杂谈猪的遗传改良——正确认识国外遗传评估体系对我国进口种猪的评估

张 哲 ，马裴裴 ，肖 倩 ， 孙 浩 ，张锁宇 ，张向吉吉，王起山 ，潘玉春 ,2

（1.上海交通大学农业与生物学院，上海200240；2.上海市兽医生物技术重点实验室，上海200240）

杂谈猪的遗传改良
——正确认识国外遗传评估体系对我国进口种猪的评估

张 哲1，马裴裴1，肖 倩1， 孙 浩1，张锁宇1，张向吉吉1，王起山1*，潘玉春1,2*

（1.上海交通大学农业与生物学院，上海200240；2.上海市兽医生物技术重点实验室，上海200240）

我国每年都从国外引进大量种猪。引种时供种方所提供的种猪遗传评估信息的真实性与加入国外遗传评估体系（如NSR）的有效性值得探讨。本研究以从美国引种并且又加盟美国NSR的某国家级核心育种场为例，针对达目标体重日龄、活体背膘厚、活体眼肌面积、估计瘦肉率等4个性状，进行了系统化的相关分析。结果表明：引种时NSR提供的遗传评估信息真实但用途不大。在达目标体重日龄上，NSR估计的育种值与自行估计值呈极显著负相关，意味着根据NSR的结果进行选择，结果可能背道而驰；其他性状均为极显著正相关。但是，因为选择指数由这些性状的育种值共同加权组合而成，1个性状的估计育种值存在问题，将导致整个指数不可靠，这意味着不能盲目进行跨国评估。造成这一结果的原因是遗传与环境的互作，但对此有必要做进一步分析。

引种；杜洛克猪；生长速度；跨国评估

编者按：

现代养猪生产中，遗传改良对养猪增产的贡献率约占40%左右，远高于营养饲料、饲养管理、环境调控和疫病控制等因素。我国生猪遗传改良工作已有近70年的发展历史，尤其改革开放以来，发展迅速、成就显著。然而，随着社会经济的持续发展和生活水平的不断改善，我国对猪肉产量的需求仍在增长，同时伴随消费者观念改变和消费的升级，对猪肉品质的要求也不断提高，因此，在科学研究方面，猪的遗传改良工作还拥有很大的发展空间。有鉴于此，本刊“专家论坛”栏目将刊发一系列文章，作者围绕走“中国特色”的养猪业发展道路、如何确定选择指数中各性状的权重、正确认识国外遗传评估体系对我国进口种猪的评估、辩证对待氟烷敏感基因、冻精与批次分娩对繁殖性能的影响等内容分享了其团队对我国猪遗传改良工作的思考，供读者参考借鉴。

欧美发达国家在猪育种方面一直聚焦生长、繁殖等主要的经济性状。借助性能测定、最优线性无偏预测（BLUP）选种乃至分子育种等现代的育种技术，这些性状遗传进展迅速、表现越来越好。为此，我国每年都从欧美国家引进大量种猪，2012、2013年甚至每年达2万头左右。企业在引种时越来越重视查阅种猪的遗传评估信息，但这些种猪引进后的表现却远未达到预期。因此，引种时供种方提供的种猪信息真实性有待研究。近些年来，许多猪场都开展了猪的遗传改良工作，有的还加入到了国外的遗传评估体系，如美国种猪注册平台（National Swine Registry，NSR）等，以期借助外方声誉、人员、技术实现“同步育种”。但这种策略有效性和实际操作的关键点，长期以来一直无人予以深究。为此，本研究以一个国家级核心育种场的实际工作为案例，通过系统分析该场2013年从美国引进的杜洛克猪及其后代资料来对这些问题做个初步探究，希望能为业界提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料 本研究以某国家级核心育种场2013年从美国引进的184头杜洛克猪及其在2013年11月—2015年1月产的1 183头后代作为研究对象。

1.2 表型测定 引进的184头杜洛克猪出生在美国，到达国内经过隔离后入场。虽经测定，但考虑到源自美国3家猪场，出生时间不一，引种时大小不一，测定时体重差异很大、大多超出适宜测定体重，整个引种过程当中颇多应激，因此其测定成绩不予采用。

184头杜洛克在2014年4月—2015年5月累计有1 183头后代在美方供种猪场技术人员亲自指导下按照NSR的相关规定进行了测定，测定性状主要包括达115 kg体重日龄（d）、活体背膘厚（mm）、活体眼肌面积（cm2）。

实际测定数据按照下列公式自行校正并估计瘦肉率：

其中，对于公猪a=50 ，对于母猪a=40 。

其中，对于公猪a=-9.07，对于母猪a=2.68 。

估计瘦肉率（%）=［80.96-（0.6472×校正背膘厚）+（0.7274×校正眼肌面积）］×0.54

测定数据同时提交NSR由其校正并估计瘦肉率。对比自行校正后的数据与NSR校正后的数据，发现二者间的相关系数达到0.99以上。微小的差异可能源于NSR用的是达250磅体重日龄（d）、背膘厚（英寸）、眼肌面积（英寸2）。

1.3 育种值估计

1.3.1 场内估计 BLUP用于育种值的估计[1]，通常采用下列混合模型：

其中，y是观测值向量，X是固定效应关联矩阵，b是固定效应向量，Z是随机效应关联矩阵，a是待估个体的育种值向量，e是随机误差向量；A×g是育种值的方差-协方差矩阵，A是待估个体间的分子亲缘系数矩阵，g为性状的育种值方差-协方差（性状间遗传相关的分子）矩阵；R=I×r是随机误差方差-协方差矩阵，I是单位矩阵，r为随机误差方差组成的对角阵。

依据（1）式可以构建混合模型方程组（MME）解之即可获得育种值的BLUP值。

本研究涉及到达115 kg体重日龄、活体背膘厚、活体眼肌面积、估计瘦肉率等4个性状，故（1）式实际为多性状的动物模型。其中，y包括4个性状1 183头猪的观测值；b包括性别效应和同期组效应（每14天测定的猪为一个同期组）；a包括4个性状184头引进种猪及其1 183头后代的育种值；A根据引进种猪上溯3代的系谱构建，g为4个性状的育种值方差-协方差矩阵，r为4个性状随机误差方差组成的对角阵。

因为g、r未知，所以利用约束极大似然法（REML）[2]予以估计并进而用最优线性无偏预测法（BLUP）[1]同时估计出184头引进杜洛克猪的育种值（记为EBV1）及其后代1 183头猪的育种值（记为EBV2）。具体分析利用BLUPf90完成[3]。

1.3.2 NSR估计 NSR的跨国遗传评估的统计模型及MME也可采用式（1）和（2），只是

其中，y1、y2分别是国内、国外个体的测定值向量；a1、a2分别是国内、国外待估个体的育种值向量；A11、A22分别是国内个体之间、国外个体之间的分子亲缘系数矩阵，A12=A'21是国内外个体之间的分子亲缘系数矩阵。结合这一模型以及下面的信息，NSR可以进行不同阶段动态的遗传评估。

①引种记录：184头引进的杜洛克，在引种时由NSR出具了上述性状的EPD值（Expected Progeny Difference），即育种值的1/2（记为EPD1）。此时，这184头猪无本身测定成绩，故其EPD1为根据NSR当时数据库中这些猪已有亲属信息估计出来的（估计模型及其相关参数不可知）。

②后续估计：184头种猪引进之后，不断产生后代。而作为NSR加盟单位，这些后代的测定记录不断被提交给NSR。与此同时，其在国外其他猪场尤其是供种方猪场的亲属测定信息也被不断提交给NSR。NSR利用所有信息进行估计。因为这些猪的亲属信息不断变化，所以这184头种猪及其后代的EPD值在NSR也随时间有所变化。2015年8月10日NSR给出本研究中184头引进种猪的EPD值（记为EPD2）和其1 183头后代猪的EPD值（记为EPD3）。

1.4 统计分析 利用R软件计算EPD1与EPD2、EPD1与 EBV1、EPD2与 EBV1、EPD3与 EBV24组Pearson简单相关系数，并进行显著性检验。

2 结 果

从表1可以看出，达115 kg体重日龄与估计瘦肉率、活体眼肌面积与活体背膘厚的表型相关不显著，但各性状之间的遗传相关均达到了极显著水平，且除了估计瘦肉率与活体眼肌面积之间外，其他各性状之间的遗传相关与表型相关均为负相关。

相关系数显著或极显著，表明同一组NSR与估计的育种值间相关显著或极显著；相关系数越大，表示同一组两套估计育种值的相关可能越大；相关系数为正，意味着NSR与自行估计对个体的排序在趋势上一致；相关系数为负，意味着NSR与自行估计对个体的排序在趋势上相反。

由表2可见，EPD1与EPD2间的相关，4个性状均达到极显著水平，但达目标体重日龄的相关小于另外3个性状；EPD1与EBV1间的相关，4个性状全都没有达到显著水平； EPD2与EBV1间的相关，只有瘦肉率没有达到显著水平，其他3个性状均达到了极显著水平；EPD3与EBV2间的相关，4个性状的相关系数均达到极显著水平。达115 kg体重日龄这一性状，EPD2与EBV1、EPD3与EBV2之间表现为极显著负相关。

3 讨 论

3.1 引种时的EPD1高低与种猪引到国内后对其后裔的影响没有显著关系 跨国引种，供种场家一般可以提供部分信息。因为候选的猪此时没有自身生产性能测定成绩，所以通常情况如下：①系谱，完整且在选猪前即可全部提供。②主要性状的EPD（或EBV），主要根据候选猪的亲属测定成绩估计或者直接用其父母的EPD均值，但是所用参数、评估方法未知，多于购猪后以种猪卡片形式提供，若在选猪之前或者期间需要要向供种方索取。③选择指数，如MLI、TSI、SPI等，是将性状的EPD或EBV按照不同性状各自的权重组合而成，但是有关参数未知，选猪前可提供。对于这些信息，一是要关注是否真实，二是要关注是否有用。因为EPD是选择指数的基础，所以更为首要、关键。

在本案例中，EPD2较之EPD1，主要是利用的测定信息增加了，包括这184头引进种猪在国内所生的1 183头后代及其在国外所生的亲属（多少未知）。EPD1与EPD2间的相关，4个性状均达到极显著水平，说明二者有连贯性，引种时种猪EPD信息可能是真实的。但是，EBV1是依据而且仅依据在国内产的1 183头后代的测定成绩估计出来的184头引进种猪的育种值，其与EPD1间的相关在4个性状上均不显著，说明引种时的EPD1高低与种猪引到国内后对其后裔的影响没有显著关系，亦即EPD真实但可能没用。据此推论，选择指数也应一样。

表1 4个性状的表型相关、遗传相关（估计相关系数±标准差）

表2 多性状模型下不同来源的育种值Pearson简单相关系数（P值）

3.2 盲目使用国外的评估结果将与国内本场的预期目的严重偏离 跨国遗传评估，通常是在国内场家测定，测定信息提交国外的评估机构，如NSR，由国外的评估机构评估后将育种值和指数信息反馈给国内猪场。至于国外评估机构所采用的校正系数、遗传参数、经济参数、统计模型、标准化的方法等等，国内场家往往并不知道。

由表2可见，EPD2与EBV1间的相关、EPD3与EBV2间的相关，总体趋势基本一致，并且说明下列几个问题：①对达目标体重日龄，NSR的跨国评估与自行评估结果呈负相关，意味着NSR中生于国外的亲属的测定信息对评估结果的影响可能是巨大的，且其表现是反方向的，即在国内表现好的可能在国外恰恰是表现不好的。这意味着根据NSR和自行评估结果进行选择，可能效果背道而驰、遗传进展方向相反。②对活体背膘厚、活体眼肌面积、估计瘦肉率，NSR的跨国评估与自行评估，除估计瘦肉率的EPD2与EBV1的相关外，其他相关系数都极显著且是正值，意味着二者评估出的种猪排序在方向上具有一致性。但是EPD2与EBV1间的相关小于EPD3与EBV2间的相关，主要原因可能在于184头引进种猪自身没有测定成绩。对于选择指数而言，因其由达目标体重日龄与其他几个性状的EPD共同加权组合而成，一个性状的估计育种值存在问题，将导致整个指数的不靠谱。加上指数构成及其所用参数未知，盲目使用将与预期目的严重偏离。

3.3 NSR与自行评估结果的不一致，可能是因信息量与参数不同及遗传与环境的互作 细究4组育种值间的不一致，尤其是NSR与自行评估的不一致，主要原因可能有二：一是信息量与参数不同，二是遗传与环境有互作。

3.3.1 信息量与参数不同 NSR的跨国遗传评估若不考虑遗传与环境的互作，则其统计模型为前面所提及（3）式所示。可见，较之自行评估，NSR的评估存在诸多不同：测定数据不同；固定效应b的组成、水平划分及对应的设计矩阵X可能不同；因为A12≠0而使每个个体的育种值估计利用的信息量不同；使用的g、r等参数不同或估计其所依据的y不同、方法不同。这些不同，理论上使NSR的评估结果与自行评估结果理应不同，并且测定个体与待估个体间的亲缘关系越近（即A12越大），可利用的表型测定信息越多，NSR估计育种值的准确性理论上也就越比自行估计的高。

这也正是跨国遗传评估用心所在！但对国内场家而言，即使遗传与环境确实不存在互作效应，也有几点需要说明：第一，跨国联合评估，国内外的群体必须存在关联且关联度达到一定程度。而关联的途径分为环境、遗传2条，二者至少要有1条。环境关联就是（3）式中的X12=X'21≠0，即国内外的环境不能各成系统，互不交叉；遗传关联就是（3）式中的A12=A'21≠0。因为国内外的环境差异很大，通过环境达到一定的关联度较为困难，所以遗传关联就很必要。而引种后A12将随时间推移逐渐变少，除非不断引种。当环境没有关联、遗传没有关联，前面的（2）式将可分为2个独立的MME，一个对应国内的，一个对应国外的。其中关于国内的将与自行估计无异。

第二，跨国联合评估，通常涉及3个环节：国内测定并提交数据→国外遗传评估并反馈信息→国内据其选种选配。国内场家对于中间1个环节不仅不参与且不知道国外如何操作，致使在用评估信息时，包括育种值和指数，存在盲从性，结果可能与本场的育种目标不符甚至严重偏离。

3.3.2 遗传与环境有互作 信息量与参数仅影响估计值的准确性，而若遗传与环境存在互作，则可能导致混乱的结果，比如育种值排序出现重排[4]。当存在互作时而统计模型（1）中又不予以考虑，将不仅影响估计值的准确性，甚至有可能得出错误结论。

Clapperton等[5]研究了在SPF（Specific Pathogenfree）环境与非SPF环境下猪几个适应性免疫性状与日增重（Average Daily Gain，ADG）性状的遗传参数与遗传相关，结果表明在较差环境下，ADG的遗传力下降，而且免疫力与ADG呈现负相关趋势。

国外猪场，不论场内场外，环境相对都很洁净。在此环境之下人工选择生长速度等性状，则在不断取得遗传进展的同时，免疫力因与生长速度等存在负的遗传相关而不断下降。但因为环境洁净，猪仍十分健康，且其生产潜力可以发挥出来。

国外的猪在被引到国内之后，所面临的是差得多的环境和为防疫所采取的复杂免疫及在饲料中的长期添加药物。这种环境之下，有理由怀疑遗传与环境存在互作，即种猪间的差异在国外与在国内并不一样，甚至相反——在国外优秀的猪在国内的表现恰恰较差。这种现象也正是在国内猪场所观察到的。EPD2与EBV1、EPD3与EBV2间的相关所呈现出的现象，尤其是对达目标体重日龄性状而言，最根本的原因可能正是遗传与环境互作的存在。而当遗传与环境存在互作时，除非跨国遗传评估改变模型、方法，否则就应采用自己评估的结果，因为它反映了种猪在本场内乃至国内特定环境下种猪的育种价值。

4 结 论

国内外环境的清洁程度相差很大，进而所采用的免疫程序、饲料等也很不同，导致遗传与环境的互作存在的可能性很大，尤其是对生长速度而言。因此，引种时充分考察种猪的遗传评估信息仍是十分必要的，但需注意的是，引种后只有给引进种猪提供与国外相同的环境与管理，供种方的评估信息才有指导意义。否则，有些性状的信息，便无参考价值。从这个角度来说，在深入了解遗传与环境互作的机制后，在引种时有必要建立一套自己的标准与评估方法。而加入国外遗传评估体系却不注意遗传与环境的互作，可能达不到改良自己群体的目的，甚至出现与育种目标背道而驰的现象。

需要指出的是，本研究只是对特定案例进行的统计分析，关于遗传与环境互作的遗传机制还需进一步探讨。

[1] Henderson C R. Best Linear Unbiased Estimation and Prediction under a Selection Model[J]. Biometrics, 1975,31(2):423-447.

[2] Corbeil R R, Searle S R. Restricted maximum likelihood(REML) estimation of variance components in the mixed model[J]. Technometrics, 1976, 18(1):31-38.

[3] Misztal I, Tsuruta S, Strabel T, et al. BLUPF90 and related programs (BGF90) [C]. Montpellier, France:In Proceedings of the 7th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, 2002: 21-22.

[4] Mota R R, Tempelman R J, Lopes P S, et al. Genotype by environment interaction for tick resistance of Hereford and Braford beef cattle using reaction norm models[J]. Genet Sel Evol, 2016, 48(1):3.

[5] Clapperton M, Diack A B, Matika O, et al. Traits associated with innate and adaptive immunity in pigs: heritability and associations with performance under different health status conditions[J]. Genet Sel Evol, 2009, 41(1):54.

By-talks about Pig Genetic Improvement: Appropriately Understand The Evaluation for Imported Pigs by Foreign Genetic Evaluation System

ZHANG Zhe1, MA Pei-pei1, XIAO Qian1, SUN Hao1, ZHANG Suo-yu1, ZHANG Xiang-zhe1,WANG Qi-shan1*, PAN Yu-chun1,2*

(1.Department of Animal Science, School of Agriculture and Biology, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200240,China; 2.Shanghai Key Laboratory of Veterinary Bio-technology, Shanghai 200240, China)

China has been importing enormous numbers of pigs abroad. However, whether the information offered by the exporters is reliable and whether participating in foreign breeding evaluation systems (NSR, etc.) are controversial issues.Taking one national level core breeding farm as an example which had imported pig from USA and then been a member of NSR, this study made systematic correlation analysis for four traits including “Days to 115kg”, “Backfat thickness”, “Loin-Muscle Area” and “Predicted Percent Lean”, and the results shown that. The breeding values offered by NSR is real, but it is not useful. For the trait of “Days to 115 kg”, there seems to be a significant negative correlation between the breeding values estimated by NSR and by our method for imported ones and their progenies, which means that the results of selection based on our methods are probably opposite to the results according to NSR evaluation system. But for the other three traits, the coefficients of relationship are positively significant. However, as the selection index is composed of the sum of the weights of breeding values of “days to 115kg” and other traits, the whole index will be unreliable. Therefore, this is to say that we cannot blindly participate in the international evaluation system. When it comes to the reason of the results, it may be the interaction between genotype and environment. And further analysis is still needed to validate this hypothesis.

Imported pig breeds; Duroc; Growth rate; International evaluation system

S828.2

A

10.19556/j.0258-7033.2017-10-136

2017-06-09；

2017-07-05

上海市生猪产业技术体系[沪农科产字（2014～2018）第6号]；浙江省地方猪种配套系选育与产业化—基于金华猪的配套系选育（2016C02054-2）

张哲（1988-），男，安徽人，博士研究生，研究方向为统计基因组学与生物信息学，E-mail：zzsjtu1988@163.com；马裴裴（1988-），女，河南人，讲师，研究方向为统计基因组学与生物信息学，E-mail：peipei.ma@sjtu.edu.cn

*通讯作者：潘玉春（1963-），男，山东人，博士，教授，研究方向为统计基因组学与生物信息学，E-mail：panyuchun1963@aliyun.com；王起山（1980-），男，黑龙江人，博士，教授，研究方向为统计基因组学与生物信息学研究，E-mail：wangqishan2000@aliyun.com