河南红花种质资源表型性状的综合评价

许兰杰，梁慧珍*，余永亮，谭政委，杨红旗，董 薇，芦海灵，司 冰，刘诗慧

(1.河南省农业科学院 芝麻研究中心，河南 郑州 450002； 2.河南省种子管理站，河南 郑州 450002)

河南红花种质资源表型性状的综合评价

许兰杰1，梁慧珍1*，余永亮1，谭政委1，杨红旗1，董 薇1，芦海灵1，司 冰2，刘诗慧2

(1.河南省农业科学院 芝麻研究中心，河南 郑州 450002； 2.河南省种子管理站，河南 郑州 450002)

采用主成分分析法和聚类分析法，对150份河南红花优质种质资源的12个表型性状开展遗传多样性研究和综合评价，旨在为选育红花新品种提供参考。结果表明：河南红花种质资源具有较丰富的遗传多样性，其中，顶果球着粒数的多样性指数最高，其次是顶果球直径、千粒质量和节间长度；单株有效果球总数的变异系数最大，其次是分枝总数、顶果球着粒数、节间长度，最小的为粒长和粒宽。基于各种质间12个表型性状的遗传差异，对150份红花种质进行聚类分析，可在遗传距离为10.15处将其划分为6大类群。第Ⅰ类群以顶果球直径和顶果球着粒数均最大；第Ⅱ类群粒长最大、茎秆最粗、节间长度最短；第Ⅳ类群千粒质量最大、籽粒最宽；第Ⅴ类群株高最高，节间数、分枝总数和单株有效果球总数最多；第Ⅲ和Ⅵ类群的有益性状不明显。在主成分分析中，前4个主成分反映了12个性状的绝大部分信息，累计方差贡献率达到70.08%。第1主成分贡献率为26.07%，主要是分枝总数和单株有效果球总数的综合反映；第2主成分贡献率为17.58%，主要是顶果球着粒数和顶果球直径的综合反映；第3主成分贡献率为14.23%，主要是千粒质量、粒长及粒宽的综合反映；第4主成分贡献率为12.20%，主要是株高、第一分枝高度和节间数的综合反映。河南红花种质的表型综合值(F值)平均为0.36。其中，HH085的综合性状表现较好，其F值最高，为0.89。

河南省； 红花； 种质资源; 表型性状； 遗传多样性； 主成分分析； 综合评价

红花(CarthamustinctoriusL.)又名红蓝花、草红花、刺红花，属菊科红兰花属草本植物，原产于大西洋东部、非洲西北的加那利群岛及地中海沿岸，是菊科唯一栽培植物[1-2]。红花籽油中亚油酸含量高达85%，素有“亚油酸之王”的美誉，同时还含有丰富的维生素和人体必需的氨基酸，其饼粕是高蛋白质制品的优质原料，红花黄色素含量约占红花质量的0～2.89%，是一种稀有的天然色素，价格昂贵[3-7]。

种质资源是育种的物质基础和利用基因资源的前提。红花种质资源丰富，表现在形态多样性和分子遗传多样性2个方面。红花株高、单株产量、第一分枝高度、千粒质量、果球籽粒数、单株一级和二级分枝数等性状具有较高的遗传多样性[8-10]，并且其遗传多样性与红花的地理分布相关；Jaradat等[11]对来自中东的红花种质资源的表型变异模式进行了研究，结果表明，同一地域内红花莲座和产量相关性状具有较丰富的遗传多样性。郭丽芬等[12]对66份云南红花种质资源进行了聚类分析，结果表明，果球着粒数、株高、千粒质量等具有较高的遗传多样性。郭美丽等[13]、江磊等[14]利用RAPD和SRAP引物证明，红花具有广泛的遗传多样性，并且遗传多样性与地理分布之间有一定的关系。刘仁建等[15]、邓传良等[16]利用A-PAGE技术证明，红花种子醇溶蛋白位点变异类型丰富；张戈等[17]利用HPLC技术将我国不同种质红花药材聚为2类，分别为西北地区品种和中南部地区品种。

河南是我国历史上著名的红花产区，已有2 000多年的历史。新乡卫红花获得农业部中华人民共和国农产品地理标志登记证书，在国内外享有盛名。河南卫红花以量高质佳、蕊长色红、手抓油润、使劲攥不会折的道地特性享誉中外。1933年，在美国芝加哥举行的博览会上，河南卫红花作为河南质优品种参展，受到外国药商的好评。然而，有关河南红花种质资源遗传多样性的研究报道较少，这严重限制了红花新品种的选育以及河南红花种植面积的推广。前人利用主成分分析法和聚类分析法对棉花、水稻、玉米和云南红花等作物种质资源的表型性状遗传多样性方面进行了研究，证明主成分分析法和聚类分析法可以对作物农艺性状的多样性进行分析，并且可以获得不同育种目标的种质类群[18-21]。本研究以150份河南红花种质为试验材料，采用主成分分析法和聚类分析法，对150份红花种质的12个表型性状进行遗传多样性分析和综合性状评价，以揭示河南红花的表型遗传规律，筛选出较好的种质资源，为河南红花育种和基础研究提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1.1试验材料、方法

150份红花材料的原产地均为河南。试验于2015年10月8日至2016年7月15日在河南省现代农业科技试验示范基地进行。试验采取完全随机区组设计，重复3次，每小区4行，行长2 m，行距0.8 m、株距0.15 m，常规田间管理。

1.2性状调查

田间性状调查按照《红花种质资源描述规范和数据标准》[22]进行，成熟时每小区取样 10 株进行室内考种，调查株高(cm)、茎粗(mm)、第一分枝高度(cm)、分枝总数(个)、节间长度(cm)、节间数(个)、单株有效果球总数(个)、顶果球直径(mm)、顶果球着粒数(个)、千粒质量(g)、粒长(mm)和粒宽(mm)12个表型性状，计算平均值、标准差、变异系数、极差、最大值、最小值和遗传多样性指数。

1.3数据处理及统计分析

采用Excel 2007计算供试材料各指标的平均值、标准差、变异系数、极差、最大值、最小值和遗传多样性指数。

遗传多样性指数[23]采用Shannon-Weaver信息多样性指数(H)，计算公式：H=-∑PilnPi，表示任一组中某一性状的多样性程度，其中Pi为某一性状第i个级别的种质份数占总种质材料的百分比，ln表示自然对数。

在聚类过程中，种质间遗传距离为欧式距离，聚类方法采用离差平方和法，由SPSS 19.0数据分析软件来完成。方差分析和相关分析采用 SPSS 19.0数据分析软件。参照核心种质的综合评价方法[18]，将150份红花种质的12个表型性状的标准化数据代入每个主成分中，计算各主成分的得分，再利用模糊隶属函数对各主成分进行归一化处理，计算出各主成分的权重系数，最后得到150个核心材料的综合得分，即表型综合值(F值)。

2 结果与分析

2.1红花种质资源表型性状的遗传多样性

2.1.1 不同红花种质间的表型性状差异 对150份红花的12个表型性状进行描述性统计，结果见表1。

由表1可见，红花第一分枝高度变幅0～123 cm，均值为39.28 cm；粒长变幅5.84～9.38 mm，均值为6.85 mm；单株有效果球总数变幅5～166个，均值为41.65个；株高变幅73～182 cm，均值为134.90 cm；粒宽变幅3.07～5.02 mm，均值为4.09 mm；节间数变幅25～59个，均值为39.61个；茎粗变幅8.82～22.61 mm，均值为13.74 mm；分枝总数变幅5～32个，均值为13.77个；节间长度变幅0.5～6.5 cm，均值为3.37 cm；千粒质量变幅16.91～67.43 g，均值为43.56 g；顶果球直径变幅15.34～36.19 mm，均值为27.86 mm；顶果球着粒数变幅17～91个，均值为45.38个。

研究表明，千粒质量、节间长度、顶果球着粒数、分枝总数和单株有效果球总数等性状的变异系数均较大，变异系数超过20%，如HH109的千粒质量为16.91 g，HH084的千粒质量为67.43 g；HH058的节间长度为0.5 cm，HH037的节间长度为6.5 cm；HH130的顶果球着粒数为17个，HH033的顶果球着粒数为91个；HH058分枝总数为5个，HH085分枝总数为32个；HH0105的单株有效果球总数为5个，HH085单株有效果球总数为166个。而粒长和粒宽的变异幅度较小，变异系数均在10%以下，说明供试材料中籽粒性状的变异幅度低于植株其他表型性状的变异。

表1 150份河南红花种质12个表型性状的描述性统计及遗传多样性

2.1.2 不同红花种质表型性状的遗传多样性 采用Shannon-Wiener多样性指数对150份红花种质的12个表型进行遗传多样性研究分析。结果(表1)表明，12个红花表型性状多样性指数均较高，为1.69～2.06，顶果球着粒数的多样性指数最高，其次是顶果球直径、节间长度和千粒质量；第一分枝高度的多样性指数最低。

2.1.3 红花种质资源表型性状的聚类分析 利用SPSS 19.0数据统计软件，对150份红花种质资源的12个表型性状数据进行聚类分析，在欧式距离10.15处可将供试材料分为6类，各种质类群的特征见表2。

第Ⅰ类群包含29份红花材料，这一类群种质主要有2个有益性状，分别是顶果球着粒数和顶果球直径最大(分别为62.3个、30.5 mm)；第Ⅱ类群包含2份红花材料，这一类群种质主要有3个有益性状，分别为粒长最大(7.6 mm)、茎秆最粗(21.9 mm)、节间长度最短(1.5 cm)；第Ⅳ类群包含47份红花材料，这一类群种质的明显特征表现为千粒质量最大(46.3 g)、籽粒最宽(4.2 mm)，但是分枝高度相对最大(69.1 cm)；第Ⅴ类群包含4份红花材料，这一类群种质的明显特征表现为株高最高(140.3 cm)，节间数、分枝总数和单株有效果球总数最多(分别为44.3个、23.3个和124.0个)。第Ⅲ类群包含58份红花材料，该类群种质的千粒质量较高(43.7 g)、籽粒较宽(4.1 mm)；第Ⅵ类群包含10份红花材料，这一类群种质分枝总数、顶果球着粒数、顶果球直径相对较高，分别为21.1个、58.6个、30.0 mm，但综合来看，第Ⅲ和Ⅵ类群的典型特征不明显。

表2 150份河南红花种质各类群性状特征及分类结果

2.2红花种质资源表型性状综合评价

2.2.1 红花表型性状的相关分析 对12个表型性状进行相关性分析，结果(表3)表明，性状间存在不同程度的相关性，且绝大部分呈显著或极显著相关。千粒质量与粒长、粒宽、第一分枝高度、顶果球直径呈显著或极显著正相关，与茎粗、分枝总数、单株有效果球总数呈显著或极显著负相关；粒长与茎粗、单株有效果球总数呈极显著正相关，与顶果球着粒数呈极显著负相关；粒宽与第一分枝高度、顶果球直径呈极显著或显著正相关，与茎粗、分枝总数呈极显著或显著负相关；株高与茎粗、第一分枝高度、节间数、节间长度、顶果球直径呈极显著或显著正相关；茎粗与节间数、分枝总数和单株有效果球总数呈极显著正相关，与第一分枝高度呈极显著负相关；第一分枝高度与节间数呈显著正相关，与分枝总数、单株有效果球总数呈极显著负相关；节间数与分枝总数、单株有效果球总数呈极显著或显著正相关；分枝总数与单株有效果球总数呈极显著正相关；节间长度与顶果球直径呈极显著正相关；单株有效果球总数与顶果球着粒数呈显著负相关；顶果球着粒数与顶果球直径呈极显著正相关。

表3 150份河南红花种质12个表型性状的相关分析

注：**、*分别表示在0.01、0.05 水平(双侧)上显著、极显著相关。

2.2.2 红花表型性状的主成分分析 性状间存在的相关性必将影响到对红花种质的评价。为了消除此类因素的影响，选用主成分分析法对河南红花种质进行综合评价。由表4可知，前4个主成分累计贡献率为70.08%，表明这 4个主成分代表了核心种质表型性状70.08%的遗传信息量。第1主成分贡献率为26.07%，其中，分枝总数和单株有效果球总数在第1主成分上有较大的正值，第一分枝高度的特征向量负值较大，因此，第1主成分主要是分枝总数和单株有效果球总数的综合反映；第2主成分贡献率为17.58%，顶果球着粒数和顶果球直径在第2主成分上有较大的正值，说明第2主成分主要

反映红花的单株果球性状；第3主成分贡献率为14.23%，千粒质量、粒长和粒宽在第3主成分上有较大的正值，说明第3主成分主要反映红花的籽粒性状；第4主成分贡献率为12.20%，株高、第一分枝高度和节间数在第4主成分上有较大的正值，说明第4主成分主要反映植株整体的株型。

2.2.3 红花种质资源表型性状的综合评价 将150份红花种质的标准化数据代入上述4个主成分中，得到150份红花种质资源4个主成分的分数，其中，第1主成分的线性方程为：Y1i=0.02x1i+0.11x2i+0.03x3i-0.07x4i+0.25x5i-0.32x6i+0.03x7i+0.31x8i+0.01x9i+0.28x10i+0.06x11i+0.11x12i(x1i—x12i表示某个核心种质的标准化数据，Y1i表示第1个主成分的分数)。

利用模糊隶属函数将4个主成分得分进行规一化处理，计算得出4个主成分权重系数分别为0.082、0.024、-0.409、-0.393，然后计算各种质材料的综合得分F值，并以F值对各种质材料进行综合评价，F值越高，表型综合性状越好。由表5可知，150份红花种质的F值为0.08～0.89，平均为0.36，其中，HH085的F值最高(0.89)，HH042的F值最小(0.08)，说明HH085的综合性状最好，HH042的综合性状最差。

表4 12个表型性状的前4个主成分的主成分值、方差贡献率及累积贡献率

表5 150份红花种质的表型综合值(F值)

3 结论与讨论

遗传多样性是评价作物种质资源的重要指标，为开展作物育种工作提供重要的信息[23]。开展河南红花种质资源表型性状的综合评价，可以为培育适合河南种植的红花新品种提供重要的亲本资源。本研究采用Shannon-Wiener多样性指数对150份河南红花种质资源的12个表型性状进行了遗传多样性分析，结果表明，供试河南红花材料存在广泛的遗传多样性，其中，顶果球着粒数的多样性指数最高，其次是顶果球直径、千粒质量和节间长度；单株有效果球总数的变异系数最大，其次是分枝总数、顶果球着粒数、节间长度，最小的为粒长和粒宽。本研究结果与郭丽芬等[12]的研究结果基本一致，即云南红花的多样性指数最高的是顶果球着粒数，但是河南红花节间长度和顶果球直径的遗传多样性指数高于云南红花。红花12个表型性状间存在不同程度的相关性且绝大部分为显著或极显著相关，这些表型性状的相关性为红花育种和遗传改良提供了重要的理论参考。

本研究利用SPSS 19.0软件从遗传关系上将150份红花种质资源聚为6个类群，使其性状相近的聚为一类，各个类群具有一定的特征，明确了河南红花种质资源的不同类型，在今后红花育种中可根据育种目标选择性状互补的亲本组合加以利用，同时可以构建遗传变异丰富的后代群体用于红花农艺性状的遗传规律研究。根据聚类结果可知，第Ⅰ类群顶果球着粒数和顶果球直径均最大，千粒质量相对较高；第Ⅱ类群粒长最大、茎秆最粗、节间长度最短。第Ⅳ类群千粒质量最高、籽粒最宽；第Ⅳ类群千粒质量最大(46.3 g)、籽粒最宽(4.2 mm)；第Ⅴ类群株高最高，节间数、分枝总数和单株有效果球总数最多；第Ⅲ和Ⅵ类群典型特征不明显。

胡标林等[19]结合隶属函数法与主成分分析对水稻种质资源进行了综合评价，为水稻遗传育种和解析复杂性状奠定了重要的基础。本研究亦采用主成分分析法对150份河南红花种质的12个表型性状进行了分析，结果表明，前4个主成分反映了12个表型性状的大部分信息，累计贡献率达到70.08%，第1主成分主要是分枝总数和单株有效果球总数的综合反映；第2主成分主要是顶果球着粒数和顶果球直径的综合反映；第3主成分主要是千粒质量、粒长及粒宽的综合反映；第4主成分主要是株高、第一分枝高度和节间数的综合反映。在对红花种质12个表型性状进行主成分分析的基础上，通过表型性状综合值(F值)来评价红花种质资源综合性状的优劣程度，评判结果表明，HH085综合性状最好，HH042综合性状最差。

本研究主要对150份红花种质资源的12个表型性状进行了分析和评价，样本量相对偏小，虽可为河南红花种质资源遗传多样性评价提供参考，但并不能完全反映所有红花种质资源的遗传多样性特点。

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Analysis on Phenotypic Traits in Henan Safflowers(CarthamustinctoriusL.) and Its Comprehensive Assessment

XU Lanjie1,LIANG Huizhen1*,YU Yongliang1,TAN Zhengwei1,YANG Hongqi1, DONG Wei1,LU Hailing1,SI Bing2,LIU Shihui2

(1.Sesame Research Center,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450002,China; 2.Seed Administrative Station of Henan Province,Zhengzhou 450002,China)

In order to offer technical references for safflower breeding,the genetic diversity and comprehensive evaluation for 12 phenotypic traits in 150 Henan safflowers were analyzed by using principal component analysis and cluster analysis.The main results showed Henan safflowers had accordingly greater genetic diversities.The diversity index of seed number of top fruit was the highest,then diameter of top fruit,the thousand seed weight,the internode length.The variation coefficient of the total fruit number per plant was the largest,then the branch number,the seed number of top fruit,internode length,but variation coefficients of seed length and seed width are smallest.Based on genetic differences of 12 phenotypic traits,cluster analysis of 150 Henan safflowers was classified as 6 groups by genetic distance of 10.15.diameter and the seed number of top fruit were largest in the first group;the second group contained the longest seed length,widest stem width,shortest internode length;the forth group included highest thousand seed weight and widest seed width;the fifth group had good traits of highest plant height,largest node number,largest branch number,largest total fruits number per plant;but the third and sixth group had not significant benefit traits.The principal component analysis of 12 phenotypic traits showed that the top four traits principal components accounted for 70.08% of all principal components,the first principal component was branch number and total fruits per plant and accounted for 26.07%,the second principal component was seed number and diameter of top fruit and accounted for 17.58%,the third principal component was seed weight,seed length and seed width and accounted for 14.23%,the forth principal component was height plant,height of first lateral branch and node numbers and accounted for 12.20%.The comprehensive value(Fvalue) of phenotypic traits of safflower collections averaged 0.36.The highestFvalue of 0.89 was from HH085.

Henan province; safflower; germplasm resources; phenotypic traits; genetic diversity; principal components analysis; comprehensive value of phenotypic traits

S324；S567.21+9;S565.9

A

1004-3268(2017)10-0026-06

2017-04-28

现代农业产业技术体系建设专项资金项目(CARS-21);国家农业科研杰出人才及其创新团队项目[农财发(2016)45号]；河南省科技攻关计划项目(172102110088)；河南省农业科学院自主创新基金项目(2017ZC69)；河南省超级产粮大省奖励资金扶持粮油良种培育等项目；河南省财政预算项目；河南省农业科学院科研发展专项资金项目(201513110)

许兰杰(1982-)，女，河南漯河人，助理研究员，博士，主要从事红花品质分析研究。E-mail:xulanjie18@126.com

*通讯作者：梁慧珍(1968-)，女，河南永城人，研究员，博士，主要从事油料作物品质分析及育种研究。E-mail:lianghuizhen2014@126.com