不同浓度复合液体维生素对凹纹胡蜂访问偏好的影响

苏 睿，秦毅恒，梁 铖，董 坤，张学文*

(1.云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所，云南蒙自 661101；2.云南农业大学食品科学技术学院，东方蜜蜂研究所，昆明 650201)

不同浓度复合液体维生素对凹纹胡蜂访问偏好的影响

苏 睿1，秦毅恒1，梁 铖1，董 坤2，张学文1*

(1.云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所，云南蒙自 661101；2.云南农业大学食品科学技术学院，东方蜜蜂研究所，昆明 650201)

本研究旨在为配制凹纹胡蜂VespauelutinaaurariaSmith的人工饲料提供基本理论依据。2015年7月20日至7月24日，室外招引凹纹胡蜂，以分别添加了2‰、6‰和10‰复合液体维生素的40%蔗糖溶液作为试验组，相同浓度的蔗糖溶液作为对照，观察其对4组不同食物的访问次数和访问时间。结果表明，凹纹胡蜂对2‰复合液体维生素组访问次数最高，极显著高于对照、6‰和10‰维生素组(P<0.01)，而对含有10‰复合液体维生素的糖溶液组访问次数最低。此外，凹纹胡蜂访问2‰维生素组和6‰维生素组的时间差异不显著(P>0.05)，但均极显著高于对照组和10‰维生素组(P<0.01)。研究结果表明，凹纹胡蜂对添加了2‰维生素的蔗糖溶液具有显著偏好。

凹纹胡蜂；饲料；访问次数；访问时间

凹纹胡蜂VespauelutinaaurariaSmith是一种重要的野生经济昆虫(李铁生，1985；冯颖等，2001)，隶属于胡蜂科Polistes胡蜂属Vespa(李铁生，1985)。目前国内外有关胡蜂的报道主要集中在其生物学特性、药用价值、生物防治及采集行为生态学等方面(董大志和王云珍, 1989; 冯颖等, 2001; D'adamo and Lozada, 2010; Desouhantetal., 2010; Schueller and Jeanne, 2012; Lópezetal., 2013; Lozada and D'adamo, 2014; Santoroetal., 2015)，而对其饲料的研究极其匮乏，仅有个别报道探索了日粮蛋白对胡蜂存活时间的影响(Soyelu, 2013)。事实上，关于蜂类饲料的研究也仅集中在蜜蜂和熊蜂方面(吴杰等, 2009; 冯倩倩等, 2011; 刘俊峰等, 2011; 郑本乐等, 2012; Pasqualeetal., 2013; 徐希莲等, 2013; Vanderplancketal., 2014; Hill and Burdett, 2015; 盖琴宝等, 2015)。

尽管凹纹胡蜂具有较高的生物防治、药用及食用价值(李铁生，1985；陈玉慧等，1997)，然而人们对其关注度远远不够，仅有个别报道初步探索了其生物学特性、饲养管理及人工饲料等方面(董大志和王云珍，1989；郑国权和谭垦，2008)。凹纹胡蜂嗜食蝗虫、苍蝇、蜻蜓、蟋蟀及膜翅目和鳞翅目中的多种幼虫以获得蛋白质和维生素等营养成分(董大志和王云珍，1989)。据报道，含糖量较高的水果(如苹果、桃、梨)、糖蜜和低脂肪肉类(如兔肉)可作为凹纹胡蜂人工繁育的饲料(董大志和王云珍，1989)。但其研究缺乏有关凹纹胡蜂繁育各阶段所需饲料及不同饲料对其生长发育影响的深入探讨，关于其饲料的配制缺乏理论依据，难以实现其商业化饲养。维生素作为凹纹胡蜂的重要营养物质，对维持蜂群的正常生长、发育和繁殖有着不可替代的作用。花蜜和水果是凹纹胡蜂获得维生素的主要途径，然而当外界缺乏摄食来源时，配制维生素人工代用饲料极其重要。阐明凹纹胡蜂对不同浓度维生素的访问偏好是合理配制其维生素饲料的关键。

本研究旨在通过比较含有不同浓度复合液体维生素的蔗糖溶液与纯蔗糖溶液对凹纹胡蜂访问次数及访问时间的影响，探明凹纹胡蜂对不同浓度维生素的摄食偏好，以期为凹纹胡蜂的规模化人工饲养、科学配制维生素饲料提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 试验蜂群

本试验所用蜂群为云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所提供的凹纹胡蜂，共计6群。试验中所用的复合液体维生素购买于上海阳农生物科技有限公司(主要成分为维生素A、维生素D、维生素E、维生素B1、维生素B2、维生素B6、烟酰胺等多种维生素)。

1.2 方法

1.2.1配制溶液

准确称取1600 g蔗糖，加入2400 mL蒸馏水充分溶解，配制成浓度为40%(g/100 g)的蔗糖溶液作为母液，并以此母液作为对照组胡蜂的食物(以下简写为蔗糖溶液)；用移液枪依次准确量取1 mL、3 mL和5 mL的复合液体维生素，分别加入3个500 mL的容量瓶中，蔗糖母液定容，配制成维生素浓度分别为2‰、6‰和10‰的复合液体维生素蔗糖混合溶液(以下分别简写为2‰、6‰和10‰维生素溶液)，作为试验组胡蜂的食物。

1.2.2偏好试验

2015年7月20日至7月24日，开展偏好试验。试验设4个处理，分别在4个饲喂器中加入10 mL不同处理组的食物。为消除位置效应对其访问偏好的影响，试验设置4个取食点(重复)，每个取食点间隔5 m，试验时每个取食点同时摆放4个饲喂器，盛以不同处理组的食物，在1个取食点试验记录完毕后，随机更换取食点和新的饲喂器及其摆放次序；每个取食点4组饲喂器摆放次序见表1，饲喂器间隔30 cm；每个取食点记录时，具体记录方法为：每天8 ∶30-11 ∶00和14 ∶30-17 ∶00每隔10 min记录一次单位时间内(30 min)凹纹胡蜂对4个处理组饲喂器的访问次数及其访问时间。

表1 饲喂器摆放次序

1.3 数据处理

用Excel 2003整理数据，绘制图表；运用SPSS 20.0软件系统对4种处理下凹纹胡蜂的访问次数和访问时间进行方差分析，多重比较采用LSD法。

2 结果与分析

4种处理条件下凹纹胡蜂对不同浓度维生素的访问次数如图1所示。从图1可以看出，凹纹胡蜂对2‰维生素的访问次数高达22.22±2.33次(n=32)，极显著高于对照组(14.41±1.87，n=32，P=0.0020)、6‰维生素组(15.03±1.49，n=32，P=0.0040)和10‰维生素组(8.22±0.98，n=32，P<0.01)；而对10‰维生素组的访问次数最低，极显著低于其余3组(P<0.01)；但凹纹胡蜂对6‰维生素组的访问次数与对照组差异不显著(n=32，P>0.05)。

图1 凹纹胡蜂对不同浓度维生素的访问次数Fig.1 The foraging frequency of wasp on different concentration vitamin注：CK，40%蔗糖溶液；2‰、6‰和10‰维生素分别代表40%蔗糖溶液中含有2‰、6‰和10‰的复合液体维生素；小写字母表示0.05水平上不同处理组之间访问次数的显著性差异，相同小写字母表示差异不显著(P>0.05)，不同字母表示差异极显著(P<0.01)；下同。Note: CK, 40% sucrose solution; 2‰、6‰ and 10‰ vitamin, 2‰、6‰ and 10‰ multiple vitamins added into 40% sucrose solution, respectively; Lowercase letters mean significant difference at 0.05 level foraging frequency of wasp on different treatments; the same small letter mean no significant difference (P>0.05), while the alternate small letter mean extremely significant difference (P<0.01); the same as below.

从凹纹胡蜂对不同浓度维生素的平均访问时间来看(见图2)，尽管其对2‰维生素组(27.42±0.38 s，n=397)和6‰维生素组(27.64±0.54 s，n=241)的平均访问时间差异不显著(P=0.7340)，但二者均极显著高于对照组(24.67±0.50 s，n=212)和10‰维生素组(23.87±0.85 s，n=119)(P<0.01)，这表明与纯蔗糖溶液相比凹纹胡蜂更喜欢添加了复合维生素的蔗糖溶液，但当复合维生素的浓度达到10‰时，凹纹胡蜂的平均访问时间最短。

图2 凹纹胡蜂对不同浓度维生素的平均取食时间Fig.2 The average foraging time of wasp fed with different concentration vitamins

试验中观察到，当环境中同时存在4种不同处理组的食物时，第一次来访的凹纹胡蜂需要通过在4个饲喂器间徘徊选择，才能最终选定其偏好的食物，而一旦选定就会频繁返回到其偏好的饲喂器取食。对于其厌恶的食物，凹纹胡蜂往往只访问1-3 s，随即重新选择饲喂器进行取食；而对于其偏爱的食物，访问时间长达45.7-63 s。由表2可知，与对照组相比，凹纹胡蜂访问2‰维生素的时间急剧增加并达到最大；而随着维生素浓度增加，凹纹胡蜂访问的最长时间和最短时间均急剧缩短，当维生素浓度达到10‰时，其最短访问时间仅为2.6 s。

表2 凹纹胡蜂对不同浓度维生素的最短和最长访问时间

综合来看，凹纹胡蜂对2‰维生素组和6‰维生素组的访问次数和访问时间均极显著高于对照组，这暗示凹纹胡蜂偏好添加了2‰复合维生素的糖溶液；但其对10‰维生素组的访问次数最低，访问时间也最短，这可能是因为高浓度的复合维生素影响了食物的口感，从而导致其不再积极取食。

3 结论与讨论

3.1 凹纹胡蜂食物搜寻定位能力

试验中观察到，一旦凹纹胡蜂对环境中同时存在的4组食物(含有0‰、2‰、6‰、10‰维生素的蔗糖溶液)最终做出选择后，若更换取食点和食物摆放次序，凹纹胡蜂仍然会迅速找到2‰维生素组；甚至该组食物已被采食完，凹纹胡蜂仍然会优先访问该组食物(2‰维生素组)，只有经过几次尝试仍未觅到食物时，凹纹胡蜂才会取食其它组食物。这暗示，凹纹胡蜂对食物具有一定的搜寻定位能力，但若加强干扰(如设置几个不同的取食点，同时摆放不同排列次序的维生素糖溶液、增加其选择机会；加大饲喂盘间距等)，其对食物的定位能力是否受到影响，有待进一步研究。据报道，群居性胡蜂会受以往采集经验的影响，频繁回到之前已经成功觅食并且能够重复取食的同一种食物资源采集点(Sabrinaetal., 2014; Santoroetal., 2015)。本试验也验证了这一点。事实上，群居性胡蜂是一种典型的杂食蜂并且会采用各种不同的机制进行定位并筛选所需的食物资源(Lozada and D'adamo, 2011)。然而，群居性的凹纹胡蜂是如何对食物进行定位目前仍尚未可知。

据报道，社会性蜜蜂具有将巢内的食物气味与野外蜜源进行联想学习的能力，这对于其招募同伴外出采集是必要的(Santoroetal., 2015)，这一点在德国胡蜂Vespulagermanica和Polybiaoccidentalis上也得到了验证(Schuelleretal., 2010; Tayloretal., 2010; Tayloretal., 2011; Tayloretal., 2012)。最近的研究首次阐明了当外界存在可利用的食物资源时，通过化学信号，普通胡蜂Vespulavulgaris将食物资源信息传递给巢内同伴，而这种信号能够让没有经验的胡蜂对食物资源进行定位(Santoroetal., 2015)。此外，蜜蜂利用舞蹈语言向同伴传递食物信息并招募同伴外出采集，然而群居性的胡蜂通常不会招募同伴到有食物的地方(Santoroetal., 2015)。目前，金环胡蜂Vespamandarinia和普通胡蜂是已知的两种能够利用信号进行招募的群居性胡蜂(Santoroetal., 2015)。本试验中，尽管凹纹胡蜂能迅速定位访问过的饲喂盘，但来访问的同一群凹纹胡蜂往往只有几头，另外，试验中观察到，新加入采集的凹纹胡蜂第一次访问饲喂盘时，对食物没有偏好，而是经过几次徘徊选择之后才对食物表现出偏好，这暗示凹纹胡蜂可能并不能就糖类食物资源信息进行巢内交流、招募同伴。

3.2 凹纹胡蜂对维生素的选择偏好

本试验结果表明，凹纹胡蜂能够识别并对环境中同时存在的4种不同浓度的维生素糖溶液具有不同的访问偏好。试验中连续3 d观察发现，凹纹胡蜂对2‰维生素组的取食量最多，并且对该组食物的取食表现出非随机性的聚集分布(多达4-6头)，最先采食完的概率为75%，而对10‰维生素组的取食量最少，最后采食完。综合访问次数和取食量来看，含有2‰维生素的糖溶液对凹纹胡蜂具有更强的吸引力。然而，试验中凹纹胡蜂重复访问同一饲喂盘，暗示凹纹胡蜂对维生素糖溶液的选择偏好似乎受其觅食经验的影响。有趣的是，这种觅食经验并未传递给巢内其它同伴，因为新加入采集的凹纹胡蜂仍然需要通过多次选择，才会最终选择2‰维生素组。有文献报道，经过饲喂训练的德国胡蜂会根据觅食经验频繁访问已经采集过的食物，并且这种记忆能够保持1 h(Sabrinaetal., 2014)。而凹纹胡蜂对2‰维生素的糖溶液偏好的记忆能够保持多久尚不明确。

另外，本试验中，无论更换取食点还是食物的摆放次序，凹纹胡蜂都能迅速找到添加了2‰维生素的糖溶液，暗示其对食物味道具有偏好，但对食物位置没有偏好。据报道，无刺蜂Tetragonulabiroi喜欢访问距离巢穴最近(1 m)或者距离地面1 m高的饲喂盘，这与本试验凹纹胡蜂对食物位置没有偏好的结果不同，这可能与最优采集理论、无刺蜂对食物位置的记忆或其同伴离开饲喂盘时做的化学标记有关(Ciaretal., 2013)。而本试验中凹纹胡蜂频繁取食同一食物，是否与其离开饲喂盘时做了标记有关，有待进一步验证。

总体来看，凹纹胡蜂喜欢添加了维生素的糖溶液，但当维生素浓度达到10‰时，凹纹胡蜂对10‰维生素组的访问次数和取食量都低于对照组，这可能是因为糖溶液中添加10‰的维生素适口性变差。因此，笔者建议今后在配制凹纹胡蜂的维生素代用饲料时，维生素的添加水平为2‰。

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Effectofdifferentmultiplevitaminsconcentrationonthevisitingpreferenceofwasp

SU Rui1, QIN Yi-Heng1, LIANG Cheng1, DONG Kun2, ZHANG Xue-Wen1*

(1. Institute of Sericulture and Apiculture, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Mengzi 661101, Yunnan Province, China; 2. Eastern Bee Research Institute, College of Food Science and Technology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China)

This experiment was conducted to investigate the effect of different amount of multiple vitamins on the foraging preference of wasps. We hope that our work could provide a theoretical basis for further making artificial diet of wasps. Here, we investigated foraging frequency and foraging time of waspsVespauelutinaaurariaSmith to asses their visiting preference when foraging on 4 food groups of 40% sucrose solutions that were added with 0‰, 2‰, 6‰, 10‰ of multiple vitamins, respectively, from July 20 to July 24, 2015. Four feeders containing these 4 food groups, respectively, were in a line to attract wasp visits. The results demonstrated that the foraging frequency of wasps feeding on the 2‰ multiple vitamins group was very significantly higher than that of wasps feeding on the other groups (sucrose solutions added with 0‰, 6‰ and 10‰ multiple vitamins, respectively) (P<0.01). Among the four groups, there was lowest foraging frequency for wasps feeding on the group of sucrose solution added with 10‰ multiple vitamins. According to the average foraging time, wasps preferred to the two food groups contained 2‰ and 6‰ multiple vitamins, and the foraging time of wasps feeding on the two groups was very significantly longer than the time of wasps feeding on the control group and 10‰ multiple vitamins group (P<0.01), but there was no significant difference between the first two groups (P>0.05). It is concluded that the visiting preferences of wasp vary on different concentrations of multiple vitamins in sucrose solutions. And wasps prefer to the sucrose solution added with 2‰ multiple vitamins, according to a comprehensive comparison for foraging frequency, foraging time and feeding amount of wasps foraging activities on different feeders. Our work sheds light on the foraging preference of wasp for different concentrations of multiple vitamins, which were previously seemed be neglected. However, much work remains to be done in order to clarify the chemical composition of wasp artificial diet for the commercialized breeding.

VespauelutinaaurariaSmith; artificial diet; foraging frequency; foraging time

苏睿，秦毅恒，梁铖,等.不同浓度复合液体维生素对凹纹胡蜂访问偏好的影响[J].环境昆虫学报，2017,39(5):1142-1147.

Q968.1

A

1674-0858(2017)05-1142-06

国家蜂产业技术体系专项(CARS-45-SYZ17)；国家自然科学基金项目(31460577，31572339)

苏睿，女，1986年生，陕西潼关人，硕士，研究实习员，研究方向为蜜蜂授粉，E-mail：surui13572630023@163.com

*通讯作者Author for correspondence, E-mail: zxw216226@163.com

Received: 2016-06-22; 接受日期Accepted: 2016-08-20