外源植物生长调节剂对骏枣果实发育过程中内源激素的影响

郑强卿，陈奇凌*，王晶晶，支金虎

(1.新疆农垦科学院林园所，新疆 石河子 832000；2.塔里木大学 植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300)

外源植物生长调节剂对骏枣果实发育过程中内源激素的影响

郑强卿1，陈奇凌1*，王晶晶1，支金虎2

(1.新疆农垦科学院林园所，新疆 石河子 832000；2.塔里木大学 植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300)

【目的】为研究复混型植物生长调节剂对红枣果实发育过程中内源激素的影响。【方法】选用4年生密植骏枣为对象，以5-氨基乙酰丙酸、赤霉素和脲型细胞分裂素为材料进行复配7个配方，调查分析其在盛花初期喷施后对果实发育过程中内源激素含量、果实形态特征、产量以及品质特征。【结果】①5-ALA与GA3混合使用时，GA3浓度越高，IAA和CTK的含量越高；相同浓度的5-ALA、GA3与不同浓度的CPPU组合使用时，幼果初期的IAA含量逐渐升高，且CPPU浓度越高，IAA的含量越大，越有利于坐果。②较高浓度5-ALA显著降低了红枣果实内源激素IAA和CTK的含量，但提高了IAA/ABA的比值，促进果实内部激素水平达到一个相对平衡状态，有利于减少红枣生理落果。③果实单果重分别较对照提高了30.24 %和20.89 %；产量较对照分别提高了43.85 %和38.00 %；降低了总糖和总酸的含量，但糖酸比较对照分别提高了19.35 %和19.07 %。【结论】故在枣树盛花初期间隔7 d 喷施 2 次20 μl/L 5-ALA或5 μl/L 5-ALA +5 μl/L GA3+15 μl/L CPPU均有增加产量和改善果实品质的作用。

植物生长调节剂；枣树； 果实发育；内源激素；

【研究意义】植物内源激素是植物体内自身合成的，数量很少的一些有机化合物,虽然其含量甚微，但在植物的生长发育和代谢过程中起着非常重要的调控作用[1]。【前人研究进展】孟玉平等[2]探讨了苹果采前落果与内源激素之间的关系表明,ABA/IAA值的急剧升高可能是采前落果加重的原因。阮晓[3-4]等研究表明香梨果实发育初期高含量的GA3和ABA有利于幼果坐果，GA3/ABA变化对果实迅速膨大起关键作用。丁长奎[5]研究发现,枇杷在花后ABA含量继续升高，并没有引起严重落果。诸多研究表明，赤霉素GA3、生长素IAA、细胞分裂素CTK和脱落酸ABA在果实发育中具有重要作用，尤其与果树座果有密切关系。枣树(Zizyphusjujube)属于多花树种，花的分化量很大，但受树体和环境条件的影响，落花落果现象十分严重，采收果率一般仅占花蕾数的1 %～2 %，故枣树花期喷布植物生长调节剂是提高坐果率的一项重要措施。花期喷施较低浓度赤霉素GA3不仅能诱导枣树细嫩茎叶细胞的伸长生长，促进花粉发芽，同时能够提高花器官中内源IAA/ABA值[6]。较高浓度易引发树体生长失衡，结果枝加速生长，营养生长和生殖生长难以平衡，营养竞争激烈，落花落果现象严重。尤其新疆干旱区受空气湿度影响赤霉素施用效果不稳定，枣农过量多次施用造成枣果病害加重，枣果品质下降。常用的植物生长调节剂除了赤霉素外，脲型细胞分裂素(CPPU)[7]和5-氨基乙酰丙酸(ALA)[8]在果树上的应用研究亦有报道。【本研究切入点】本研究将GA3、CPPU与5-ALA 3种植物生长调节剂进行复配在盛花期喷施，研究其对果实生长发育过程中内源激素的影响，【拟解决的关键问题】旨在探索通过外源激素的供给协调或平衡内源激素系统，以期筛选出既能增产又能改善果实品质的复合型植物生长调节剂，为新疆红枣产业的可持续发展提供技术依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于新疆生产建设兵团第一师阿拉尔农场，地处新疆塔克拉玛干沙漠北部、塔里木河畔的阿克苏地区，属典型的内陆中纬度暖温带荒漠、半荒漠大陆性干旱气候，海拔较1012.6 m，平均年降水量42.4 mm，年蒸发量2110.5 mm，相对空气湿度50 %，年平均气温10.7 ℃，≥10 ℃活动积温约为4113.1 ℃，极端最低气温为-28.4 ℃，无霜期约为197 d。试验于2013-2014年在阿拉尔农场12连731号地骏枣园进行，2010 年直播，2011年嫁接，园相整齐长势一致，株行距1×1.5 m。枣园土壤主要为沙壌土，土壤碱解氮含量为56 mg/kg，速效磷含量 8 mg/kg，速效钾含量为 61 mg/kg，pH=7.8，含盐量1.47 %。

1.2 试验设计

本研究采用随机区组设计，小区面积30 m×40 m，复配6个配方处理，以现行枣园普遍施用的GA3作对照(表1)，每个处理3个重复取其平均值。当枣树开花量达到40 %左右，枣花的密盘发油亮时，选择晴朗无风天气，于下午18:00后进行喷施，间隔7 d进行第2次喷施。

1.3 取样

自从坐果之后开始，每隔6 d采样1次，共采样5次。每次采样从植株的东南西北4个方位、以及上中下里外5个方向，采集枣吊基部第4～6片叶处无病虫害的枣果30个，放入液氮速冻后带回实验室，贮于-80 ℃冰箱中备用。

1.4 测试方法

1.4.1 内源激素的测定 提取参照张政等[9]的方法.测试条件为Waters液相色谱仪,510泵,486紫外检测器,波长254 nm,柱子为Nova-parkC18柱(D3.9 mm×L150 mm),710自动进样器,IBM-386计算机控制，流动相为甲醇∶20 % 乙酸∶水的体积比为40∶40∶20,流量为1.5 mL/min。

表1 试验设计方案Table 1 Experiment design scheme

1.4.2 果实生长动态变化特征测定 果实纵横经的测定自座果后15 d 开始，每处理选取有代表性的果实60个，利用游标卡尺测量纵径与横径，每10 d 左右测定 1 次。果实单果重测定于每次采样之后，随机选取60个果实，利用精度0.01 g的电子秤测量，求取平均值。

2 结果与分析

2.1 不同植物生长调节剂对果实生长发育动态变化的影响

从图1可看出，T1、T6、CK呈现快-慢-快-慢的变化趋势，T1和CK在7月12日至7月24日为快速生长期，7月24日至8月19日生长速度缓慢，其后的12 d为第2 次快速生长，在8月31日以后生长减缓。T6的第1个快速生长期持续了18 d，第2个快速生长期同样较T1和CK持续的时间长，但最后缓慢生长期一致均在8月31日以后。另外果实整个生育期内，T1、T6处理的果实纵径均高于CK，达到极显著差异水平，分别较对照提高了12.02 %和13.38 %。T2、T3、T4、T5处理的果实纵径的变化趋势相对复杂，没有固定的变化规律。

图1 果实纵径随时间变化趋势Fig.1 Trend of fruit longitudinal diameter change over time

图2 果实横径随时间变化趋势Fig.2 Trend of fruit horizontal diameter change over time

如图2所示，除T1外其它各处理的果实横径变化趋势相似，均呈现慢-快-慢-快-慢-快-慢的规律。T1处理在7月24日至8月19日期间的生长速度与其他各处理正好相反，8月19日之后的生长变化趋势又相同。在果实停止生长后，果实横径的大小依次是T1>T5>T6>T4>T2>T3>CK。

从图3可看出，骏枣生长发育过程中果实重量的快速增长期相似，7月18日至7月24日为第1次高峰期，第2次高峰期在7月30日至8月9日，第3次在8月19日至8月31日。在第1次重量增长期T3、T4的增长速率较快，第2次为T2和T6，第3次为T1和T5。另外由图显示，在7月31日之前，T1处理的果实重量显著高于其余各处理，在8月19日之前，T1处理处于缓慢生长阶段，T2和T6处理的果实重量相对较高。8月19日之后T1处理的果实重量开始急剧增长，自8月31日果实体积不再变化时，不同处理条件下果实重量由高到低依次为T1>T6>T4>T5>T2>T3>CK。

图3 单果重随时间变化趋势Fig.3 Trend of the weight of single fruit change over time

图4 不同处理IAA含量变化趋势Fig.4 Trend of IAA content change with different treatments

图5 不同处理CTK含量变化趋势Fig.5 Trend of CTK content change with different treatments

图6 不同处理ABA含量变化趋势Fig.6 Trend of A BA content change with different treatments

2.2 不同调控处理对果实发育过程中内源激素含量的影响

不同处理下红枣果实内源激素含量随果实发育进程推进逐渐降低。自花后第3天开始IAA的含量除T5和T6处理呈先上升后缓慢下降之外，其余处理均先急剧下降然后保持基本稳定状态(图4)。座果初期T2、T3和T4处理的IAA含量均显著高于CK，分别较CK提高了12.0 %、16.8 %和35.4 %。从花后第3～27天的整个过程中T1处理的IAA含量一直保持最低。CTK含量的变化除T1在花后15～21 d 果实纵径快速生长期间突然上升外，其余基本均呈下降趋势(图5)。在激素含量最高的座果初期，T3、T4和T5处理的CTK含量分别较对照CK提高了2.07 %、39.19 %和12.05 %。在花后第3天到第9天的幼果缓慢生长期，ABA含量除T1处理急剧下降外，其余处理下降速度相对缓慢(图6)。在花后第9天不同处理条件下ABA的含量达到差异极显著水平，ABA含量最高的T2和T3处理分别较CK提高了25.47 %和18.71 %，较含量最低的T1处理提高了159.4 %。而含量最低的T1和T5处理分别较CK降低了51.63 %和32.90 %。从花后第9天进入幼果快速生长期后，除T4处理的ABA含量先急剧上升后下降外，其余处理均呈下降趋势。从花后第15天开始不同处理的ABA含量基本保持平稳，其中T1处理的含量始终最低。不同处理条件下GA3含量的变化如图7所示。在幼果缓慢生长期T1处理的GA3含量呈急剧下降，T2处理的GA3含量保持平稳，其余各处理的GA3含量均呈缓慢下降趋势。从花后第15天开始，T4和CK处理的GA3含量又出现高峰值，分别为15.43和13.76 ng/g.FW。在整个幼果期即从花后第3～27天T5和T6处理的GA3含量相对一直较低。

图7 不同处理GA3含量变化趋势Fig.7 Trend of GA3 content change with different treatments

图8 不同处理 IAA/ABA 变化趋势Fig.8 Trend of IAA/ABA change with different treatments

2.3 不同处理条件下果实发育过程中内源激素之间的相关关系

如图8所示。在花后 27 d 之内，IAA/ABA比值出现2次高峰，第1次出现在花后第6天，T1和T5处理的IAA/ABA比值最高，峰值为 0.14。第2次在花后21 d，此时峰值由高到低依次为T1、T6和T3，分别为0.24、0.15和0.12，其中峰值最高T1的IAA/ABA是最低T4的3.1倍。在花后第27天，除T1之外其余各处理的IAA/ABA比较均较小，切勿显著差异。CTK/ABA关系变化如图9所示，同样在花后第6和21天出现了2次峰值。第1个波峰峰值由高到低依次为T5、T1和T6处理，分别为1.13、1.08 和1.00。第2个波峰峰值最高的是T6和T3，分别为1.36 和1.15。T1处理在整个过程呈抛物线形式，在花后第21天出现的波峰与T6处理的波峰重合，但峰值是T6处理的1.12倍。花后第27天T1的CTK/ABA极显著高于其余各处理。果实发育初期GA3/ABA的变化如图10所示，在花后第6和21天出现 2 次波峰，后者峰值极显著高于前者。T1处理GA3/ABA的变化与CTK/ABA相似呈抛物线形式，且在整个过程中GA3/ABA比值极显著高于其它处理，最高值出现在花后第21天，峰值为0.23。

图9 同处理CTK/ABA变化趋势Fig.9 Trend of CTK/ABA change with different treatments

2.4 不同调控措施对红枣产量及果实品质的影响

如表2所示，T1、T4和T6处理的产量较对照分别提高了43.85 %，12.43 %和38.00 %，其中T1处理的产量最高为12 721.4 kg/hm2，产量较对照低的其他各处理，坐果率较低。对照与其他各处理相比总糖和总酸含量均最高，总糖含量比最低的T1处理提高了17.12 %，总酸含量较最低的T1处理高出44 %，糖酸比由高到低的顺序依次为T1>T6>T2>T5>T4>T3>CK，其中T1的糖酸比较CK提高了19.36 %。果实纵径最小的T3处理分别与T1、T4和T6处理达到显著差异水平，果实横径最小的CK与T6处理达到显著差异水平，但果形指数最大的处理分别是T1和T4，最小分别为T2和T3。果核形态指数最大的处理分别是CK和T1。各处理枣核的单重由高到低依次为T2>T3>T6>T1>T5>CK>T4。

图10 不同处理 GA3/ABA 变化趋势Fig.10 Trend of GA3/ABA change with different treatments

3 讨 论

植物激素是植物体内合成的对植物生长发育有显著作用的几类微量有机物质，也被成为植物天然激素或植物内源激素。它们在植物体内部分器官合成后转移到其它植物器官，能影响生长和分化。果树生长、发育和繁殖的各个时期均受到植物激素的控制。植物生长调节剂是通过外源供给来影响植物内源激素系统，以便控制植株生理生化、器官形成的过程，塑造理想的个体造型和合理的群体结构，以达到生产预期目标[10]。本研究结果表明，骏枣盛花初期喷施不同类型的植物生长调剂对幼果生长发育过程中内源激素均有不同程度的影响，5-ALA与GA3混合使用时，GA3浓度越高，IAA和CTK的含量越高，说明GA3促进IAA的合成和CTK分解，加快果实生长和膨大快速，这与吴俊[11]和Lone MI[12]等在葡萄和苹果上的研究结果一致。相同浓度的5-ALA、GA3与不同浓度的CPPU组合使用时，在花后第3～9天期间，IAA含量逐渐升高，且CPPU浓度越高，IAA的含量越大。直到花后第21天才降到最低。这与陈发河[13]等在葡萄上的研究结果一致，幼果期IAA 的高水平有利于幼果的坐果。本研究结果另外表明较高浓度5-ALA显著降低了红枣果实内源激素IAA和CTK的含量，但该处理条件下的红枣产量最高，主要在于从花后第9天开始IAA/ABA的比值极显著高于其余各处理，暗示此处理条件的整个过程中ABA的含量也在降低，果实内部的激素水平达到一个平衡稳定的状态，使平稳度过了枣树花后第3周生理落果的高峰关键期。胡芳名[14]等研究表明一定含量的ABA对胚生长、分化及贮藏物质的积累是必须的，ABA的刺激依赖IAA的细胞分裂，低浓度的ABA和IAA制约胚的早期发育,而胚的败育成了枣树生理落果的直接原因。毕平[6]等在枣花内源激素和可溶性糖含量的变化与坐果的关系研究中表明，花器中内源IAA和ABA是影响枣自然坐果率的主导因子，特别是在枣单花开放的柱萎期最为重要。本试验结果同样表明，从幼果发育过程中IAA、CTK、ABA以及GA34中内源激素含量的变化分析表明，ABA可能是既IAA之后影响红枣座果的又一关键因素。在幼果前期各处理的ABA含量均较高，这与Beruter[15]在苹果上的研究结果一致。随着果实发育进程推移ABA含量逐渐降低，尤其在枣树生理落果的关键时期含量相对较低的ABA，有利于降低枣树的生理落果(图6)，可能原因在于ABA含量的降低，相反提高了IAA/ABA和CTK/ABA(图8～9)，加快了细胞的分裂和生长速度。

表2 不同试验处理对果实品质的影响Table 2 Effect of the different experimental treatments on fruit quality

果树的花受精座果后形成种胚,具有合成激素的能力,幼果成为代谢活动中心,其它部位的营养物质和同化物向幼果运输,改善了幼果的营养代谢,促进幼果生长发育。本研究结果表明，在骏枣盛花初期喷施20 μl/L 5-ALA、5 μl/L GA3与15 μl/L CPPU的混合处理，较单用GA3对照有降低总糖和总酸含量的趋势，但糖酸比相比对照均有显著提高，单果重分别较对照提高了30.24 %和20.89 %,辛守鹏[16]等同样研究表明，CPPU浓度较低时(CPPU≤15 mg·L-1)，随着CPPU浓度的增加，果实纵横径、单果质量、糖酸比等果实品质指标不断提高，但当浓度过高时(CPPU=20 mg·L-1)，果实纵横径、单果质量、糖酸比等果实品质指标反而降低。另外不同处理条件下骏枣果实产量结果表明，单用20 μl/L 5-ALA处理和5 μl/L 5-ALA、5 μl/L GA3与15 μl/L CPPU的混合处理的产量较对照分别提高了43.85 %和38.00 %，这与郭珍[8]、汪良驹[17]等的研究结果一致。

4 结 论

枣树花期喷布植物生长调节剂是提高坐果率的一项重要措施，但在生产上由于枣农缺少对生长调节剂作用机理的了解，以及市场上产品类型复杂混乱，每年在枣树花期都有因调节剂使用不当而造成产量质量损失的现象。大量研究表明，5-氨基乙酰丙酸(5-ALA)作为一种新型植物生长调节物质[18]，其最显著的生理功能是提高逆境条件下植物叶片净光合速率[19-20]，因而在提高逆境下作物产量与改善产品品质方面有着广阔应用前景。本研究以5-氨基乙酰丙酸为主复配6个处理与GA3对比，在骏枣盛花初期进行叶面喷施。通过对果实发育过程中形态特征、内源激素之间的平衡关系、产量以及品质等各项指标的测试结果表明，复配6个处理均显著增加了果实生长能力，能有效降低红枣的生理落果率，其中表现最为显著的为20 μl/L 的5-ALA处理，其次是5 μl/L 5-ALA、5 μl/L GA3与15 μl/L CPPU的混合处理，与GA3对照相比显著提高果实的糖酸比，增强了果实口感，同时提升果形指数，增加了果实单果重，提高了产量。

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EffectofExogenousPlantGrowthRegulatoronEndogenousHormoneinProcessofFruitGrowthandDevelopmentofJun-jujube

ZHENG Qiang-qing1,CHEN Qi-ling1*,WANG Jing-jing1,ZHI Jin-hu2

(1.Xinjiang Academy of Agricultural Sciences,Xinjiang Shihezi 832000,China; 2.College of Plant Science,Tarim University,Xinjiang Alar 843300,China)

【Objective】The present paper aims to study the effects exogenous plant growth regulator on endogenous hormone in the process of fruit growth and development of Jun-jujube from south of Xinjiang.【Method】Seven prescription which were selected 5-aminolevulinic acid materials,GA3and CPPU as materials were used to investigate the endogenous hormone and the morphological characteristics,yield and quality of 4-year-old jun jujube.【Result】(i)When 5-ALA mixed with GA3,the higher GA3concentration was,the higher the content of IAA and CTK was.When the same concentration of 5-ALA and GA3mixed with the different concentration of CPPU,it was the higher for the content of the IAA and CTK during young fruit stage; The higher CPPU concentration was,the higher the content of the IAA was,which was suitable for the fruit setting rate of jujube.(ii)It was obvious for the higher concentration of 5-ALA to reduce the content of IAA and CTK in fruit,but it could obviously increase the rate of IAA/ABA and relatively balance the level of endogenous hormone to reduce physiological fallen fruit of jujube.(iii)Compared 20 μl/L 5-ALA or 5 μl/L 5-ALA+5 μl/L GA3+15 μl/L CPPU to20 μl/L GA3,the weights of single fruit were increased by 30.24 % and 20.89%,respectively,their yields respectively increased by 43.85 % and 38.00 % and reduced the contents of total sugar and acid,however,sugar-acid ratio were increased by19.35 % and 19.07 %,respectively.【Conclusion】For those reasons,the fruit yields and quality by spraying 20 μl/L 5-ALA or 5 μl/L 5-ALA +5 μl/L GA3+15 μl/L CPPU two times of an interval 7days at the beginning of the jujube flourishing florescence were obviously increased.

Plant growth regulator; Chinese jujube; Growth and development; Endogenous hormone

1001-4829(2017)4-0750-07

10.16213/j.cnki.scjas.2017.4.007

2016-05-10

新疆生产建设兵团开放课题:基于花序发育调控的枣优质丰产技术研究与示范; 兵团重大科技专项(2013AA001-2)；新疆农垦科学院引导计划(84YYD201509)

郑强卿(1980-)，男，甘肃会宁人，副研究员,从事果树栽培与生理研究工作.E-mail: zhengqq369@163.com；*为通讯作者：陈奇凌(1970-)，四川绵阳人，男，副研究员,研究方向为林木栽培与生理生态，E-mail：Cql619@163.com。

S665.1

A

(责任编辑 陈 虹)