遮光处理对4种彩叶灌木叶色的影响

朱倩玉，姜新强，刘庆超，王奎玲，刘庆华

(青岛农业大学园林与林学院，山东 青岛 266109)

遮光处理对4种彩叶灌木叶色的影响

朱倩玉，姜新强，刘庆超，王奎玲，刘庆华*

(青岛农业大学园林与林学院，山东 青岛 266109)

彩叶植物在园林景观色彩营造方面发挥着关键的作用，光照是影响彩叶植物叶色表现的重要环境因素之一。为探索遮光处理对彩叶植物叶色的影响，以金叶红王子锦带、紫叶红王子锦带、金叶水蜡、金叶红瑞木4种彩叶灌木为材料，自然光光照为对照(T0)，用遮阴网设置3个遮光处理(T1、T2和T3)，对其在不同处理下的叶色表现、叶色参数、光合色素含量和花色苷含量进行了测定。结果表明，在不同遮光处理下，随着遮光程度的增加，4种彩叶灌木的叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量和类胡萝卜素含量均显著增加，叶绿素与类胡萝卜素的比值也显著增加，花色素苷含量则出现下降的趋势。上述研究明确了4种彩叶灌木在不同遮光处理下的表现，为其科学合理应用提供了理论依据。

彩叶植物; 遮阴; 叶色参数; 叶绿素; 花色苷

彩叶树种是在生长期内，叶色呈现非绿色(如红色、黄色、紫色等)的色彩，且具有较高观赏价值的树种[1]。彩叶植物的叶色表现是内部遗传因素和外部环境因素共同作用的结果，遮光处理可通过影响植物体内叶绿素类(叶绿素a、叶绿素b)、类胡萝卜素和花色素苷类的含量及比例进而影响彩叶植物叶色的表现[2-4]。在园林植物景观色彩营造中，彩叶灌木发挥着非常重要的作用，近些年来越来越得到园林界的重视，应用前景广阔。但是，在实际园林应用中，往往重视复层混交的效果而忽视由于光强分布不均造成彩叶灌木叶色效果表现不佳，多数彩叶灌木常出现返青现象，多姿叶色无法表现，景观效果不够突出。目前，关于彩叶灌木的研究主要集中在其引种繁育、生态适应性和园林应用等方面[5-8]，关于遮光处理对彩叶灌木叶色的影响研究报道较少。本文以引种到青岛地区的4种观赏价值高的彩叶灌木金叶红王子锦带(WeigelafloridaRed Prince ‘Aurea’)、紫叶红王子锦带(W.floridaRed Prince ‘Foliia purpureis’)、金叶水蜡(Ligustrumobtusifolium‘Aurea’)、金叶红瑞木(Cornusalba‘Aurea’)为试验材料，通过设置不同遮光处理，观察不同处理下的叶色表现情况，并测定与叶色表现相关的叶绿素类、类胡萝卜素类和花色苷类的色素含量，明确4种彩叶灌木在不同遮光处理下的表现，为4种彩叶灌木在园林应用中的合理配置提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为金叶红王子锦带(W.floridaRed Prince ‘Aurea’)、紫叶红王子锦带(W.floridaRed Prince ‘Foliia purpureis’)、金叶水蜡(L.obtusifolium‘Aurea’)、金叶红瑞木(C.alba‘Aurea’)一年生扦插苗，株高约30 cm，生长状态良好，大小一致，于2015年4月定植于青岛农业大学校园内。

1.2 试验方法

采用单因素随机区组设计，应用遮阴网进行不同遮光处理。共设置4个处理组(T0、T1、T2、T3)，利用CIRAS-3便携式光合仪测定不同处理下的光强。T0为自然光照，平均光强为1200 μmol·m-2·s-2；T1用一层三针遮阴网进行遮光，平均光强为480 μmol·m-2·s-2；T2用一层六针遮阴网，平均光强为180 μmol·m-2·s-2；T3用一层三针加一层六针遮阴网，平均光强为85 μmol·m-2·s-2。所有处理除遮光处理不同外，日常常规栽培管理及环境条件一致。遮光处理3个月后进行不同指标的测定。

1.3 观测指标

上午9:00开始，不同遮光处理下从4种彩叶灌木上随机选取相同叶位、生长正常的成熟叶片作为测试材料。对4种彩叶灌木的植物叶片色度、叶绿素含量、类胡萝卜素和花色素苷含量进行测定。

叶片色度的测定参考Wang[9]的方法进行，叶绿素及类胡萝卜素含量测定参考李合生[10]，花色素苷含量参考唐前瑞[11]和何奕坤[12]的方法进行，每个指标共测定5株植物，3次生物学重复。

1.4 统计分析

采用Excel 2013软件进行数据整理并用SPSS 22.0软件进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 遮光处理对金叶红王子锦带叶色的影响

不同遮光处理对金叶红王子锦带叶色的影响如图1所示。从图1A中可以直观的看出，随着遮光处理的逐渐降低，金叶红王子锦带叶色逐渐转绿，在T0全光照时叶色为明亮的金黄色，T1时开始转绿，此时叶色为黄绿色，至T3时已基本变成绿色，彩叶的观赏价值基本消失。将叶色表现进行定量，使用色度计测定叶片的色彩参数L*、a*、b*值(图1B)，由图可知，叶色明度参数L*值、红绿参数a*值和黄蓝参数b*值随着遮光处理的降低呈逐渐降低的趋势，在T1处理时，红绿参数a*值和黄蓝参数b*值与T0相比较达到显著水平差异，叶色明度参数L*值在T2处理时与T0和T1相比较达到显著水平，T0与T1之间无显著差异。

A：叶色表现；B：叶色参数；C：光合色素含量；D：叶绿素与类胡萝卜素的比值；E：花色素苷含量A: Color expression of leaves; B: Leaf color parameter; C: Content of photosynthetic pigment; D: Chl/Car; E: Content of anthocyanin图1 不同遮光处理下金叶红王子锦带的叶色表现及色素含量Fig.1 Leaf color and pigment content of W. florida Red Prince‘Aurea’ under different shading treatments

进一步对4种处理下金叶红王子锦带的光合色素含量进行了测定，结果如图1C～E所示。经过遮光处理(即T1、T2、T3)的叶片光合色素含量显著高于全光照T0。随着光照强度的逐渐降低，叶绿素a含量(Chl a)、叶绿素b含量(Chl b)、叶绿素总量都显著增加(P<0.05)，呈现橙黄色的类胡萝卜素含量也出现了显著增加(图1C)；Chl /Car的比值也随着光强的降低而增加，T2、T3处理下的Chl /Car比值显著高于T0和T1处理(图1D)。对不同遮光处理下金叶红王子锦带的花色素苷的含量进行了测定(图1E)，T2、T3处理下的花色素苷的含量显著低于T0和T1处理，T0和T1处理间无显著差异。

2.2 遮光处理对紫叶红王子锦带叶色的影响

紫叶红王子锦带在不同遮光处理的叶色表现及色素含量如图2 所示。从图中可以看出，在T0处理时叶色为紫红色，T1处理下叶色开始转绿，T3处理下紫色已基本消失(图2A)。对紫叶红王子锦带叶色参数进行分析(图2B)，T3处理下叶色明度参数L*值最高，为37.47，显著高于T0、T1处理，与T2处理间无显著差异；红绿参数a*值显著降低，在T0、T1处理时为正值，至T2时转为负值，叶色开始由红转绿；黄蓝参数b*值在T3处理下显著高于其他处理(T0、T1和T2)，T0和T1之间也达到显著水平差异。不同遮光处理下，紫叶红王子锦带T3处理下叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量、均显著高于T0、T1和T2处理(图2C)；类胡萝卜素含量在T3处理下显著高于T0和T1处理，与T2处理之间无显著差异；T2和T3处理下Chl /Car的比值显著高于T0和T1处理，二者之间无显著差异(图2D)；对紫叶红王子锦带的花色素苷含量进行了测定，T0处理下花色素苷含量显著高于T1、T2和T3处理(图2E)。

2.3 遮光处理对金叶水蜡叶色的影响

对金叶水蜡在自然光照(T0)和不同遮光处理(T1、T2和T3)下的叶色表现和光合色素含量进行了测定，结果如图3所示。图3A显示不同遮光处理金叶水蜡叶色的影响，从图3A中可以看出，随着遮光处理的降低，金叶水蜡叶色由金黄色逐渐变为绿色，在T2处理时，金叶性状已基本消失；对金叶水蜡的不同叶色参数进行测定，T0处理下叶色参数L*值、a*值、b*值均显著高于T1、T2和T3处理(图3B)；对金叶水蜡光的不同合色素含量结果进行分析(图3C)，T3处理下叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量和类胡萝卜素含量分别为2.87、0.92、0.52和3.79，均显著高于T0、T1和T2处理下的含量；同时，对花色素苷的含量测定结果表明，金叶水蜡叶片的花色素苷含量也随着遮光处理的增加出现了下降(图3E)，在T3处理下值最小，为17.50，T0处理下花色素苷值最大，为49.67，与其他处理间达到显著水平差异。

A：叶色表现；B：叶色参数；C：光合色素含量；D：叶绿素与类胡萝卜素的比值；E：花色素苷含量A: Color expression of leaves; B: Leaf color parameter; C: Content of photosynthetic pigment; D: Chl/Car; E: Content of anthocyanin图2 不同遮光处理下紫叶红王子锦带的叶色表现及色素含量Fig.2 Leaf color and pigment content of W. florida Red Prince ‘Foliia purpureis’ under different shading treatments

A：叶色表现；B：叶色参数；C：光合色素含量；D：叶绿素与类胡萝卜素的比值；E：花色素苷含量A: Color expression of leaves; B: Leaf color parameter; C: Content of photosynthetic pigment; D: Chl/Car; E: Content of anthocyanin图3 不同遮光处理下金叶水蜡的叶色表现及色素含量Fig.3 Leaf color and pigment content of Ligustrum obtusifolium ‘Aurea’ under different shading treatments

A：叶色表现；B：叶色参数；C：光合色素含量；D：叶绿素与类胡萝卜素的比值；E：花色素苷含量A: Color expression of leaves; B: Leaf color parameter; C: Content of photosynthetic pigment; D: Chl/Car; E: Content of anthocyanin图4 不同遮光处理下金叶红瑞木的叶色表现及色素含量Fig.4 Leaf color and pigment content of Cornus alba ‘Aurea’ under different shading treatments

2.4 遮光处理对金叶红瑞木叶色的影响

从图4A可知，随着遮光处理程度的增加，叶色逐渐转绿，自然光照下(T0)金叶红瑞木叶色为黄色，T1处理下叶色变为黄绿色，T3处理下已基本变成绿色，彩叶性状消失；叶色参数L*值、a*值、b*值T0处理下显著高于T1、T2和T3处理(图4B)。T3处理下叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量和类胡萝卜素含量显著高于T0、T1和T2处理(图4C)；T3处理下Chl /Car的比值显著高于T0和T1处理，与T2处理之间无显著差异(图4D)。金叶红瑞木在T0处理下花色苷含量值最大，显著高于T1、T2和T3处理下的花色苷含量(图4E)。

3 结论与讨论

植物叶色的不同是由植物自身遗传因素和外部环境条件共同作用的结果，通过改变植物叶片中不同色素的种类、含量及色素在植物体内的不同分布均可形成多姿多彩的叶色[3]。与彩叶植物叶色呈现相关的色素主要包括叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷。叶绿素和类胡萝卜素是高等植物进行光合作用的主要色素，其中，叶绿素是使叶片呈现绿色的色源，类胡萝卜素是使叶片呈现橙黄色的色源，其含量的多少及其之间的比值共同决定着植物的叶色[13]。花色素苷也是植物的主要色素之一，在酸性条件下中呈红色，使叶片呈现红紫色的色源，许多红紫色叶植物的呈色主要与花色素苷含量有关[14]。因此，研究彩叶植物不同叶色主要色素种类、含量和比例可充分了解其叶色表现。

彩叶植物叶色的形成除受其自身遗传特性的控制之外，外部环境也是其叶色形成的重要影响因素。影响彩叶植物呈色的主要环境因素包括光照、温度、土壤条件等，其中，光照是影响彩叶植物叶色变化最重要的环境因素，遮光处理可直接影响植物体内叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷的含量，进而影响各色素间的比例，使叶片呈现不同色彩[15]。多数彩叶植物在全光照下才能保持彩叶的最佳色彩，如金叶连翘、金叶接骨木、金叶榆、紫叶小檗、紫叶矮樱等[16-18]；而一些彩叶植物如彩虹竹芋、孔雀竹芋只有在较弱的散射光下才呈现斑斓色彩，强光会使彩斑严重褪色[19]；花叶一叶兰在63 %遮阴度下才能够较好地呈现花叶性状[20]。本研究结果表明，随着遮光程度的增加，4种彩叶灌木的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总含量均出现了显著增加(图1-4C)，说明植物在光强过低的环境中为了能够生存，通过叶绿素含量的增加以提高叶片的捕光能力，更好地吸收利用光能进行光合作用，增加同化产物；Chl/Car的比值在一定程度上能够反映植物的叶色变化，随着遮光程度的增加，虽然呈现橙黄色的类胡萝卜素含量也出现了增加，但叶绿素与类胡萝卜素的比值Chl/Car也呈现显著增加(图1-3D)，叶绿素类增加程度更快，因而叶片的黄色程度降低，绿色程度增大，这也是金叶红王子锦带、金叶水蜡、金叶红瑞木叶色在低光强时由黄转绿的主要原因(图1A、3-4A)，这与中华金叶榆等其他彩叶植物的研究结果相似[16,21-22]。此外，不同遮光处理下，4种彩叶灌木中叶片花色素苷含量也出现下降趋势(图1～4E)，因而叶片的红紫色程度降低，随着遮光程度的增加，紫叶红王子锦带的叶色由紫红色转为绿色，该结果与其他红紫色叶树种的研究结果一致[23-25]。

本研究结果表明，在平均光强低于约480 μmol·m-2·s-2条件下的4种彩叶植物，其叶色已经开始逐渐转绿，彩叶性状的表现减弱，观赏价值降低；至85 μmol·m-2·s-2左右时已叶片已转为绿色，彩叶性状基本消失，已经失去了彩叶植物的观赏价值。因此，同大多数彩叶植物一样，全光照条件最适合金叶红王子锦带、紫叶红王子锦带、金叶水蜡、金叶红瑞木的叶色表现，在园林应用中，进行彩叶植物栽培和配置时应给予较为充足的光照环境，最好栽植在向阳的一方，以充分展现彩叶植物的观赏价值，在构建复层混交植物景观时，也要充分考虑中下部空间的光照情况，尽量展现彩叶植物多彩的叶色。

另外，本试验仅就4种遮光处理对4种彩叶植物的叶色表现及相关色素含量的影响进行了探讨，对于平均光强在85 μmol·m-2·s-2以下及480～1200 μmol·m-2·s-2之间的处理有待进行深入研究，以便明确彩叶植物叶色对不同遮光处理的适应范围；此外，本试验中未涉及在不同光强处理下其他植物形态指标及生理指标的变化，在以后的试验中，可采取更为详细的光强梯度处理，与叶面积、生长量等形态指标及其他生理指标相结合等，探求适宜彩叶树种生长发育和叶色表现的最佳光强范围。

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(责任编辑 李山云)

EffectsofShadingTreatmentsonFourColor-leafedShrubPlants

ZHU Qian-yu, JIANG Xin-qiang, LIU Qing-chao, WANG Kui-ling, LIU Qing-hua*
(College of Landscape Architecture and Forestry, Qingdao Agricultural University, Shandong Qingdao 266109, China)

Color-leafed plants, which is known for its colorful leaves, play pivotal roles in the landscape architecture construction. Light is one of important environmental factors that affect the leaf color performance on color-leafed plants. To research the effect of shading treatments on leaf colors of color-leafed plants, in this study, four color-leafed shrub plants, includingWeigelafloridaRed Prince ‘Aurea’,WeigelafloridaRed Prince ‘Foliia purpureis’,Ligustrumobtusifolium‘Aurea’ andCornusalba‘Aurea’, were used as materials, the natural illumination set was used as control (T0) test, and leaf color performance, leaf color parameters, contents of photosynthetic pigments and anthocyanin were examined in three shading treats with shading network set (T1, T2and T3). The result showed that the four indexes, including contents of chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll, carotenoid and the ratio of chlorophyll to carotenoid were obviously increased, while the contents of anthocyanin decreased with the decreasing of shading treatments.These results above clearly indicated the performance under different shading treatment and provided scientific basis for rational use in the future.

Color-leafed plants; Shading; Leaf parameter; Chlorophyll; Anthocyanin

1001-4829(2017)3-0574-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.3.016

S687

A

2016-01-20

青岛市民生科技计划(农业科技)项目“彩叶和常绿阔叶植物的引种繁育栽培技术研究与示范”(1492-3-36-nsh)

朱倩玉(1989-)，女，山东青岛人，在读硕士，主要研究方向为园林植物种质资源创新与利用，*为通讯作者：刘庆华，E-mail:lqh6205@163.com。