光强对细叶云南松幼苗成活率及生长的影响

戴文君，韦秋思，赵毅辉，岑祖明，杨 梅*

(1.广西大学林学院，广西 南宁 530004；2.广西雅长林场，广西 百色 533209)

光强对细叶云南松幼苗成活率及生长的影响

戴文君1，韦秋思2，赵毅辉1，岑祖明2，杨 梅1*

(1.广西大学林学院，广西 南宁 530004；2.广西雅长林场，广西 百色 533209)

通过搭建一层遮荫(50.3 %NS)、二层遮荫(15 %NS)、三层遮荫(4.2 %NS)以及自然光照(100 %NS)分别设置4种不同的光强，研究细叶云南松幼苗一月生苗与半年生苗成活率及根系生长发育在不同光强下的特征。结果表明，细叶云南松一月生和半年生苗期生长的存活率、地径增长量在100 %光照下最大，且随遮荫强度增加而逐渐减小；在50.3 %光照下，细叶云南松一月生和半年生苗木的苗高增长量达到最大。不同光强对细叶云南松根系生长有显著影响，幼苗的根系总长度、总根尖数、根系总表面积和根系总体积均随光照强度减弱而降低，全光照有利于细叶云南松根系的生长发育。

细叶云南松；光强；成活率；生长

细叶云南松(Pinusyunnanensisvar.tenuifolia)是南亚热带河谷气候条件下形成的一个变种，是中国西南林区主要树种之一，常绿乔木最高可达30多m，最大胸径可达1 m以上，林木干形通直，出材率高，主要产于中国贵州南部、广西西部百色等地。目前对细叶云南松的研究主要集中在生长规律、干材特性和生物量以及生态多样性等方面[1-2],研究表明细叶云南松在引种地对气候和土壤的适应性都较强，常常构成大面积的天然森林[3]。但前人报道并未对造成这种生长规律的因素研究分析，目前森林的破坏和片断化日益严重，造成森林光环境的异质特性[4]，同时幼苗期处于森林群落演替更新的重要生长阶段,是植物生活史中最关键的一个阶段[5]。细叶云南松幼苗的生长与林内光环境尤其是光照强度密切的关联性[6]，光照以环境信号的形式通过光强、光敏色素等作用途径调节植物生长、发育和形态建成[7]，因此揭示细叶云南松幼苗阶段受不同光强的影响具有重要的现实意义。本试验以细叶云南松一月生和半年生幼苗为对象，通过在自然光照下搭设不同遮荫网层数来设置4个光照强度对其处理，探讨细叶云南松幼苗在不同光强下的苗期生长差异和根系生长差异，揭示幼苗期对光环境异质的生长习性，为山地林木更新、造林育种以及提高林地管理技术提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

试验样地是广西大学林学院苗圃基地，位于广西壮族自治区南部偏西(108°22′E,22°48′N)，地处亚热带，北回归线穿域而过，属湿润的亚热带季风气候，阳光充足，雨量充沛，气候温和，年平均气温在21.6 ℃左右，极端最高气温40.4 ℃，极端最低气温-2.4 ℃。冬季最冷的1月平均12.8 ℃，夏季最热的7、8月平均28.2 ℃。年平均气温在21.6 ℃左右，年均降雨量达1304.2 mm，平均相对湿度为79 %，气候特点是炎热潮湿。

1.2 供试材料与试验方法

细叶云南松种子培育的实生苗均由广西种苗中心提供。2013年12月20日，分别选取长势一致的一月生和半年生苗木80株(试验前一月生和半年生苗木均由同样沙床培养生长)，将苗木移植入黑色塑料培养杯中，培养杯随机分4组，每组各有一月生苗木、半年生苗木20株，将其置于4个不同遮荫处理的苗床，苗木株间距10 cm×10 cm，确保彼此互不干扰。在4个处理中，设一组全光照处理(100 %NS)，其它3组处理设在高1.8 m铁架搭设的遮荫网内，以75 %遮阳率的黑色扁丝网设置处理，使用TES 1332A照度计测定相对光强(RI)分别为1层 (50.3 %NS)、2层 (15 %NS)和3层 (4.2 %NS)。并在底下卷起丝网离地面30 cm，保证四周通风及其他气象因子与对照一致。试验至2014年6月20日结束。试验期间，每处理每天定量浇水150 mL；并定期进行施肥(追施基肥)和除草(人工拔草)，实验前后用数字式千分尺和游标卡尺进行苗高和地径测定。处理结束后对苗高增长量、地径增长量数据进行分析，并统计苗木死亡株树(嫩叶是否失水、植株是否萎嫣干枯)，来计算存活率(存活株数/总株数×100 %)。再选取不同处理区的5株长势平均的苗木，利用LC-4800多参数植物根系测定仪进行根系各指标的分析并烘干测定生物量。

1.3 数据处理

采用Excel 2007进行数据处理，并使用SPSS13.0用最小显著差法(LSD)和LSR检验法(Duncan)对各处理间数据进行差异性分析。

2 结果与分析

2.1 不同光照强度下细叶云南松苗期生长差异

2.1.1 细叶云南松苗木在不同光照强度下的存活率 图1显示，随着光照强度的降低，细叶云南松一月生和半年生苗木植株的存活率均呈下降趋势。在100 %NS和50.3 %NS下，2种苗木存活率显著高于其它2个处理，且基本保持一致。到2014年6月，半年生苗木总体存活率高于一月生幼苗，而在15.0 %NS处理下，一月生苗木的存活率为60 %，高于半年生幼苗的存活率55 %，在4.2 %NS处理下，一月生和半年生苗木生长基本停滞，并降到最低，分别为40 %、50 %。说明不同的光照强度对一月生和半年生苗木的存活率影响显著，而一月生苗木存活率更易受光强影响。

2.1.2 细叶云南松苗木苗高生长对不同光强的响应 随着遮荫程度的增加，一月生和半年生苗木苗高增长量均呈先上升后下降的趋势(图2)。统计表明，在50.3 %NS处理下，一月生苗木苗高增长量达到最大，为2.2 cm，且极显著高于其它处理的增长量(P<0.01)，而其余处理间无显著差异，半年生苗木苗高增长量也达到最大，为2.5 cm，显著高于100 %NS处理(P<0.05)，极显著高于弱光照(15 %NS和4.2 %NS)处理的增长量，15 %NS和4.2 %NS处理下间无显著差异。半年生苗木的苗高增长量显著大于一月生苗木的增长量。

2.1.3 细叶云南松苗木地径生长对不同光强的响应 光照对两种苗木的地径生长影响显著。不同光照强度下，随着光强的逐渐减弱，一月生和半年生苗木地径增长量逐渐下降(图3)。统计分析表明，在100 %NS处理下，一月生和半年生苗木地径增长量达到最大，分别为0.78、1.02 mm，一月生和半年生苗木地径增长量在15 %NS和4.2 %NS2个处理间无显著差异，其余各个处理间的地径增长量存在显著差异。其中一月生苗木在100 %NS和50.3 %NS处理下的地径增长量存在极显著差异，一月生和半年生苗木高光照的2组处理极显著地高于低光照的2组处理。

图1 细叶云南松一月生(左)和半年生(右)苗木存活率Fig.1 The seedling survival rate of Pinus yunnanensis var. tenuifolia of one-month (left) and half a year (right)

图2 细叶云南松苗高生长量Fig.2 Pinus yunnanensis var. tenuifolia of the seedling height growth

2.1.4 细叶云南松苗木在不同光强下的生物量差异 光照水平显著影响细叶云南松一月生和半年生苗木的总生物量的积累(表1)。随着遮荫强度的增加，一月生和半年生苗木的总生物量、叶生物量、茎生物量、根生物量均显著减少，前2个处理差异不显著。一月生苗木在100 %NS下的各部分生物量积累均为最大，显著高于50.3 %NS下、极显著大于15 %NS和4.2 %NS下的各生物量积累，半年生苗木的各部分生物量积累在100 %NS下最大，并显著高于其余处理；而一月生和半年生苗木在15 %NS和4.2 %NS处理下的各部分生物量基本无显著差异。

2.2 不同光照强度下细叶云南松苗木根系生长发育的差异

图4显示，随着光照强度的降低，一月生苗木和半年生苗木的根系总长度、总根尖数、总表面积、总体积均呈下降趋势。统计分析表明，一月生苗木在100 %NS下的根系总长度最大，为121.9 cm，极显著大于其余处理，其余各组间也存在显著差异；在100 %NS处理下半年生苗木的根系总长度最大，为769.3 cm，而50.3 %NS和15 %NS处理的根系总长度存在显著差异，4.2 %NS处理的根系总长度极显著低于其余各个处理。在100 %NS处理下，一月生幼苗的总根尖数、根系总表面积、根系总体积分别为558，13.15 cm2，0.15 cm3，都与其余3个处理存在极显著差异，后2个处理下的各值存在显著差异；半年生苗木在100 %NS处理下的总根尖数、根系总表面积、根系总体积都为最大，分别是3889，101.65 cm2，1.75 cm3，极显著高于其余处理。一月生幼苗在50.3 %NS与15 %NS处理下总根尖数存在极显著差异，半年生幼苗总根尖数存在显著差异，均极显著大于4.2 %NS处理，15 %NS处理与4.2 %NS处理的各值也都存在极显著差异。细叶云南松随着光强的降低，由于植物地上部分光合作用受到抑制[8]，使其营养物质合成减少，苗木根系的生长受到抑制，导致根系各指标受到显著影响[9]。

图中不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)，不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同The different capital letters show extremely significant difference (P<0.01), different small letters mean significant difference (P<0.05) in Figure, The same as below图3 细叶云南松苗木地径增长量Fig.3 Pinus yunnanensis var. tenuifolia of the seedling diameter growth

表1 不同光照强度下一月生和半年生苗木的生物量积累比较

图4 不同光强对细叶云南松苗木根系各指标的影响Fig.4 The effect on the index of Pinus yunnanensis var. tenuifolia seedling root system under different light intensity

3 讨 论

光照是植物生长所必需的条件，遮荫限制了细叶云南松苗木的苗期生长。随着光强的减弱，半年生苗木的存活率、地径生长量、总生物量都呈现下降的趋势，表明光是影响植物形态生长发育的重要环境因子，光照不足可引起植物体内养分供应出现障碍，而过剩的光能又可能会引起植物体内光化学效率的降低，发生光抑制[10]。在不同光强下，两种不同苗龄的细叶云南松苗期生长的成活率以50.3 %NS、100 %NS2个处理最高，均接近100 %；且50.3 %NS和100 %NS处理组在地径增长量、苗高增长量、各部位生物量积累等指标都明显高于其他光照处理，表明细叶云南松苗木喜阳性、喜光性；细叶云南松苗木在不同光强下的根系生长也随着光照强度的减弱而下降，在100 %NS处理下各指标达到最大。在50.3 %NS处理下，一月生苗木的苗高增长量最大，半年生苗木的苗高增长量也达到最大，表明一定遮荫处理下，苗木高度增长快，茎粗增长慢，苗木变高而细，与Miralles研究一致[11]，植物叶片由于光能的有限条件而导致叶内空间结构的改变，使叶的排列更加疏散，利于叶片数目和叶面积的增加，从而有利于苗木的高度生长，而相应地减缓植物茎的生长；一月生和半年生苗木的各部位生物量积累均在100 %NS处理下最大，并与其余遮荫处理有显著差异，表明遮荫造成植物体根、茎、叶的生物量积累和分配方式的改变[12]。

分析比较一月生和半年生幼苗干物质积累规律差异，细叶云南松苗期生长对光强需求表现出随着苗木龄级的增长更为突出，也表明不同龄级的苗木对光强适应程度有所差异。光强的变化可明显地改变植物的生长环境，进而影响植物营养物质的吸收及其体内物质的重新分配等一系列生理过程[13]，最终影响植物的生长发育。

在一般情况下，植物地上部分与地下部分之间为一种相互促进、协调的关系，以水分、营养物质和各种激素的双向供求为链接，上、下部分之间保持良好的协调与平衡关系，这才能确保整个植株的健康发育[14]。随着光强的减弱，一月生和半年生苗木根系的总长度、总根尖数、根系总表面积、根系总体积都下降，细叶云南松幼龄苗木受光强影响严重，光照的减弱影响了植物的光合作用，也反馈于植物地下部分营养供应不足，不利于根系的生长。生物量分配方式也向着有利于获得更多光照资源的方向发展，遮荫下幼苗将能量主要用于地上部分生长，造成根系生长相对减弱[15]，因此光照不足不仅抑制地上部分光合作用的进行,而且影响光合产物向根系的传递[16]；光对于植物的改善在于促进植物营养的提高从而促进苗木根系的生长发育，提高苗的发根能力，使根生长的更壮更好[17]。幼苗不同器官和部位对光强变化的形态可塑性适应表现出一定程度的差异，即形态学可塑性对光资源条件改变的响应具有局限性，幼苗通过形态可塑性不可能从根本上解决资源条件的限制，只能从一定程度上缓解其生长与存活所必须的碳供应失衡[18]，本实验中一月生苗木相较于半年生苗木的形态可塑性表现更为突出，具有较强的适应弱光环境的自我平衡能力。一月生和半年生细叶云南松苗木在全光照下生物量积累和根系各指标均达到最高，说明幼苗期间的光合效应显著，促进植株内干物质的积累；同时促进植株根系对水分、养分的吸收，显著提高根系的生长发育，全光照下有利于细叶云南松植株地上部分和地下部分生长物质和养分的协同与运输，使苗木生长发育更健壮。因此随着细叶云南松幼苗苗龄的增长，苗木生长对光照需求提高，应逐渐消除对苗木的遮荫措施，提供充足的光照来满足幼苗生长发育。前期细叶云南松幼苗在全光照下苗期生长、根系生长发育健壮，是对后期上山造林、提质提量提产的根本保障。

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(责任编辑 王冠玉)

EffectsofLightIntensityonSeedlingSurvivalRateandGrowthofPinusyunnanensisvar.tenuifolia

DAI Wen-jun1,WEI Qiu-si2,ZHAO Yi-hui1,CEN Zu-ming2,YANG Mei1*
(1. College of Forestry,Guangxi University,Guangxi Nanning 530004,China；2. Guangxi Yachang Forest Farm,Guangxi Baise 533209,China)

A layer of shading (50.3 %NS), two layer of shading (15 %NS), three layer of shading (4.2 %NS) and natural light (100 %NS) were set up to 4 different light intensity, in order to research the seedling survival rate and root growth ofPinusyunnanensisvar.tenuifoliaof one-month seedling and half a year seedling and their response characteristics under different light intensity. The results showed that the seeding growth of one-month and half a year ofPinusyunnanensisvar.tenuifolia, survival rate, diameter growth in 100 % light reached maximum and gradually decreased with increasing shading intensity; 50.3 % in the light ofPinusyunnanensisvar.tenuifoliafrom one-month seedling and half a year seedling,the height growth reached the maximum.The different light intensity had significant effects on the root growth ofPinusyunnanensisvar.tenuifolia, total root length, total root number, total root surface area and root volume of seedlings which decreased with the light intensity decreased.Natural light (100 %NS) were beneficial to the root growth and development ofPinusyunnanensisvar.tenuifolia.

Pinusyunnanensisvar.tenuifolia; Light intensity; Survival rate; Growth

1001-4829(2017)3-0569-05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.3.015

S791.22

A

2016-11-02

广西林业厅科技项目 (桂林科字[2016]第20号)；国家自然科学基金(31260176)

戴文君(1992-)，男，江西吉安人，研究方向为森林培育，*为通讯作者，E-mail:fjyangmei@126.com。