油松不同种群1年生苗木生长节律研究

罗 元，孙 琪，蔡年辉,，周 丽，陈 诗，王大玮，李 悦，段安安，许玉兰*

(1.西南林业大学 云南省高校林木遗传改良与繁育重点实验室，云南 昆明 650224; 2.西南林业大学 西南山地森林保育与利用省部共建教育部重点实验室,云南 昆明 650224; 3.北京林业大学林木育种国家工程实验室,教育部林木花卉遗传育种重点实验室,北京 100083)

油松不同种群1年生苗木生长节律研究

罗 元1，孙 琪1，蔡年辉1,2，周 丽1，陈 诗2，王大玮1，李 悦3，段安安1，许玉兰1*

(1.西南林业大学 云南省高校林木遗传改良与繁育重点实验室，云南 昆明 650224; 2.西南林业大学 西南山地森林保育与利用省部共建教育部重点实验室,云南 昆明 650224; 3.北京林业大学林木育种国家工程实验室,教育部林木花卉遗传育种重点实验室,北京 100083)

【目的】油松(Pinustabuliformis)是中国西北荒山造林的主要树种，对9个种群油松生长节律进行研究。【方法】采用Logistic方程对油松各种群苗高、地径生长过程进行拟合。【结果】油松各种群1年生苗高、地径生长与Logistic方程相关系数均在0.9以上，显示出相关性；各种群苗高、地径生长都符合“慢-快-慢”的“S”型生长曲线；苗高与地径存在异速生长现象，苗高较地径早进入速生期。根据Logistic方程将油松各种群生长过程划分为3个阶段：生长前期、速生期、生长后期；不同种群苗高、地径进入速生期的时间不同，苗高为第26～36天，地径为第26～61天；各种群速生期持续时间占整个生长过程的2/5以下，但速生期生长量占整个生长期生长量的比重不同，苗高变化于48.53 %～58.48 %，主要集中在56.87 %～58.48 %，地径占57.59 %～57.98 %。各种群的苗高、地径生长量与方程拟合的理论生长量间均显示极显著相关性，其相关系数分别为0.9719和0.9899。各种群苗高、地径速生期生长量与理论生长极值k间均显示极显著正相关关系，相关系数为0.9173和0.9999。【结论】利用Logistic方程可以准确估测油松生长量以及划分各生长阶段。

生长节律；苗木；油松；Logistic方程

【研究意义】油松(Pinustabulaeformis)属松科常绿乔木[1]，是中国特有的暖温带半湿润地区地带性植被，适应性强，具有良好的水土保持、涵养水源和改良土壤的功能[2-3]，在山地植被恢复中占领着重要地位[4]。油松具有耐贫瘠、耐干旱、抗寒等生长特性，为荒山造林的先锋树种，同时油松还具有较高的经济价值，其木材坚实，松脂丰富，耐腐朽，是优良的建筑、电杆、枕木等用材[1]。在中国从北部到中部均有广泛的分布，海拔范围从100～2600 m[5]。油松人工林由于水土流失严重，出现了大面积的“小老树”现象，林分的生长条件和林分生态环境日趋恶化[3,6]。【前人研究进展】油松地理差异大，不同生态型之间在形态、生理、物候、抗性、生长等方面均有所差别，种内生物遗传分化明显[2-3]。【本研究的切入点】对不同种群苗木生长节律进行研究，可以帮助管理者及时制定营林管理措施，以保证苗木的生长和优良品质。同时，也为良种选育提供理论基础。【拟解决的关键问题】为此，研究不同油松种群1年生苗木生长节律，其结果可为提高种苗质量以及油松的生产管理提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在昆明市西南林业大学苗圃地，海拔1 945 m，属北亚热带半湿润高原季风气候，年平均气温14.7 ℃，绝对最低温度-9 ℃，绝对最高温度32.5 ℃，年降水量700～1100 mm，土壤为棕黄色，肥力中等。

1.2 研究材料

本研究采用9个不同的油松种群(表1)，分别是山西方山、青海互助、四川九寨沟、山西灵空山、河南卢氏、内蒙宁城、陕西宁陕、北京松山、黑龙江土默特。

1.3 研究方法

1.3.1 种子处理 播种前24 h，将种子用50 ℃的温水浸泡12 h，再用清水浸泡12 h，将浸泡后的种子用0.05 %高锰酸钾溶液进行消毒。

1.3.2 苗床准备 在播种前，对苗床进行翻耕、除草、装袋。

1.3.3 田间试验 采用随机区组实验，每个种群为1个处理，一共9个处理，每个处理60粒种子，共540粒，5次重复，共计2700粒。待种子萌发完全后，每个处理每个重复随机抽取5株，每月定期对样株进行苗高、地径的测量，至当年生长停止为止。

1.3.4 数据分析 使用多种理论生长方程对油松单株生长过程拟合发现，三参数的理论生长方程Logistic、Weibull、Richard、Korf拟合精度高于二参数的Mitscherlich、Schumacher方程[7]，油松整个生长过程都可以用Logistic方程很好的拟合[8]。

Logistic方程表达式：

(1)

式中，y为苗高、地径累积生长量；t为生长时间(以播种之日为0)，a、b、k为待测参数，其中k为生长极限；对(1)求导，可得S曲线瞬时最大斜率对应的时间点t0，称为速生点。

表1 9个不同种群油松地理位置Table 1 The location of the nine populations of Pinus tabulaeformis

表2 油松不同种群苗高Logistic模型拟合结果Table 2 Logistic model fitting results of seedling height in different populations of Pinus tabulaeformis

(2)

(3)

(4)

t1为速生期起始点，t2为速生期结束点[9-10]，t1～t2为速生期[11]。

运用麦夸算法在DPS7.05统计分析平台上进行k、a、b3个参数的估算。

2 结果与分析

2.1 油松不同种群1年生苗木苗高生长节律

2.1.1 油松不同种群1年生苗木苗高生长拟合方程 用Logistic方程对不同种群油松1年生苗木苗高进行拟合，从表2可知，油松不同种群苗木的苗高拟合相关系数，均在0.99以上，达到拟合效果极显著相关水平，故用Logistic方程的理论值可以对实际值进行准确的估测。

2.1.2 油松不同种群1年生苗木苗高生长曲线 由图(1)不同种群油松1年生苗木苗高生长拟合曲线图可知，9个不同种群的油松在苗高生长上表现出相似的生长节律，即“慢-快-慢”的“S”型生长曲线。后期生长与“X”轴趋于平行。但是各种群在进入速生期的时间和速生期的持续时间上具有明显的差异。LS种群在整个苗高生长过程中均表现良好；TMT种群前期生长较慢，到中后期逐渐加快；JZG种群前期生长较快，但是到后期逐渐减慢[12]；NS种群在整个苗高生长过程中都显得缓慢。

2.1.3 油松1年生苗高生长阶段划分及其特点 利用Logistic方程和“S”生长曲线模型可将油松1年生苗高生长划分为3个阶段，即：生长前期、速生期、生长后期，以及速生期起始点t1、速生期结束点t2、速生点t03个重要物候点。不同种群油松苗高生长各阶段参数，详见表3。

由表3可知，不同油松种群1年生苗木苗高进入速生期时间为第26～36天，FS种群和SS种群最早；速生点时间为第45～70天，FS种群最早，TMT种群最晚；速生期持续时间为37～53 d，NS种群持续时间最长，HZ种群持续时间最短。各种群速生期持续时间占整个生长过程的16.4 %～23.5 %；速生期的生长量占总生长量的48.53 %～58.48 %，主要集中在56.87 %～58.48 %；速生期生长量分别是生长前期生长量的3.117～4.237倍，生长后期的1.324～2.810倍。速生期持续时间占总生长过程的1/4以下，但速生期的生长量占总生长量的一半以上。由此可见，速生期是油松苗高生长过程中的重要阶段。各种群油松苗高生长各阶段的起始时间和持续时间具有差异，但各种群油松苗高生长总体上都表现为速生期持续时间短，但是生长量大。

图1 不同种群油松1年生苗木苗高生长拟合曲线Fig.1 Growth fitting curve of annual seedling height of different populations of Pinus tabulaeformis

表3 各种群油松苗高生长情况Table 3 Seedling height growth of different populations of Pinus tabulaeformis

2.1.4 油松1年生苗木苗高生长实测值与理论值的关系 对油松苗高生长实测值与理论值拟合，结合表2与Logistic方程(1)得到油松1年生苗高生长量理论值，对油松9个种群苗高生长的实测值和理论值进行线性回归分析，结果表明(图2)，油松苗高生长实测值与理论值呈正相关，相关系数为0.9719，因此可以用Logistic方程来预测油松苗高生长量。

图2 油松各种群苗高生长量实测值与理论值的关系Fig.2 Relationships between measured value and theoretical value of seedling height growth rate of Pinus tabulaeformis

表4 油松不同种群地径Logistic模型拟合结果Table 4 Logistic model fitting results of ground diameter of different populations of Pinus tabulaeformis

2.1.5 油松1年生苗木速生期苗高生长量与k的关系 图3表明，各种群速生期苗高生长量与理论生长极值k呈极显著正相关关系，相关系数为0.9173。因此可以用理论生长极值k来估算各种群油松速生期苗高生长量。

2.2 油松不同种群1年生苗木地径生长节律

2.2.1 油松不同种群1年生苗木地径生长拟合方程 利用“S”型生长曲线对各种群油松1年生苗木地径生长进行拟合，其结果见表4，相关系数在0.8359～0.9957，大部分集中在0.9以上，拟合效果达到显著相关水平，Logistic方程的理论值对实际值具有科学指导的意义。

2.2.2 油松不同种群1年生苗木地径生长曲线 由图4不同种群油松1年生苗木地径生长曲线拟合图可知，各种群油松1年生苗木地径生长呈“S”型生长曲线，与苗高生长相同均为“慢-快-慢”的生长节律。在地径生长后期虽然速度缓慢，但是依然呈现继续生长的趋势。各种群的地径生长存在很大差异，LS种群在地径整个生长过程中表现良好；FS种群在前期生长较快，后期逐渐缓慢；JZG种群则在前期生长缓慢，后期生长竞争力强；NC种群在地径整个生长过程中都显得缓慢。

图3 速生期苗高生长量与理论生长极值k的关系Fig.3 The relationship between the theory of extreme value k and the seeding height growth rate at rapid growth stage

2.2.3 油松1年生苗木地径生长阶段划分及其特点 根据Logistic方程将油松1年生苗木地径生长划分为3个阶段，即生长前期、速生期、生长后期，以及地径生长进入速生期的时间t1、速生点t0、速生期结束的时间t2。不同种群油松地径生长各阶段参数。

由表5可知，油松不同种群1年生苗木地径进入速生期时间为第26～61天，FS种群最早，NS种群最晚；速生点时间为第64～105天，FS种群最早，NS种群最晚；速生期持续时间为74～105 d，LKS种群持续时间最长，TMT种群持续时间最短。各种群速生期持续时间占整个生长过程的32.9 %～46.7 %，主要集中在32.9 %～39.6 %；速生期的生长量占总生长量的57.59 %～57.98 %；在地径年生长的过程中，速生期的持续时间只占2/5，而生长量却占了整个地径生长量的57.59 %以上。

图4 不同种群油松1年生苗木地径生长曲线拟合Fig.4 Growth fitting curve of annual seedlings ground diameter of different populations of Pinus tabulaeformis

表5 各种群油松苗地径生长情况Table 5 Seedlings ground diameter of different population of Pinus abulaeformis

2.2.4 油松1年生苗木地径生长实测值与理论值的关系 对9种群油松地径生长实测值与理论生长值进行拟合，结果(图5)表示，油松地径生长实测值与理论生长值呈极显著正相关关系，相关系数为0.9899，因此，可用理论生长值来预估油松苗木地径生长量。

2.2.5 油松1年生苗木速生期地径生长量与k的关系 图6表明，各种群速生期苗高生长量与理论生长极值k呈极显著相关关系，相关系数为0.9999。因此用理论生长极值k来预测油松各种群速生期地径生长量具有科学依据。

3 讨 论

油松9个种群1年生苗木生长与Logistic方程进行拟合均表现出相关性，即符合“S”型生长曲线“慢-快-慢”的规律。苗木生长早期叶面积小，光合作用所产生的养分无法很好供给苗木的生长，故苗木生长前期较为缓慢；经过一定时期的前期生长，幼苗得到很好的养分积累，使得苗木有充足的养分快速生长；到了生长后期，苗高生长几乎停止，而地径依然有生长的趋势。但是不同种群间在生长上存在着多方面的差异[13]，在本研究中不同种群的苗高、地径生长上存在差异，这与种苗是原本生境和试验地的差异以及苗木本身的适应性有关[14]。结合表3和5可知，油松各种群的苗高、地径在生长的各阶段以及持续时间上存在很大的差异，苗高较地径早进入速生期，即苗高与地径存在异速生长的现象，这种现象在油松的近缘树种云南松、高山松中普遍存在[15]，这可能是植物长期的生存竞争造成的，苗木要在早期进行高生长，占据有利的生长空间以及接受更多的光照，保证苗木的后期生长[16]。依据Logistic方程上2个瞬时最大斜率的点，将苗木生长划分为3个阶段：生长前期、速生期、生长后期。9个种群油松苗木的苗高、地径生长在生长的各阶段均表现出相似性。9个种群油松苗木速生期持续时间在整个生长过程中占不足2/5，而生长量却达到总生长量的一半以上，由此表明，速生期是油松生长的关键时期，决定了油松1年生苗木整个生长过程中的生长量。

图5 油松各种群地径生长量实测值与理论值的关系Fig.5 Relationship between measured value and the theoretical value of ground diameter growth rate of different populations of Pinus tabulaeformis

4 结 论

9个种群油松苗木的苗高、地径生长量均与理论生长值呈极显著相关关系，说明Logistic方程的理论生长值可以科学的预测油松生长量。这与麻文俊等[17]、傅大力等[18]的研究相似，以理论生长值来选择和培育油松。速生期是苗木生长的关键时期，持续时间短但是生长量较大[19]，各种群油松苗木速生期苗高、地径生长量与理论生长极值k呈正相关关系，由此表明，苗木在速生期生长量大，苗木年生长量就较大。利用Logistic方程可以准确估测油松生长量以及划分各生长阶段。根据不同的生长阶段特性，提供不同的营林措施，保证油松苗木质量。在苗高生长即将进入速生期时要加强水肥管理，及时追肥，可施用速效氮肥，以此保证苗木有充足的养分快速生长；在地径即将进入速生期时，要注意壮苗；在苗木生长后期可适当进行深施基肥。

图6 油松各种群苗速生期地径生长量与理论生长极值k的关系Fig.6 Relationship between theory of extreme value k and ground diameter growth amount at fast growing stage

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StudyonAnnualSeedlingGrowthDynamicRhythmofDifferentPopulationsofPinustabulaeformis

LUO Yuan1,SUN Qi1,CAI Nian-hui1,2,ZHOU Li1,CHEN Shi2,WANG Da-wei1,LI Yue3,DUAN An-an1,XU Yu-lan1*

(1.Key Laboratory for Forest Genetic and Tree Improvement & Propagation in Universities of Yunnan Province,Southwest Forestry University,Yunnan Kunming 650224,China; 2.Key Laboratory for Forest Resources Conservation and Use in the Southwest Mountains of China,Ministry of Education,Southwest Forestry University,Yunnan Kunming 650224,China; 3.National Engineering Laboratory for Forest Tree Breeding,Key Laboratory for Genetics and Breeding of Forest Trees and Ornamental Plants of Ministry of Education,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China)

【Objective】Pinustabulaeformiswas the main species of the Northwest afforestation.The growth rhythm of nine populations ofP.tabulaeformiswas studied.【Method】The seeding height and ground diameter growth process were fitted using logistic equation.【Result】 The relationships were significant between height,ground diameter and the logistic equation inP.tabuliformispopulations (r>0.9).Each population showed the rhythm in ‘slow-fast-slow’ for both seedling height and ground diameter,which accorded with the ‘S’ growing curve.There existed allometric phenomenon for seedling height and ground diameter,the growth of seeding height entered the fast-growing phase earlier than that of the ground diameter.According to the logistic equation,the growth ofP.tabulaeformispopulations was divided into three phases: early growth,fast-growing period,growth of late.There were different fast-growing period of time for different populations in seedling height and ground diameter,which were 26-36 and 26-61 d,respectively.The fast-growing phase accounted for two fifths of the duration of the whole growth process,but the proportion of the growth increment during fast-growing phase were different for each population.The proportion for seedling height varied 48.53 % to 58.48 %,focused on 56.87 %-58.48 %,and the ground diameter growth focused 57.59 %-57.98 %.There were significant correlations for seedling height and the theory of growth based on the logistic equation.The case was the same for the ground diameter.The correlation coefficients were 0.9719 and 0.9899,respectively.The seedling height and ground diameter were correlated significantly with the extreme valuekbased on the logistic equation,the correlation coefficient were 0.9173 and 0.9999,respectively.【Conclusion】The growth increment and divided in different growth stages ofPinustabulaeformiscan be estimated accurately by using the logistic equation.

Growth rhythm； Seedling；Pinustabulaeformis； Logistic equation

1001-4829(2017)4-0900-07

10.16213/j.cnki.scjas.2017.4.031

2016-09-20

国家自然科学基金项目(31260191、31070591)；云南省林学一流学科建设经费;云南省高校林木遗传改良与繁育重点实验室开放基金

罗 元(1991-)，女，硕士生，主要研究方向为林木遗传育种，E-mail:cocofeifei@qq.com，*为通讯作者：许玉兰,Email: xvyulan@163.com。

S791.254

A

(责任编辑 王家银)