不同温度下赤霉素与硫脲对马铃薯原原种休眠及芽形态的影响

汪翠存，胡建军，贾巍巍，王克秀，王西瑶，唐铭霞，黄雪丽，何 卫*

(1. 四川省农业科学院作物研究所, 四川 成都 610066; 2. 四川农业大学农学院, 四川 成都 611130)

不同温度下赤霉素与硫脲对马铃薯原原种休眠及芽形态的影响

汪翠存1，2，胡建军1，贾巍巍1，王克秀1，王西瑶2*，唐铭霞1，黄雪丽2，何 卫1*

(1. 四川省农业科学院作物研究所, 四川 成都 610066; 2. 四川农业大学农学院, 四川 成都 611130)

【目的】探讨不同温度处理下赤霉素(GA3)与硫脲对马铃薯原原种休眠及芽形态的影响。【方法】以费乌瑞它与川芋117的原原种为试验材料，采用三因素裂区试验设计。【结果】结果表明：马铃薯原原种的休眠期与休眠幅度在4 ℃(7 d)→25 ℃处理下最长，在25 ℃与室温处理下差异不显著。浓度为1.0 %与1.5 %的硫脲在降低原原种腐烂率方面具有显著效果；川芋117芽的生长速度快于费乌瑞它，相较CK，GA3与硫脲均能使芽生长加速，其中10 mg/L GA3处理下的芽最长；顶芽直径只受温度影响，费乌瑞它均表现为25 ℃芽最粗。【结论】贮藏温度、化学试剂和温度对原原种的休眠期、休眠幅度、芽形态具有显著影响，且存在互作效应。实际应用中，应针对品种特性进行特定温度下的不同化学处理更有意义。

马铃薯；原原种；休眠；赤霉素；硫脲；温度

【研究意义】马铃薯(SolanumtuberosumL.)块茎为一种高含水易腐烂的贮藏和无性繁殖器官[1]，研究温度、赤霉素和硫脲对原原种休眠特性及芽形态的影响，寻找最佳催芽处理组合，以适应四川马铃薯周年生产、周年供应的特点，为适合播种特供理论依据。【前人研究进展】离体收获后，马铃薯块茎需经历一段时间的休眠才能发芽[2]。李佩华[3]指出，休眠时间与休眠程度对田间出苗时间、出苗率、整齐度、长势和产量具有重要的影响；郑顺林等[4]试验报道：外源赤霉素(GA3)在解除小整薯休眠过程中对内源激素和物质转化有显著影响，但不同浓度GA3间存在差异；大量研究[5-9]报道，温度、气体、赤霉素、BE、Rindit、CIPC等物理与化学药剂来调控块茎休眠的均具有一定的效果，调控块茎休眠是田间生产与工厂加工的重要措施。【本研究切入点】马铃薯原原种作为脱毒种薯的第一代种薯，其推广极大推动了马铃薯产业的发展[10]。四川作为全国马铃薯生产大省，马铃薯的生产具有周年生产、周年供应的特点[11-12]，而雾培原原种生产则在春秋两季进行，相比生产种，原原种具有休眠期长且发芽不整齐的特点[5]。怎样调控原原休眠以达到适时播种？在不同温度下GA3和硫脲催芽效果及对芽形态的影响又如何？【拟解决关键的问题】针对秋季收获的雾培原原种，利用物理与化学结合的方法对原原种进行催芽处理，寻找打破原原种的休眠的最佳方法，以适时春播。

1 材料与方法

1.1 试验材料

费乌瑞它(Favorita)(早熟型)与川芋117(中早熟型)为供试材料，由四川省农业科学院作物研究所提供，其脱毒原原种是由雾培生产40 d后获得。化学试剂为赤霉素(GA3，分子式：C19H22O6)和硫脲，级别为分析纯。

1.2 试验设计

三因素裂区试验设计：品种，费乌瑞它与川芋117共2个水平；温度，室温(18～26 ℃)、25 ℃、先4 ℃下7 d后转入25 ℃共3个水平；化学试剂， 5 mg/L GA3、10 mg/L GA3、1 %硫脲、1.5 %硫脲、清水(CK)5个水平，共30个处理组合。具体因素及水平见表1。

每处理组合选取50粒标准薯块(6～10 g/粒)，放于黑色穴盘中，均用黑地膜覆盖以遮光，重复3次。根据表1的设计，利用电动喷雾器对原原种进行不同处理浓度的化学试剂表面喷雾，喷雾时间为5 s。自然晾干后，将其放于4 ℃恒温冻库、25 ℃恒温玻璃房、室温培养室内，其中4 ℃恒温冷库与25 ℃恒温玻璃房相对湿度保持在85 %～90 %左右。

每隔5 d观察微型薯原原种发芽情况，以块茎上至少有一个芽长≥2 mm为块茎通过休眠[9]，发芽期为群体中50 %的种薯发芽的日期，休眠期为种薯从收获到发芽期的天数，从第一个种薯发芽到最后一个种薯发芽需要的天数为其休眠幅度[1, 13]。

测量通过休眠的薯块在处理42 d后块茎平均芽长、腐烂率、顶芽直径。用游标卡尺测定每个处理通过休眠后相对生长一致的10个块茎上顶芽直径；用直尺测量10个块茎上的所有芽长，求其平均数作为芽平均长。

1.3 数据分析

以上数据用Microsoft Excel 2007 和DPS 数据分析软件进行处理与分析。

表1 试验因子及水平

表2 方差分析

注：**表示极显著(P<0.01)，*表示显著(P<0.05)，ns表示不显著。

表3 各品种在不同处理下休眠期差异显著性检验

2 结果与分析

2.1 不同因素对薯块休眠特性及芽形态的方差分析结果

马铃薯原原种休眠期、休眠幅度、腐烂率、平均芽长均在品种、温度间具有极显著差异(表2)，化学试剂仅对休眠幅度、腐烂率、平均芽长具有极显著影响，休眠期与顶芽直径在化学试剂间无显著差异。品种、温度、化学试剂三者对原原种的休眠期互作效应不显著，但对休眠幅度与平均芽长的互作效应均达到极显著。温度显著的影响了顶芽直径，且温度与品种、温度与试剂对顶芽直径大小互作效应均达到显著水平。

2.2 不同处理对原原种休眠期的影响

将不同处理下块茎平均休期作多重比较(Duncan 法)，马铃薯原原种的休眠期在品种、温度、化学试剂间存在差异(表3)。费乌瑞它的休眠期长于川芋117。在4 ℃(7 d)→25 ℃处理下2品种休眠期均极显著长25 ℃、室温处理，即25 ℃与室温处理较4 ℃(7 d)→25 ℃处理显著缩短了马铃薯原原种休眠期，25 ℃与室温间休眠强度差异不显著。费瑞瑞它在5与10.0 mg/L GA3、1.0 %与1.5 %硫脲处理下的休眠期较CK均有所缩短，其中采用10.0 mg/L GA3处理的原原种休眠期较CK达到极显著水平，而采用5.0 mg/L GA3、1.0 %硫脲、1.5 %硫脲处理较CK在缩短休眠期上没有达到显著水平。川芋117在5与10.0 mg/L GA3、1.0 %硫脲处理下的休眠期较CK均有所缩短，但不显著。

2.3 不同处理对原原种休眠幅度的影响

费乌瑞它与川芋117在休眠幅度存在差异(表4)。4 ℃(7 d)→25 ℃处理较25 ℃、室温处理显著延长了2品种的休眠幅度，即增大了2品种发芽不整齐度。在25 ℃与室温处理下，费乌瑞它的休眠幅度差异不显著，而川芋117在25 ℃处理下的发芽整齐度显著高于室温处理。费乌瑞它在本试验所设的4种浓度化学试剂处理下休眠幅度均显著长于CK，即原原种块茎发芽整齐度下降；川芋117在10.0 mg/L、CK处理下休眠幅度均极显著短于其他化学试剂处理，且两者差异不显著。在本试验中，化学试剂的喷施没有提高费乌瑞它与川芋117原原种通过休眠的整齐度。

表4 各品种在不同处理下休眠幅度差异显著性检验

表5 各品种在不同处理下腐烂率( %)差异显著性检验

2.4 不同处理对原原种贮藏42 d时腐烂率的影响

在原原种处理42 d 后，费乌瑞它与川芋117均出现一定的腐烂，但川芋117的腐烂率高于费乌瑞它(表5)。25 ℃下，川芋117的腐烂率达30.8 %，显著高于室温、4 ℃(7 d)→25 ℃处理下原原种的腐烂率。费乌瑞它在4 ℃(7 d)→25 ℃、25 ℃、室温处理下的腐烂率分别为5.2 %、8.6 %、9.1 %，三者无显著差异。相较CK，2品种在1.0 %硫脲、1.5 %硫脲处理下原原种的腐烂率显著降低，其中1.0 %的效果优于1.5 %。对于川芋117硫脲降低原原种腐烂率的效果又显著好于GA3。

2.5 不同处理对原原种芽形态的影响

2.5.1 不同处理对原原种平均芽长的影响 同种温度下，萌发的原原种芽长在品种之间存在差异(图1)，即费乌瑞它的平均芽长显著短于川芋117，即表示在后期生长中，川芋117的芽生长速度显著大于费乌瑞它。同种化学试剂处理在3种温度下的芽长也存在差异，25 ℃、室温处理下的芽平均长度大于4 ℃(7 d)→25 ℃。同种温度下，化学试剂对芽长的影响表现相似：4种浓度的化学试剂处理下的平均芽长均长于CK，即硫脲与GA3均对萌芽后期的生长具有显著有影响，其中10.0 mg /L GA3处理的芽平均长度最长，费乌瑞它表现最为明显，5.0 mg/L GA3次之，后面依次为1.0 %硫脲和1.5 %硫脲。

图1 薯块萌芽在处理42 d后平均芽长Fig.1 Average bud length of the tuber at 42 days after treating

图2 薯块萌芽在处理42 d 后顶芽直径Fig.2 Apical bud diameter of the tuber at 42 days after treating

2.5.2 不同处理对顶芽直径的影响 萌发的原原种(a: 费乌瑞它； b: 川芋117)在处理42 d后顶芽直径的大小在不同处理下具有差异(图2)。对于费乌瑞它，4种浓度化学试剂处理下，25 ℃温度下的顶芽直径均最粗，且同种温度下不同化学试剂浓度间差异不显著。对于川芋117， GA3与硫脲在不同温度下对薯块顶芽直径大小的影响具有差异。同种温度下，5与10 mg/L GA3处理的薯块顶芽直径大小差异不显著，温度表现规律一致，直径小表现为：4 ℃(7 d)→25 ℃大于25 ℃，又大于室温。同种温度下，1.0 %硫脲、1.5 %硫脲、CK处理的薯块顶芽直径大小差异也亦不显著，但室温环境下顶芽直径最粗，4 ℃(7 d)→25 ℃与25 ℃处理的无差异。

3 讨 论

本试验中，同品种的所块茎均为雾培生产收获40 d的脱毒原原种，且大小均控制在6～10 g/粒，具有相同的基因型与生理年龄[13]，理论上应该同时通过休眠。但在本试验中费乌瑞它与川芋117的休眠幅度平均值分别为40.8和31.9 d，说明马铃薯块茎的休眠除受基因型与生理年龄控制外，还受外界环境等因素的影响。因此，改变外界环境以改变块茎休眠(延长、破除)在实际生产中是可行的。

马铃薯块茎贮藏温度对马铃薯的休眠及芽后期生长状况具有明显作用，本试验也证明的这一点。但在本试验中，马铃薯块茎在4 ℃(7 d)→25 ℃环境下的休眠期要长于25 ℃和室温，这与杨万林等[13]研究的变温在缩短马铃薯的休眠期并不显著的结论一致。4 ℃(7 d)→25 ℃增加了马铃薯薯块的休眠幅度，增大了薯块发芽的不整齐度，这可能是导致原原种薯块休眠期延长的主要原因。费乌瑞它与川芋117的休眠期、休眠幅度对温度的敏感程度不同。因此，不能简单的将变温处理作为破除块茎休眠的一种有效方法，针对不同品种进行特定温度的变温处理更有意义些。温度不仅能影响块茎的休眠，对于萌芽后期的芽形态也有显著影响。对于费乌瑞它，顶芽直径大小受温度影响较大，25 ℃下最大，川芋117则在室温下芽平均长度最长。

在破除马铃薯块茎休眠过程中，赤霉素被认为是最有效的一种化学试剂，但其浓度在使用上存在较大争议。叶贻勋[14]等人研究结果表明10.0 mg/L GA3效果最好，但本试验结果表明，对于费乌瑞它10.0 mg/L GA3效果较好，对于川芋117，1.0 %硫脲的效果最好，即不同，品种对赤霉素的使用最有效浓度是有差异的。所以化学试剂的浓度使必须局限于特定品种。使用赤霉素能使马铃薯芽节间过度伸长，造成芽纤细的纤细，本试验结果也证明了这一点(图1)。对于川芋117，凡是喷施GA3，顶芽直径表现为：4 ℃(7 d)→25 ℃>25 ℃>室温；而凡是喷施硫脲，顶芽直径表现为室温下最粗，即不同温度下使用同种化学试剂对芽形态的影响不同，温度与化学试剂在芽形态存在互作效应。

4 结 论

马铃薯块茎的休眠期、休眠幅度、腐烂率、芽形态随着贮藏温度受赤霉素、硫脲和温度显著影响，且三者之间存在互作效应。费乌瑞它与川芋117的休眠期、休眠幅度对温度的敏感程度；温度不仅能影响块茎的休眠，对于萌芽后期的芽形态也有显著影响；对于费乌瑞它，10.0 mg/L GA3破除休眠的效果较好，对于川芋117，1.0 %硫脲的破除休眠的效果最好。因此实际应用中，使用赤霉素、硫脲和温度打破块茎休眠时，不能简单简单统一处理，而应针对品种特性进行特定温度的化学处理更有意义。

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EffectsofGibberellinandThioureaonDormancyandBudMorphogenesisofPre-basicPotatounderDifferentTempertures

WANG Cui-cun1,2, HU Jian-jun1, JIA Wei-wei1, WANG Kei-xiu1, WANG Xi-yao2*, TANG Ming-xia1, HUANG Xue-li2, HE Wei1*

(1. Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Sichuan Chengdu 610066,China; 2. Agronomy College, Sichuan Agricultural University, Sichuan Chengdu 611130,China)

【Objective】The article aims to explore the effects of Gibberellin (GA3) and Thiourea on dormancy and bud morphogenesis of pre-basic potato under different temperatures. 【Method】Pre-basic seed of cultivars Favorita and Chuanyu 117 were used as experimental materials which was designed as there factors split experiment design.【Result】Compared to 25 ℃ and room temperature treatments, the dormancy period was longer under 4 ℃(7 d)→25 ℃ treatment. The dormancy period was not significant different between 25 ℃ and room temperature treatments. The concentration of thiourea was 1.0 % and 1.5 % both effectively reduced the tuber rotting rate. Buds of Chunyu 117 grew faster than Favorita. Compared to CK treatment, GA3and thiourea could speed up bud growth and the buds were longest under 10 mg/L GA3treatment. Bud diameter was only affected by temperature. The buds of Favorita were the thickest under 25 ℃ treatment.【Conclusion】Dormancy period, dormancy amplitude and bud morphogenesis were significantly affected by tempertures, chemical reagents and temperture. Interaction effects were observed between temperatures and chemical reagents. In the progress of practical application, according to cultivars features，it is more meaning to adopt different chemical reagents in a certain temperature.

Potato; Pre-basic seed; Dormancy; Gibberellins; Thiourea;Temperture

1001-4829(2017)5-1035-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.5.009

2016-06-03

四川省“十三五”薯类育种攻关项目(2016NYZ0032)

汪翠存(1989-)，女，山东曹县人，在读硕士，主要从事马铃薯种薯繁育研究，E-mail: 851768812@qq.com，Tel: 18780182997，*为通讯作者：何 卫，E-mail: hewei2008@aliyun.com。

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(责任编辑 李 洁)