不同品系昆虫病原线虫对烟草小地老虎的致病力

李 根，许文君，王新中，户艳霞，冼继东*

(1.华南农业大学农学院，广州 510642；2.云南省烟草公司大理市公司，云南大理671000)

不同品系昆虫病原线虫对烟草小地老虎的致病力

李 根1，许文君1，王新中2，户艳霞2，冼继东1*

(1.华南农业大学农学院，广州 510642；2.云南省烟草公司大理市公司，云南大理671000)

小地老虎AgrotisypsilonRottemberg是烟田的一种重要的地下害虫。为了探明不同品系的昆虫线虫对烟田地下害虫小地老虎的致病力，在室内采用生测试验法，以滤纸为介质，测定了斯氏属线虫Steinernemacarpocapsae和异小杆属线虫Heterorhabditisbacteriophora共5个品系对小地老虎3龄幼虫、5龄幼虫和蛹的致病力。结果表明，5个不同昆虫病原线虫品系均对小地老虎3龄幼虫具有致病力，其中斯氏线虫S.carpocapsae-A11 (Sc-A11)对小地老虎的致死速度最快，侵染24 h、36 h和72 h后小地老虎校正死亡率分别为41.3%、69.7%和86.7%，均高于其它线虫品系，小地老虎的死亡率随着线虫侵染时间的增加而增加的，至96 h后校正死亡率达到100%，Sc-A11侵染5龄幼虫的校正死亡率均高于其它线虫品系，可见Sc-A11对小地老虎幼虫的致病力最强，为最敏感的昆虫病原线虫品系。Sc-All对小地老虎3龄幼虫、5龄幼虫的校正死亡率在72 h时分别为86.7%、43.3%，化蛹率为23.7%，Sc-All不侵染小地老虎蛹。盆栽烟草上线虫Sc-A11剂量为20头IJs/cm2施用3次和线虫剂量为80头IJs/cm2施用2次的处理的保苗效果最好，3 d后保苗效果分别为79.64%和76.85%，达到最佳的防治效果。

小地老虎；昆虫病原线虫；生物测定；致病力；烟草

小地老虎AgrotisipsilonRottemberg属于鳞翅目，夜蛾科，是为害烟草的一种重要的地下害虫。其1龄和2龄幼虫常栖息于土表及烟株幼苗心叶，3龄后白天潜伏于烟株根际土层约2 cm处，夜间出土活动危害，常将烟苗齐地面咬断，有时爬入烟株嫩头，咬食嫩茎和叶片(谢春凤等，2013)。小地老虎对移栽后大田烟株的为害极其严重，直接影响产量。由于该虫幼虫的生活环境隐蔽，适应能力强，给防治造成了极大的难度。目前在烟草生产上对该虫的防治仍以化学防治为主，随着化学药剂使用浓度逐步加大和使用频率增加，导致小地老虎对多种化学杀虫剂产生了抗药性(于伟丽等，2012)。化学杀虫剂的广泛应用不利于害虫天敌的作用，导致小地老虎和其他害虫的爆发，同时污染环境，因此，小地老虎的生物防治研究得到了广泛重视，而在烟草生产上应用于小地老虎的生物防治手段并不多见，主要有苏芸金杆菌(胡忠如等，2012；高川等，2012)，其次是白僵菌(冯玉元，2009)，而植物源制剂的应用只进行了初步探讨，如茶枯(杨通隆等，2012)、紫茎泽兰(华劲松等，2014)等。

昆虫病原线虫(Entomopathogenic Nematode，EPN)是昆虫的专化性寄生天敌，对害虫的天敌没有明显的负作用(Bathon, 1996)，其感染期虫态(infective juveniles，IJs)在土壤中很活跃，可主动且有效地通过害虫体壁上的自然开口或节间膜进入到寄主体内，并释放共生菌，产生毒素，可在48 h内导致寄主死亡(Grewaletal., 2005)，因此，近年来被应用于地下害虫如蛴螬类(钱秀娟等，2005；李俊秀等，2007；许艳丽等，2008；刘树森等，2010)和地老虎类，包括小地老虎(张应刚等，1992；杨健全等，2000；Khattabetal., 2013)、八字老虎(张思佳等，2013)和黄老虎(张安邦等，2015)的防治中。不同线虫品系对同一寄主的侵染能力不同，由于作物生长环境的差异，线虫对不同作物上的寄主侵染力也不一样(Grewaletal., 2005)。只有针对于不同作物上的小地老虎，筛选出具有高致病力的线虫品系，才能有效地提高田间的防治效果。在近期的研究中，Ebssa等(2012)的研究表明，斯氏线虫Steinernemacarpocapsaec对高尔夫球场上小地老虎的防治效果最好，Yan等(2014)报导了应用S.carpocapsaeMex和HeterorhabditisindicaLN2能有效减轻蔬菜地菜心上小地老虎的为害；武海斌等(2015)筛选出S.carpocapsaeNC116品系对玉米地的小地老虎具有较高的致病力，但利用昆虫病原线虫防治烟草上小地老虎的研究尚未见报道。本研究通过室内生测试验，测定了不同线虫品系对烟草上小地老虎不同虫期的致病力，研究了优势线虫S.carpocapsae-A11对烟草小地老虎的防治效果，旨在为烟草上地下害虫的生物防治提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

小地老虎AgrotisypsilonRottemberg：从烟田中采集小地老虎幼虫，在室内饲养至羽化，将成虫配对，饲以5%蜜蜂水，使其产卵。孵化的幼虫由本试验室在温度25℃±1℃、相对湿度80%±10%下用人工饲料饲养多代，从而获得试验所需要的虫源。选择发育整齐的3、4、5龄幼虫备用。

供试线虫：斯氏属线虫Steinernemacarpocapsae有3个品系，分别为：S.carpocapsae1 (Sc-1)、S.carpocapsaeA11 (Sc-A11)、S.longicaudumX-7 (Sl-X-7)和异小杆属线虫Heterorhabditisbacteriophora的2个品系：H.bacteriophora1 (Hb-1)和H.bacteriophora2 (Hb-2)，由广东省生物资源应用研究所和泰安绿农生物科技有限公司提供。

1.2 试验方法

1.2.1不同品系昆虫病原线虫对小地老虎幼虫的致病力测定

在直径为8.5-14 cm的培养皿中垫一层滤纸，加入适量的水，使滤纸保持湿润。用200 μL移液枪在体视镜下吸取线虫，每个培养皿中加入100条线虫，同时每培养皿放入小地老虎3龄幼虫、5龄幼虫和蛹各10头，幼虫可用隔纸板相互隔开，以防互相残杀，并饲以人工饲料。选取的5个品系(S.c-A11、H.b-2、S.c-1、H.b-1、X-7)的线虫作为5个处理，每处理小地老虎3龄幼虫、5龄幼虫和蛹各10头，以清水作对照。将处理和对照放入相对湿度为80%，温度为25℃的人工气候箱。于24 h后每隔24 h检查小地老虎幼虫的死亡情况并作记录。计算死亡率、校正死亡率、化蛹率，供试蛹在观察致死同时记录羽化情况。本试验设3次重复。

1.2.2昆虫病原线虫防治烟草小地老虎幼虫盆栽试验

在光温室条件下，在直径为21 cm、高19 cm的塑料花盆中装入17 cm高的土(约1950 g)，将已经育好的烟草苗，移栽至花盆中，每盆栽种5株烟苗，在烟草移栽时同时将小地老虎接入盆中。每盆埋入供试小地老虎3龄幼虫10头。2 d后待小地老虎活动正常时，在以下各处理中接入昆虫病原线虫S.carpocapsaeA11。按均匀方法设计不同处理：

处理Ⅰ：线虫剂量5头IJs/cm2、折合每盆1000头、施用2次；

处理Ⅱ：线虫剂量5头IJs/cm2、折合每盆1000头、施用3次；

处理Ⅲ：线虫剂量10头IJs/cm2、折合每盆2000头、施用1次；

处理Ⅳ：线虫剂量20头IJs/cm2、折合每盆4000头、施用3次；

处理Ⅴ：线虫剂量40头IJs/cm2、折合每盆8000头、施用1次；

处理Ⅵ：线虫剂量80头IJs/cm2、折合每盆16000头、施用2次；

CK：不接入线虫，喷洒与处理同量清水。

将线虫S.carpocapsae-A11悬浮液喷洒土中，并用塑料覆盖1 d以免水分散失。为保持盆中土壤温度，每隔3 d补加等量清水。施用的重复次数为每隔5 d施用一次。每处理30盆苗，以浇灌清水作为对照，设3次重复。两周后扣盆调查和统计防治效果。

1.3 数据处理

利用SPSS软件对数据进行统计分析不同处理项之间的差异显着性，显着性水平α=0.05，多重比较采用Duncan's新复极差法(DMRT)。试验所得数据采用以下公式计算：

死亡率(%)=死亡虫数/供试总虫数×100

校正死亡率(%)=[(处理死亡率-对照死亡率)/(1-对照死亡率)]×100

化蛹率(%)=正常蛹数/待测总幼虫数×100

羽化率(%)=羽化后的蛹壳/待测总蛹数×100

被害苗率(%)=(被害苗数/调查苗数)×100

保苗效果(%)=[(对照区被害率﹣处理区被害率)/对照区被害率]×100

虫口减退率(%)=[(施药前活虫数﹣施药后活虫数)/施药前活虫数]×100

防治效果(%)=[(处理区虫口减退率﹣对照区虫口减退率)/(1-对照区虫口减退率)]×100

2 结果与分析

2.1 不同昆虫病原线虫品系对小地老虎幼虫的致病力

供试的5种昆虫病原线虫品系对小地老虎3龄幼虫、5龄幼虫和蛹的致病力测定结果分别见表1-表3。由表1和表2可见，供试的5种昆虫病原线虫品系S.carpocapsae1 (Sc-1)、S.carpocapsaeA11 (Sc-A11)、S.longicaudumX-7 (Sl-X-7)、H.bacteriophora-1 (Hb-1)和H.bacteriophora-2 (Hb-2)对小地老虎的侵染力存在着显明的差异。其中致病力最高的是小卷蛾斯氏线虫属的S.carpocapsae-A11，其余依次为S.carpocapse1、长尾斯氏线虫S.longicaudumX-7、H.bacteriphora1和H.bacteriphora-2，在处理96 h后，小地老虎3龄幼虫相对应的校正死亡百分率分别为100%、87.5%、73.8%、47.3%和41.3%。线虫品系Sc-A11对小地老虎3龄幼虫表现出最强的致病力，在处理24 h、48 h、72 h后，小地老虎3龄幼虫的校正死亡百分率分别为41.3%、69.7%、86.7%，小地老虎的死亡率随着线虫侵染时间的增加而增加的，至96 h后校正死亡率达到100%，线虫品系Sc-A11侵染5龄幼虫于24 h、36 h、72 h、96 h和120 h的校正死亡率分别为43.3%、45.3%、56.7%和74.3%，显著高于其他线虫品系。供试的昆虫病原线虫对小地老虎不同虫龄的致病性也有一定的差异，随着小地老虎龄期的增加，线虫的侵染力降低。线虫品系Sc-A11处理72 h后，小地老虎3龄幼虫和5龄幼虫的死亡率分别为86.7%和45.3%，处理96 h后，小地老虎3龄幼虫和5龄幼虫的死亡率分别为100%和56.7%。由表3可见，供试的5种昆虫病原线虫品系均对小地老虎的蛹无侵染能力。由上述研究结果可选出对小地老虎幼虫致病力最好的线虫品系Sc-A11进行下一步试验。

表1 不同线虫品系对小地老虎3龄幼虫的致病力

注：表中数据为平均值±SD，同列数据后小写字母不同表示处理间差异显着(P<0.05)，下表同。Note: The date in the table are mean±SD, and same lines with different letters indicate significant differences between different treatments (P<0.05), the same below.

表2 不同线虫品系对小地老虎5龄幼虫及化蛹的影响

表3 不同线虫品系对小地老虎成虫羽化的影响

2.2 优势线虫品系S. carpsaeocapsae A11对烟草的保苗效果

不同处理下线虫品系S.carpsaeocapsae-A11对烟苗的保苗效果见表4。由表4可以看出，线虫的各处理均对小地老虎均有一定的控制作用，其保苗效果依次为处理Ⅳ(剂量为20头IJs/cm2施用 3次)>处理Ⅵ(剂量为80头IJs/cm2施用2次)>处理Ⅴ(剂量为40头IJs/cm2施用1次)>处理Ⅱ(剂量为5头IJs/cm2施用3次)>处理Ⅰ(剂量为5头IJs/cm2施用2次)>处理Ⅲ(剂量为10头IJs/cm2施用1次)。在施用次数相同时，施用线虫剂量越高，保苗效果越好。在施用相同剂量的线虫时，施用次数越多，其保苗效果越好。其中线虫剂量为20头IJs/cm2施用3次和线虫剂量为80头 IJs/cm2施用2次的处理的保苗效果最好，3 d后保苗效果分别为79.64%和76.85%，7 d后保苗效果分别为85.41%和83.61%。

表4 不同处理下线虫Steinernema carpocapsae-A11对烟苗的保苗效果

注：IJs，侵染期线虫幼虫；表中数据为平均值±标准误，同列数据后小写字母不同表示处理间差异显着(P<0.05)，下表同。Note: IJs, Infective juveniles; The date in the table are mean±SD, and same lines with different letters indicate significant differences between different treatments (P<0.05), the same below.

表5 不同处理下线虫Steinernema carpocapsae A11对烟草小地老虎的防治效果

由表5可见，不同处理下优势线虫品系S.carpsaeocapsaeA11对小地老虎的防治效果与保苗效果的结果是一致的。因此，建议在田间施用线虫防治地下害虫时，可以选择高剂量80头IJs/cm2施用2次(即一亩地使用量为1亿头)或者线虫剂量为20头IJs/cm2施用3次(即1.5亩地线虫的使用量为1亿头)的施用方法，均可达到最佳的防治效果。

3 结论与讨论

本研究表明，供试的5种昆虫病原线虫品系对烟草小地老虎的致病性存在着差异性。从5种不同昆虫病原线虫中筛选出对小地老虎致病性最强的种类为小卷蛾斯氏线虫属的S.carpocapsaeA11。同一种线虫品系对不同龄期的小地老虎的侵染力也有所差异，其中对小地老虎3龄幼虫的致病力最强，但随着小地老虎龄期的增加，线虫S.carpocapsaeA11的致病力下降。武海斌等(2015)从9种线虫品系中测定中得出斯氏线虫属小卷蛾斯氏线虫S.carpocapsaeNC116品系对小地老虎3龄幼虫致病力最高，随着小地老虎幼虫龄期递增，其致病力下降。张安邦等(2015)报道了格氏线虫S.glaseriib是对黄地老虎致病力最强的昆虫病原线虫品系。由此说明，不同品系昆虫病原线虫对同一害虫的防治效果不同。寄主的不同龄期可影响昆虫病原线虫的致病力。张思佳等(2013)报道线虫品系S.carpocapsae2c对八字地老虎3龄幼虫的致病力大于5龄幼虫，且对蛹期不敏感。Fallon等(2004)报道昆虫病原线虫对光肩星天牛Anoplophoraglabripennis(Motschulsky)幼虫的致病力随着龄期的增大而下降。许多研究结果证实昆虫病原线虫不同种、不同品系对同一种害虫的致死力和侵染力有很大差异，同一种或同一品系的昆虫病原不同害虫侵染力也不相同，本研究也获得相似结果。因此，筛选致病力强的昆虫病原线虫品系是能否应用线虫控制目标害虫的关键(Gaugleretal., 1990; Bathon, 1996; Ebssaetal., 2012)。本研究筛选得出线虫S.carpocapsaeA11为侵染烟草小地老虎的优势线虫。

在生产实践中，线虫的施用剂量是影响防治效果的一个重要因素。刘树森等(2010)在室内测定了嗜菌异小杆线虫沧州品系在不同侵染剂量下对暗黑鳃金龟幼虫的致病力，结果表明，幼虫的死亡率随线虫施用剂量的增加而升高。杨健全等(2000)报道了不同温度、不同线虫剂量对小地老虎侵染力不同，在同一温度下，线虫剂量越大，小地老虎的死亡率越高，在田间施用线虫剂量为40000条/株防治小地老虎时防治效果可达68.53%。本研究的盆栽试验也有相似结果，即在施用次数相同的情况下，线虫剂量施用越高，其保苗效果越好。在线虫剂量为20头IJs/cm2施用3次和线虫剂量为80头IJs/cm2施用2次的处理中，3 d后保苗效果可达75%以上。在田间应用昆虫病原线虫防治地下害虫时，影响昆虫病原线虫致病力的因素是很多的，这些因素往往会导致田间防治效果较低(李俊秀等，2007；Bélairetal., 2013)，有研究发现昆虫病线虫与生物源杀虫剂混合可有效提高保苗效果(武海斌等，2015)，因此，在防治烟田地下害虫时，可以考虑与其他生物制剂联合使用，这方面的研究将会做进一步探讨，为利用昆虫病原线虫小卷蛾斯氏线虫S.carpocapsaeAll防治烟草小地老虎提供理论依据。

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EvaluationofdifferentstrainsentomopathogenicnematodesagainstAgrotisypsilonRottemberg(Lepidoptera,Noctuidae)intobacco

LI Gen1, XU Wen-Jun1, WANG Xin-Zhong2, HU Yan-Xia2, XIAN Ji-Dong1*

(1. College of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2. Dali Tobacco Company in Yunnan Province, Dali 671000,Yunnan Province, China)

The black cutworm,AgrotisipsilonRottemberg (Lepidoptera, Noctuidae), is one of the most important ground pests which seriously damage on tobacco. In present study, the pathogenicity of 5 species of entomopathogenic nematodes (EPNs) against 3rdinstar larvae, 5thinstar larvae and pupae ofA.ipsilonwere determined withSteinernemacarpocapsaeandHeterorhabditisbacteriophorain the laboratory, respectively. The results showed that 5 species of entomopathogenic nematodes (EPNs) significantly affected the survival rate of 3rdinstar larvae ofA.ipsilon. The infection incubation of EPNS.carpocapsae-A11 (Sc-A11) against 3rdinstar larvae ofA.ipsilonwas the highest. The corrected mortality rates of 3rdinstar larvae ofA.ipsiloninfected by Sc-A11 were 41.3%, 69.7% and 86.7% after 24 h, 36 h and 72 h, respectively, which higher than other EPNs. The mortality rates of 3rdinstar larvae ofA.ipsilonincreased with increase in infection incubation from 24 h to 72 h and corrected mortality rate was 100% after 96 h. The corrected mortality rates of 5thinstar larvae infected by Sc-All were higher than that infected by other ENPs. That was to say, The ENP Sc-All had the highest pathogenicity against larvae ofA.ipsilon. The corrected mortality of 3rdinstar larvae and 5thinstar larvae were 86.7% and 43.3%, the pupation rate ofA.ipsilonwas 23.7% which infected by Sc-All after 72 h, While pupae ofA.ipsilonwas not infected by EPN Sc-All. The pot experiment showed that protection efficiency for tobacco of Sc-A11 was the best which used 20 IJs/cm2applied 3 times and 80 IJs/cm2applied 2 times. The survival rates of tobacco were 79.64% and 76.85% after 3 d, which showed the best control efficiency.

Agrotisipsilon; entomopathogenic Nematodes; bioassay; pathogenicity; tobacco

李文琼，徐正会，周雪英,等.不同品系昆虫病原线虫对烟草小地老虎的致病力[J].环境昆虫学报，2017,39(5):1025-1031.

Q968.1;S476

A

1674-0858(2017)05-1025-07

中国烟草总公司云南省公司科技计划项目专项(2014YN29)

李根，男，1992年生，山东临沂人，硕士研究生，研究方向为害虫生物防治，E-mail：l1119g@163.com

*通讯作者Author for correspondence, E-mail: jdxian@scau.edu.cn

Received: 2017-06-14; 接受日期Accepted: 2017-08-30