在生境保存较为完整的林内，说明较好的生境有益于猴耳环母树结实及种子散布。700个样方中，45.4%收集到种子(nmin=1，nmax=114)。种子降落最多的范围在距母树0～3 m内，占种子散布量的73.4%。种子的散布总体呈随与母树距离的增加而急剧减少的趋势(图1A)。

进一步分析不同方向的种子数量表明(表3)，种子的散布受母树偏冠现象的影响较大。下坡方向平均冠幅最大(4.41 m)，种子数最多(1 946粒)；上坡方向平均冠幅较下坡小(2.31 m)， 种子数也较少(1 380粒)(图1B)。右坡方向的种子数较左坡的种子数多6.9%，这似乎与左坡方向树冠平均宽度较大(左冠幅3.48 m>右冠幅3.16 m)、向左偏冠较多不相符(表2)。而当考虑左坡方向和右坡方向分别有82和68个小样方收集到种子的时候，仍能较好地说明偏冠是影响种子散布的主要因子之一。总体上看，母树冠幅的大小对种子散布量也有一定影响，母树的上下冠幅较左右冠幅稍大，上下方向的种子数量也占总数54.36%。

方差分析结果表明，与母树的不同距离对种子数量的分布有极显著或极影响(F=15.36,P=0.0001)，不同方向对种子数量的分布影响也达到显著水平(F=3.86,P=0.0378)。差异显著性检验结果表明，距母树0～2 m处的种子数量显著大于距母树3～5 m处的种子数量，而2～3 m处的种子数量分别与1～2和3～4 m处的种子数量之间没有显著差异，4～5 m的种子数量分布最少，显著低于其余距离的种子数量(表3)。

3.3 苗木更新格局

调查结果显示，42株母树中有38株的树冠下有苗木，占调查样方的占的近一半(371/760)。与母树不同距离的苗木总数变化趋势与种子数量的分布相同(图1A)。除下坡方向外，其余方向的苗木总数分布趋势与种子数量的分布相同(图1B)。上坡方向的苗木数量最多，其次是右坡，下坡的苗木数量最少，这与母树冠幅的生长特性有关。树冠宽度越小的方向，地面可接受的阳光和降水越多，对种子萌发和幼苗生长越有利。方差分析结果表明，不同方向和与母树的不同距离对单位面积苗木数量没有显著影响(F=1.38～1.52,P=0.257 7～0.258 6)(表4)。

表3 不同方向上与母树不同距离处的种子数量

注：表中字母为LSD多重比较结果(P=0.05)；小写字母表示与母树不同距离间的差异；大写字母表示不同方向间差异；字母不同表示差异显著，否则差异不显著 下同。

Note：Letters in the table are the results of LSD multiply comparisons(P=0.05);Significant differences among distances are denoted by different normal letters;Significant differences among directions are denoted by different capital letters. The same as below.

表4 不同方向上与母树不同距离处苗木数量的分布

3.4 苗木的年龄结构

猴耳环天然林更新中，1 a苗木数量最多，4 a苗木最少，样方内没有发现5a的幼树(表5)，在距母树50 m范围内也极少发现5 a及以上的幼树。可以看出，母树的偏冠对苗木的年龄结构也有较大影响。上坡方向的树冠宽度最小，芽苗数量也最多，占4个方向苗木总数的50.56%；右坡方向的树冠宽度也较小，芽苗占29.96%。可见树冠宽度越小，林内光照越充足，越有利于种子发芽和成苗。调查结果中1～2a苗木的数量分布与芽苗的分布基本一致。

表5更新苗木的年龄结构

Table5Agestructureofrecruitedseedlings

年龄Age上坡方向Up下坡方向Down左坡方向Left右坡方向Right合计Sum．结构Structure(%)芽苗Bud(%)135(50．56)16(5．99)36(13．49)80(29．96)26710．491a(%)568(28．72)437(22．09)472(23．86)501(25．33)197877．722a(%)80(31．20)35(14．52)38(15．77)88(36．51)2419．473a(%)16(29．09)12(21．82)9(16．36)18(32．73)552．164a(%)1(25．00)1(25．00)1(25．00)1(25．00)40．16合计Sum．8005015566882545100

3.5 不同方向苗木的生长表现

不同方向苗木地径和高度分别在2.27～2.64和16.83～19.06 cm。方差分析结果表明，不同方向对更新苗木的生长没有显著影响。平均地径由小到大的方向排列顺序为上<左<右<下，平均苗高则为上<左<下<右。上坡方向由于芽苗比例最大，地径和苗高也最小。总体上苗木的径、高生长随年龄的增大而增大，且地径与年龄的关系最为密切。

3.6 与母树不同距离的更新效果

分析结果表明(表6)，与母树距离越远猴耳环更新效果越差，且天然更新指数与母树距离呈极显著负相关(R=-0.993**)。其中分布系数与母树距离同样呈极显著负相关(R=-0.996**)，年龄结构系数与距离呈正比，表明离母树越远3 a以上苗木越多，进一步说明猴耳环苗木需要更多的光照才能维持长期稳定的生长。

表6猴耳环更新评价指标相关系数和更新指数表

Table6ThecorrelationcoefficientsofevaluationindicatorsandregenerationindexesforA.clypearia

与母树的距离Distancesfromseedtree(m)更新评价的相关系数Correlationcoefficientsofevaluationindicators分布状况Distribution生长状况Growth年龄结构Agestructure更新指数Regenerationindex0～10．6640．2000．1220．9861～20．5940．1730．0910．8582～30．4860．1670．1110．7643～40．3610．1760．1370．6744～50．2660．1360．1010．503Pearson相关性Pearsoncorrelation-0．996∗∗-0．8610．035-0．993∗∗双侧显著性Bilateralsignificance0．0000．0610．9550．001

注：**表示在0.01水平上差异显著。

Note:**indicates highly significant differences atP=0.01.

4 讨论

猴耳环母树生长及更新状况与其生境具明显相关性，其天然分布受环境限制很大，几乎所有的母树都分布在有溪流的沟谷中，种群数量很少，在干旱的沟谷或者山脊没有猴耳环分布。林区内的小溪流域、登山道甚至林区公路往往也是分布密集的区域，导致母树树冠向小溪或道路偏斜的现象极为常见。在本研究中，猴耳环母树偏冠现象十分明显，而幼苗多分布于树冠偏向方向，从一定意义上说明“林窗效应”提供较潮湿的生境和足够的光照能够促进猴耳环种子的萌发和幼苗生长。由于存在距离制约，猴耳环种子并不能散布到离母树较远的距离[20]，这使母树附近有足够的种子存在，进而促进幼苗的空间分布格局与母树分布保持一致[21]，本研究中与母树的不同距离对种子散布和更新苗木数量分布格局影响显著，距离越远更新效果越差；方向对更新效果的影响不显著。种子散布、种子的萌发和成苗受母树偏冠的影响均较为明显，树冠宽度越大，种子散布量也越大，但树冠宽度较大引起的光照不足却不利于种子萌发和苗木的稳定生长。

将更新的时间动态用不同的苗龄表示，发现猴耳环母树下0～1年的幼苗数量较大，第二年开始骤减，说明在森林生态系统中猴耳环采用r对策对其种群进行繁殖，难以维持种群增长。实地调查中发现，只有在枝条逐渐枯萎、树冠逐渐稀疏的成树附近才发现5年及以上的幼树。对于猴耳环而言，是否需要通过人为疏冠促进天然更新苗木的持续生长，仍有待于进一步研究。

猴耳环的分布地域狭窄且呈间断分布，长期受到外界因素胁迫干扰，呈现出种群退化和数量持续减少，种群及个体数量都极少，具有“极小种群野生植物”的特点[22～23]。虽然其最小可存活种群的数量仍然未知，但以往的调查结果表明[9,11]，猴耳环在海南岛的种群密度远小于“低密度种群”的阈值[9]，而在广州地区则处于衰退阶段[11]，可将其认定为“极小种群野生植物”之一。因此，需要提高有关部门的重视程度，加大森林保护宣传力度，减少人为干扰使之形成良好的林下环境，保证猴耳环正常的天然更新，降低其灭绝的可能性，从而达到恢复天然植被的目的。建议对猴耳环的资源分布现状及生物生态学特性开展进一步深入调查和研究。

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Supported by Science and Technology Planning Project of Guangdong Province,China(2011B020302001)；Supported by Forest Science and Technology Planning Project of Guangdong Province,China(2011KJCX023)；Supported by Administrative bureau of Forestry and Gardening of Guagnzhou Municipality(Grant No.[2016]03)

introduction：MA Xing-Yu(1992—),female,master,main research directions.

date:2017-03-21

NaturalRegenerationCharacteristicsofArchidendronclypearia

MA Xing-Yu LI Mei JIN Wen-Yun CHEN Zu-Xu HUANG Shi-Neng*

(Research Institute of Tropical Forestry,the Chinese Academy of Forestry,Guangzhou 510520)

In order to study characteristics of natural regeneration about medicinal plants-Archidendronclypearia, we investigated the seed production, dispersal, and recruitment and growth of seedlings of 42A.clypeariaseed trees naturally distributed in forest parks, nature reserves and ecological public welfare forests in July, 2015 and 2016 in Guangzhou, Huizhou, and Shenzhen, Guangdong Province of China. The mean crown width in the left/right direction was very close to that in the up/down direction, however, 97.6% of the seed trees had inclined crowns that were more frequent on down-ward than the other directions, resulting the mean length of the upward crowns was about 1/2 of that of the down-ward ones. Inclined crowns of seed trees appeared to be, among others, one of the main factors affecting seed dispersal. The numbers of seeds and seedlings were significantly correlated with the distance to the base of seed trees, while the diameter at ground level and height of seedlings were not significantly varied among the different distances. All the studied parameters, except the number of seeds dropped, were not significantly different among all sub-plots(1.0 m×1.0 m) in the four directions. The newly emerged seedlings(1-2 weeks old) and one year old seedlings accounted for 87.8% of the total of seedlings, and none of five years old seedling was found under seed tree canopies, implying that it is hard forA.clypeariato maintain its population growth by natural regeneration. The overall result of natural regeneration of the species inversely correlated with the distance to the base of seed trees evaluated by a regeneration index derived from Entropy method, with the best regeneration result recorded in areas within 3.0 m away from the seed trees.A.clypeariaappears to have more characteristics in common with those of the plant species with extremely small populations. Research needs in biological and ecological sciences should be a priority for the species in the near future.

Archidendronclypearia;natural regeneration;seed dispersal;seedling recruitment;regeneration index

广东省科技计划项目(2011B020302001)；广东省林业科技计划项目(2011KJCX023)；广州市林业和园林局项目(穗林园科信合[2016]03号)

马星宇(1992—)，女，硕士研究生，主要从事森林培育方面的研究。

* 通信作者：E-mail：snhuang@126.com

2017-03-21

* Corresponding author：E-mail：snhuang@126.com

Q949.751.9

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.05.017