广西特有植物阳朔报春苣苔野生居群状况及其保护

邹玲俐，盘 波，黄仕训，丁 莉，邓 涛

（广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西 桂林 541006）

广西特有植物阳朔报春苣苔野生居群状况及其保护

邹玲俐，盘 波，黄仕训，丁 莉，邓 涛

（广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西 桂林 541006）

阳朔报春苣苔（Primulina yangshuoensis）是一种仅生长于阳朔岩溶石山上的苦苣苔科多年生草本植物，观赏和药用价值高。为了解其野生居群状况，2013年3月至2017年4月对其地理分布、生境、居群结构与更新、群落特点等进行全面调查研究。结果表明，阳朔报春苣苔野外仅发现一个居群，且个体数量极少，处于极危状态，人类过渡采挖和对自然生态环境的破坏是阳朔报春苣苔濒危的一个重要原因，其次是阳朔报春苣苔本身特殊的生物学特性限制了其种群的发展。针对其目前的生存状况，建议开展立法保护与就地保护、野生植物资源保护宣传与科普教育、迁地保护和扩繁技术研究、回归引种与种群重建等保护策略。

苦苣苔科；阳朔报春苣苔；野生居群；濒危植物

阳朔报春苣苔（Primulina yangshuoensis）系2 0 1 2年温放等命名发表的苦苣苔科（Gesneriaceae）报春苣苔属（Primulina）植物新种（图1，封二）［1］，是一种仅生长于广西阳朔县岩溶石山上的多年生草本植物，本种植株矮小，叶片肉质，呈莲座状生长，叶表具白色长毛，花冠淡紫色，观赏价值高且一直为当地传统中草药［2］。近年来，随着生态环境的日益恶化及人畜活动的频繁干扰，其分布居群及个体数量急剧减少，现已非常罕见。根据现有资料和野外考察结果表明，阳朔报春苣苔目前仅分布于模式产地阳朔，根据世界自然保护联盟（IUCN）的物种濒危等级和标准［2-3］，其濒危状况被建议评定为极危物种（Critically Endangered，CR Alabcd+C）。因苦苣苔科植物具有极高的分类学、进化系统学、植物地理学等方面的研究价值［4］，目前，该科已成为我国学术界的一个研究热点类群，每年都有大量关于该科的相关文章发表，但近年来主要集中于新种发表［5-6］、植物系统学［7-9］、生物学［10-11］、栽培与繁殖［12-13］、植物药学［14-15］等方面的研究。在苦苣苔科濒危机理及保护方面，公开发表的文献资料较少，任海等［16］通过分析报春苣苔（Primulina tabacum）的生态生物学特征的基础上探讨了其濒危机制及解濒措施 ，王玉兵等［17］在瑶山苣苔（Dayaoshania cotinifolia）资源现状、生物学和生态学特性调查的基础上，探讨了瑶山苣苔的濒危原因及解濒措施。阳朔报春苣苔野外分布区局限、资源量少，目前对于该种的研究仅见于对其植物形态特征的描述［1-2］和对其植物花粉形态的研究报道［10］。为了更好地保护和可持续利用这种植物资源，我们在查阅相关文献的基础上，连续4年对阳朔报春苣苔进行地理分布、生境、居群结构与更新、群落特点等方面的调查研究，在此基础上，探讨其濒危原因，并提出相关保护建议，以期为该物种的保护工作和深入研究提供参考资料。

图1 阳朔报春苣苔植株形态

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

阳朔报春苣苔分布于广西阳朔县境内，地理坐标为 110°13′～110°40′E、24°28′～25°04′N。地处中亚热带季风性气候区，热量丰富，雨量充沛，日照充足，温和湿润，四季分明，气候受季风影响，一年中旱、涝、冷、热变化大。据阳朔县气象局观测资料统计，年平均温度19.3℃，极端最高温39.9℃，极端最低温-4.2℃，年平均降雨量1 596.1 mm，主要集中于3～8月，占全年降雨量的75%左右，水、旱灾害频繁，年无霜期平均310 d以上，年平均日照总时数1 482.5 h，全县境内山峦叠嶂，属地为典型的喀斯特地形、地貌［18］，分布有黄壤、黄红壤、红壤、紫色土，地带性植被主要为中亚热带常绿落叶阔叶混交林。

1.2 调查方法及调查内容

根据文献记载［1-2］和广西植物研究所标本馆（BIK）所存标本为线索，于2013年3月至2017年4月，采取走访与实地调查相结合的方法先后多次对阳朔报春苣苔可能分布的区域进行全面调查，调查范围涉及桂林临桂、阳朔、灵川、永福、平乐、荔浦、柳州柳江、柳城等具石灰岩的各周边县市。由于阳朔报春苣苔植株矮小，野生资源量少且分布面积小，因此，以居群为单位，设置5 m×5 m和4 m×4 m两个固定样方，利用GPS 测量经纬度和海拔高度，实地调查记录各样方坡位、坡向、生境、植物群落特征和人畜活动影响等，对样方内的乔木层、灌木层、草本层逐株记录种类、株数或丛数、盖度，苔藓层只记录盖度。为反映阳朔报春苣苔居群的天然更新情况，每年定期（3月、6月、10月、12月，连续4年）调查记录样方中阳朔报春苣苔所有个体的大小、生长状况，重点记录幼苗和老龄个体的增减。

2 结果与分析

2.1 阳朔报春苣苔地理分布与生境特点

据文献资料和实地调查结果表明，阳朔报春苣苔目前仅在阳朔县高田镇和阳朔镇有分布，且两镇均只有一居群点。居群Ⅰ（图2，封二）位于阳朔县高田镇一公路边的石山灌木丛中，地理位置为24°42′N、 110°27′E，海拔 105 m，所有阳朔报春苣苔植株紧紧附生于一块跟地面成角坡度约85°、南北坡向的石灰岩石壁表面缝隙中，小生境为峭壁岩石，居群面积约25 m2，该分布点位于村级公路边，附近村民常在此路段放牧，且附近已开发为旅游区，过往行人和旅行者较多，阳朔报春苣苔赖以生存的生境破坏严重。居群Ⅱ于2014年3月22日，根据从事过阳朔本底植物调查的朋友提供的线索在阳朔县阳朔镇书童山旁一石灰岩灌木丛中发现，地理位置为 110°32′57.84″N、24°59′36.22″E，海拔176 m，南北坡向，坡度55°，阳朔报春苣苔散生于石灰岩表面凹陷处和石缝的残积土中，居群面积约16 m2，该分布点周边是坟场和一木材加工厂，附近村民常在此放牧，人畜影响非常大，该居群2014年11月进行跟踪调查时已消失。以上两个居群原生植被为中亚热带落叶阔叶混交灌木林，阳朔报春苣苔位于两居群的底层，阳光均不直射，生境基质为石灰岩风化的残积物和大量的枯枝落叶相混发育而成的土壤，富含钙质，呈微碱性反应［19］，土壤较薄，大致3～15cm，土壤透水性好，春夏季湿度较大，其中居群Ⅰ春夏季石壁上坡有岩溶水渗出，湿度比居群Ⅱ略大，秋冬季进入旱季，空气湿度低，土壤干燥。据桂林植物园的引种栽培观察，阳朔报春苣苔对土壤的适应性较大，在上层有遮盖物，疏松湿润、不积水且排水好的酸性土壤中也能生长。

图2 阳朔报春苣苔居群

2.2 所在群落特点

阳朔报春苣苔两居群所处的群落为中亚热带落叶阔叶混交林，在石灰岩这种特殊生境下，将藤本植物依据茎的性质划入相应的群落层次进行统计分析［20］。居群I所测伴生植物共有维管束植物24种，分属17个科，群落结构简单，分层明显，只有灌木层和草本层，灌木层盖度较大，约为90%，该层植物有红背山麻杆Alchornea trewioides、赤楠Syzygium buxifolium、杜茎山Maesa japonica、龙须藤Bauhinia championii、斜叶榕Ficus tinctoria、凤尾竹Bambusa multiplex、桢桐Clerodendrum japonicum。草本层植物丰富，有千里光Senecio scandens、艾纳香Blumea balsamifera、广西蜘蛛抱蛋Aspidistra retusa、癞叶秋海棠Begonia leprosa、鹿寨秋海棠Begonialuzhaiensis、荩草Arthraxon hispidus、苔草（Carexsp.）、野菊endranthema indicum、球花马蓝Strobilanthes pentstemonoides、鸢尾Iris tectorum、大块瓦Asarum geophilum、阳朔朔报春苣苔、白垩羽铁线蕨Adiantum gravesii、条裂铁线蕨Adiantumcapillus-venerisL. form.dissectum、卷柏Selaginella tamariscina、伏地卷柏Selaginella nipponica、穿心草Canscora lucidissima，盖度50%。苔藓植物位于群落最底层，盖度35%。居群Ⅱ所测伴生植物共有维管束植物11种，分属11个科，群植物群落结构可分为乔木层、灌木层、草本层，其中乔木层有柏木Cupressus funebris1株，盖度为30%，灌木层有龙须藤、金樱子Rosa laevigata、赤楠、红背山麻杆、皱叶雀梅藤Sageretia rugosa等，盖度达85%，草本层有野菊、荩草、鸢尾、贮麻Boehmeria nivea、阳朔报春苣苔，盖度为35%，苔藓层盖度25%。阳朔报春苣苔散生于两居群的草本层中，其盖度在草本层均不足5%，在群落中处于被支配的地位。

2.3 阳朔报春苣苔居群结构及更新

2013年3月调查，居群I样方中阳朔报春苣苔数量少，为方便观测个体数量的增减，直接在每株阳朔报春苣苔旁插上小标签。在野外调查和阳朔报春苣苔叶插试验中发现，刚出苗时小苗叶片数为2～4片，移栽至同一仿生环境中，随着时间的推移，植株叶片数和冠幅不断增长，生长2年的苗，叶片总数4～8片，冠幅4～8 cm，生长3年的苗，叶片总数9～16片、冠幅8～14 cm，生长四年以上的植株，会出现最外缘叶片老死，中间新叶长出的现象，但植株总的叶片数量会维持在16～22片、冠幅15～19 cm之间，部分植株开花结实。据此，对于阳朔报春苣苔个体年龄结构的判断，当年新增个体直接定为I级，其余个体根据植株冠幅大小、叶片数量、开花与否及经验估计进行判断为几年生苗，I级为当年新增个体和1年生植株，II级为2～3年生植株，Ⅲ级为4年生以上的成年植株，以后随着年份的增加，龄级相应增加一级，具体每年观测记录见表2。从表2可以看出，阳朔报春苣苔居群以I、Ⅱ龄级个体为主，Ⅲ龄级成熟开花个体相对较少，表明种群正处于增长状态，是一个遭受破坏后处于恢复更新阶段的居群。更新调查发现居群I消失的植株集中于个体大且长势好、生长位置低的Ⅱ龄级植株和弱小的I龄级植株，开花的Ⅲ龄级植株生长于离地面约3.5 m高的石壁上，不借助工具，人为很难采集到，因而长势良好。

表2 阳朔报春苣苔居群I年龄结构更新记录

居群Ⅱ于2014年3月22日发现，植株数量35株，其中I级小苗13株、Ⅱ级12株、Ⅲ级10株，且长势良好，同年3月采集成年植株上的健康叶片42片，立即用苔藓保湿回单位保育大棚进行叶插试验，后一直跟踪该居群的更新情况，并于同年6月、10月底进行跟踪调查，11月2日再探该居群时，植株全部消失。

3 致濒原因分析

阳朔报春苣苔为广西石灰岩特有植物，分布区域极其狭窄，近年来，随着生态环境的日益恶化及人畜活动的频繁干扰，现其分布居群及个体数量极少，按照世界自然保护联盟（IUCN）的物种濒危等级和标准［2-3］，其濒危状况被评定为极危。造成阳朔报春苣苔濒危的主要原因有以下几个方面：

3.1 植物本身特殊的生物学特性

阳朔报春苣苔野外天然更新主要通过种子繁殖来实现，该种虽为草本植物，但生长缓慢，从种子发芽到开花，所需时间长，调查发现开花植物多见于4年生以上的植株，且开花数量稀少，每株花序数1～3个，每个花序上花一朵，花期10月底至11月中旬，而此月份阳朔已进入旱季，降水量仅占年降水量的3%～4%［18］，空气湿度和土壤水分已开始慢慢干燥，部分花朵因缺水不能完全开放，影响结实率与种子饱满度，从而影响种子的自然萌发率和居群的更新发展。

阳朔报春苣苔野外分布范围狭窄，仅分布于阳朔县石灰岩山地，靠岩石表面覆盖的薄薄的土层或缝隙中的少量土壤生长，抗逆性很强。现仅存的一居群点分布于一近乎垂直的石灰岩石壁上，所有开花植株均位于岩石的上方，种子成熟时，借助风力向下飘落，每年进行居群更新调查时发现在石壁上生长的小苗，会出现死亡或消失的现象，据推测分析，应是阳朔报春苣苔根系分布浅，3月份后阳朔县进入雨季，这些刚长出来的小苗被雨水连同石壁上薄薄的泥土一起被冲走，而进入秋冬季旱季，生长于石壁上的小苗得到不到足够的水分，便逐渐枯萎，这说明如此恶劣的生境条件大大限制了其种群的发展［21］。2012年调查阳朔报春苣苔居群Ⅰ时，其植物群落中分布于岩壁上的条裂铁线蕨和伏地卷柏数量少，在随后几年的更新调查中发现，这两种植物长势非常旺盛且茂密，随着时间的推移，也有其他一些植物的种子飘落至此，在此生根发芽，矮小的阳朔报春苣苔植株（尤其是刚萌芽的小苗）位于群落的最底层，在与其他植物共生中，难以取得优势地位，逐渐出现死亡现象，从而导致居群更新困难。

3.2 人类过渡采挖

阳朔报春苣苔在阳朔当地俗称“巴山虎”，为当地传统中药，20世纪70年代以前在阳朔一带石灰岩石山上比较常见，后来一度被大量采购［2］，造成资源量急剧锐减，同时由于其观赏价值和科学研究价值高，人为采挖现象非常严重。2013年3月调查发现，居群1的阳朔报春苣苔野生个体数量与温放等［1］发表新种时个体数量的调查相比，由原来的70株锐减为17株，阳朔报春苣苔植株矮小，虽分布于公路旁，若非花期，很难被发现，因是花期引起了行人注意，而遭到采挖造成个体数量的减少，从随后四年居群年龄结构更新调查结果可证实这点。我们于2014年3月根据友人提供的线索发现的新居群点，同年11月2日再做跟踪调查时，该居群所有植株已全部消失，估计应是人为采集，这样的掠夺式采集方式，迅速地加速了该物种的濒危状况。

3.3 自然环境破坏

苦苣苔科植物绝大多数种类生境非常隐蔽，对剧烈变化的环境适应性很差，阳朔报春苣苔同样也如此，在经济利益的驱动下，阳朔当地农民大量毁林开荒将石灰岩山地变为火烧迹地来种植柑橘类水果，这种行为直接将阳朔报春苣苔个体烧掉。现阳朔报春苣苔仅存的一个居群所在位置因阳朔遇玉河旅游开发，村民进一步扩宽了公路和铺筑水泥路面，对周边的植被造成了很大的破坏，再加上酸雨的危害，目前阳朔报春苣苔赖以生存的自然环境受到严峻挑战，其生存状况非常不乐观。总之，人类过渡采挖和对其自然环境的破坏是阳朔报春苣苔濒危的一个重要原因。

4 结论与建议

综上所述可见，目前阳朔报春苣苔野生居群生存状况非常不容乐观，已属于濒危物种范畴，造成濒危的原因除自身因素外，更多是人为破坏因素。现对阳朔报春苣苔的研究工作除广西植物研究所等少数科研院所开展迁地保护、花粉形态研究之外，对其野外居群的保护还无具体可行的操作措施，阳朔报春苣苔随时可能面临灭绝的危险。

针对阳朔报春苣苔目前的生存状况，提出以下保护建议：（1）开展立法保护与就地保护。根据阳朔报春苣苔濒危状况评估结果，建议将其列入省级保护植物名单中，加强立法保护。物种的保护最直接和有效的措施是就地保护［22］，而在植物种质资源保护过程中，生境保护是最重要的。阳朔报春苣苔现有居群位于村路边，且附近被开发为旅游区，过往行人和旅游者较多，花期易遭人为采挖，抗干扰能力弱，从种质资源保护出发，很有必要在本种的分布区画定保护小区域，在路边显眼位置，设立界桩与宣传指示牌，严禁人为采挖，限制与减少人畜干扰，保护好周边生态环境，使阳朔报春苣苔现有资源得到就地保护；（2）开展野生植物资源保护宣传与科普教育活动。阳朔报春苣苔为阳朔当地传统中草药，曾经因利益驱使，被大量收购，因而很有必要加强对附近居民进行广泛的野生植物资源保护宣传教育活动，提高他们的生态保护意识；（3）开展迁地保护和扩繁技术研究。迁地保护是收集和保存珍稀濒危植物种质资源的重要方式［23］，而植物园是迁地保护最理想的场所，广西植物研究所（桂林植物园）近年来已开展了部分工作，2012年引入植株5株，模拟原生境种植于水吸石上，现存活2株，能开花，出现第二代个体3株。2014年野外采集成年植株上健康叶片进行叶插繁殖苗木63株，2016年10月底开花植物一株，花一朵，但未见结实，因叶插繁殖所需叶片数量多，繁殖速度慢，因而急需开展有性和无性繁殖技术研究，来扩大数量，以缓解本种野外濒危状况；（4）积极开展回归引种与种群重建。对于因生境地丧失或遭破坏而致濒的物种来说，回归引种和种群重建是拯救该物种的主要手段［24］，因而，当扩繁植株达到一定数量时，应积极开展野外回归引种工作，扩大阳朔报春苣苔野外种群数量，使之不再濒危，使资源得到可持续利用。

［1］Wen F，Wei Y G.Primulina yangshuoensis，a new species of Gesneriaceae from Guangxi，China［J］.Taiwania，2012，57（1）：55-61.

［2］韦毅刚．华南苦苣苔科植物［M］．南宁：广西科学技术出版社，2010：474-475.

［3］王献溥，郭柯. 关于IUCN红色名录类型和标准新的修改［J］.植物资源与环境学报，2002，11（3）：53 -56.

［4］温放，李湛东. 苦苣苔科（Gesneriaceae）植物研究进展［J］. 中国野生植物资源，2006，25（1）：1-6.

［5］Wen F，Lai B D，Zhao Z G，et al. 4 Primulina linearicalyx（Gesneriaceae），a new species from Guangxi，China［J］. Phytotaxa，2016，269（1）：41–46.

［6］Pan B，Wang B M，He J Y，et al.Primulina versicolorandP. alutaceaspp. nov（.Gesneriaceae），two new species with yellow flowers from northern Guangdong，China［J］. Edinburgh Journal of Botany，2016，73 （1）：25–37.

［7］MöLLER Michael，韦毅刚，温放，等．得与失：苦苣苔科新的属级界定与分类系统—— 中国该科植物之变迁［J］．广西植物，2016，36（1）：44-60.

［8］杨文光. 广义报春苣苔属（苦苣苔科）系统学研究［D］．郑州：河南农业大学，2016.

［9］郭婧. 中国蛛毛苣苔属的系统发育研究［D］．桂林：广西师范大学，2015.

［10］洪欣，吴昊天，何乐平，等. 报春苣苔属 43 种植物花粉形态及其分类学意义［J］. 园艺学报，2015，42 （12）：2439–2454.

［11］谭英，唐安军，龙春林. 苦苣苔科植物传粉生物学研究进展［J］. 北方园艺，2010（14）：203-207.

［12］邱志敬，邹纯清，谭小龙，等. 苦苣苔科植物的扦插繁育研究［J］．北方园艺，2015（11）：60-65.

［13］吕惠珍，李翠，彭玉德，等. 3 种广西珍稀濒危药用苦苣苔的引种驯化研究［J］．广东农业科学，2014，41（22）：8-12.

［14］陈朋，谢锐星，邱志敬. 40种苦苣苔科植物毛蕊花糖苷与总黄酮含量的测定［J］．贵州农业科学，2016，44（8）：94-96.

［15］闫文义，陈林，王金梅，等. 苦苣苔科三萜类化学成分研究进展［J］．天然产物研究与开发，2012（24）：698-701.

［16］任海，彭少麟，张奠湘，等. 报春苣苔的生态生物学特征［J］. 生态学报，2003，23（5）：1012-1017.

［17］王玉兵，梁宏伟，陈发菊，等. 广西特有植物瑶山苣苔的濒危原因及保护对策［J］. 生态环境，2008，17（5）：1956-1960.

［18］廖桂芬，王方日，张纯静，等. 广西阳朔县近年气候变化特征分析［J］. 农村实用科技信息，2010（9）：40-41.

［19］王才明，黄仕训，王燕. 广西特有保护植物——小花异裂菊生态生物学特性研究初报［J］. 广西植物，1992（4）：355-358.

［20］周园园，王小德，符秀玉，等，浙江省江郎山丹霞地貌岩生植被群落特征［J］. 浙江林学院学报，2010，27（5）：699-705.

［21］潘丽芹，季华，傅强，等. 濒危植物荷叶铁线蔗的生态群落调查及生态位分析［J］. 扬州大学学报（农业与生命科学版），2005，26（4）：75-78.

［22］韦霄，郭辰，李吉涛，等. 金花茶的濒危机制及保育对策［J］. 广西科学院学报，2016，32（1）：1-5.

［23］臧润国，董鸣，李俊清，等. 典型极小种群野生植物保护与恢复技术研究［J］. 生态学报，2016，36 （22）：7130-7135．

［24］陈芳清，谢宗强，熊高明，等. 三峡濒危植物疏花水柏枝的回归引种和种群重建［J］. 生态学报，2005（7）：1811-1817.

Status of natural population and conservation for Primulina yangshuoensis，a endemic plant in Guangxi

ZOU Ling-li，PAN Bo，HUANG Shi-xun，DING Li，DENG Tao
（Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Science，Guilin 541006，China）

Primulina yangshuoensisis a perennial herb of Gesneriaceae which specially grows in karst rock areas of Yangshuo county，has high ornamental and medicinal value. In order to understand the status of its wild population，we carried out a survey on geographical distribution，ecological environment，population structure and renewal，community characteristics ofP. yangshuoensisfrom march 2013 to April 2017，The results showed that there was only one population in the wild，and the number of individuals was very small，the species was getting critically endangered. One of the most important reasons for the endangerment ofP. yangshuoensiswas the longterm mining and destruction of natural ecological environment by human，the second reason was that the special biological characteristics of the species itself inhibited the development of the population. According to the current survival status of the species，the article suggested that following protection strategies: legislative protection and in situ conservation，propaganda of the conservation and science education about the wild plant，ex situ conservation and study on propagation technology，reintroduction and reestablishment of the species populations.

Gesneriaceae；Primulina yangshuoensis； natural population；endangered plant

S567.23+9

A

1004-874X（2017）07-0070-06

邹玲俐，盘波，黄仕训，等.广西特有植物阳朔报春苣苔野生居群状况及其保护［J］.广东农业科学，2017，44（7）：70-75.

2017-05-11

广西自然科学基金（2013GXNSFBA019078）；广西植物研究所基本科研业务费（桂植业15013）

邹玲俐（1978-），女，硕士，高级工程师，E-mail：zoulingli98@163.com

（责任编辑 杨贤智）