裸果木种群遗传多样性及其与土壤因子的关联性研究

徐振朋，宛涛*，蔡萍，张晓明，伊卫东，宛诣超

裸果木种群遗传多样性及其与土壤因子的关联性研究

徐振朋1，宛涛1*，蔡萍2，张晓明1，伊卫东3，宛诣超1

1. 内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2. 锡林郭勒职业学院，内蒙古 锡林浩特 026000；3. 内蒙古农业大学农学院，内蒙古 呼和浩特 010019

为深入了解裸果木（Gymnocarpos przewalskii）遗传基础、斑块状分布的种群遗传结构及遗传多样性与土壤因子间的相关性，对分布于西北荒漠区的12个裸果木种群遗传多样性及土壤养分及进行分析，为裸果木遗传多样性的地理变异趋势预测及种质资源的科学管理和保育提供依据。结果表明，裸果木居群遗传多样性较高，其中，Nei’s基因多样性指数（He）变化范围为0.235～0.269，Shannom信息指数（I）变化范围为0.351～0.405，居群内具有丰富的遗传变异，基因分化系数（Gst）为0.279。基于遗传一致度对种群进行PCA分析，12个种群裸果木可分为4大类：甘肃肃北县种群为分布的核心区，单独为一类；以河西走廊中西部为中心分化2类，甘肃瓜州及甘肃柳园镇为河西走廊西部中心种群，与向西南和向西延伸的甘肃阿克塞县和新疆伊州区种群亲缘关系较近，聚为一类；甘肃金塔县、甘肃高台县、甘肃清泉乡、甘肃肃州区为中心的河西走廊东部分布聚为一类；向东和向东南延伸的内蒙古阿右旗、宁夏沙坡头区域和甘肃民勤县聚为一类。依据裸果木分布区土壤养分含量进行主成分聚类，将种群划分为3大类：宁夏沙坡头样地中有机质、磷、氮和水分含量较高，被单独划为一类；甘肃肃北县等种群因土壤养分含量处于中等水平，聚为一类；内蒙古阿右旗等种群因钾元素含量高，被划分为一类。将遗传特征参数与土壤养分含量进行相关性分析，土壤中氮含量及全盐含量对种群遗传多样性水平有一定影响，处于贫瘠土壤上种群机体能够更加有效地利用土壤中的限制性养分。

裸果木；土壤因子；遗传多样性；遗传结构

裸果木（Gymnocarpos przewalskii）为石竹科（Caryophyllaceae）裸果木属（Gymnocarpos）多年生小半灌木，为国家Ⅰ级保护植物，起源于第三纪，古地中海残遗成分（傅立国，1992；刘媖心，1985）。该植物主要分布于甘肃河西走廊、内蒙古西部、宁夏中西部和新疆东部（马松梅等，2010）。生境较为单一，生长在海拔为800～2500 m的荒漠区的干河床、干河道、山前洪积扇及砾石戈壁滩等地。尽管裸果木种群生长稀疏、生物量相对较低，但它对维持脆弱的荒漠生态环境，遏制荒漠化，维护当地生态系统稳定具有不可替代的作用（刘媖心，1985）。然而，因群落结构简单、生态系统脆弱、自然地理环境变迁及人类活动干扰等影响，近年来裸果木种群数量锐减，种群斑块状分布格局趋于明显（马松梅等，2010）。目前对于裸果木的研究主要集中于种群生态学（柴永青等，2010；王立龙等，2015）、分类学（Petrusson et al.，1996；Oxelman et al.，2002）、繁殖生物学（汪之波等，2004；刘生龙等，1995；李新蓉等，2016）等方面。遗传多样性是生物体携带遗传信息的总和，是生物多样性的重要组成部分，是维持生物繁殖活力及与环境相互适应的基础。物种适应环境产生的遗传变异体现出它们应对不同环境的能力，在应对长期以来环境压力的影响，其主要是通过改变遗传基础以适应环境（Gienapp et al.，2008）。因此，资源异质性是种群遗传多样性研究的基础（Yeaman et al.，2006；Huang et al.，2016）。在全球变化的大背景下，研究环境因子对濒危物种遗传多样性的影响具有重要的生态学与保护生物学意义（Taberlet et al.，2012）。种群或物种遗传多样性越高，对环境变化的适应能力越强，越容易扩展其分布范围（Barrière et al.，2005）。种群遗传结构的研究不仅有助于阐明自然条件下生物变异与环境的关系，而且能够解析物种亲缘关系及演替进程。探讨物种的遗传多样性及其与生态因子间的相关性，评价其遗传变异及其产生的相应格局，将有助于更好地保护和利用种质资源。为了深入了解裸果木遗传基础、斑块状分布的种群遗传结构、遗传多样性与土壤因子间的相关性，以分布中国西部干旱区的裸果木为研究对象，对其种群的遗传变异与分化进行研究，分析裸果木种群遗传变异与土壤因子的关系，探讨影响裸果木种群遗传变异的主要生态因子，为裸果木遗传多样性的地理变异趋势预测及其种质资源的科学管理和保育提供依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集

2015年5月，依据裸果木分布特点对分布于内蒙古、宁夏、新疆及甘肃河西走廊区域 12个裸果木种群土壤样品及叶片进行取样，每个种群采集20个植株的健康叶片，每株植株间隔距离10 m以上，样地分布信息见表1和图1。

在每个样地内选取50 m×50 m样方3个，每个样方采集5个10～20 cm土层土样，等量混合均匀，室内自然风干，去除粗枝、石块等，过2目筛后进行土壤理化性质分析。

1.2 样品分析方法

1.2.1 土壤样品分析

土壤pH采用电位法测定，有机质采用硫酸-重铬酸钾法测定；全氮采用半微量凯氏法测定；全磷采用钼蓝比色法测定；全钾采用火焰光度法测定；速效氮采用扩散皿法测定；速效磷采用碳酸氢钠法测定；速效钾采用乙酸铵提取法测定（鲍士旦，1999）。

表1 试验区裸果木种群样地信息Table 1 The test site and sample plot’s information of the population of Gymnocarpos przewalskii

1.2.2 遗传多样性的ISSR分析

采用改进CTAB法进行DNA提取（李金璐等，2013）；利用紫外分光光度法检测DNA浓度，并用1.0%的琼脂糖凝胶电泳检测其完整性，-20 ℃保存备用。依据正交实验建立裸果木ISSR-PCR反应体系，在 25 μL反应体系中 dNTP浓度为 0.30 mmol∙L-1，引物为 0.50 μmol∙L-1，Mg2+为 2.50 mmol·L-1，Taq DNA 酶为 1.00 U∙μL-1，DNA 质量浓度为40.00 ng∙μL-1时效果最佳。对100个ISSR引物进行筛选，从中选取扩增条带清晰、重复性较好的引物，所选引物条件如表 2所示。采用UBC(GA)8C引物进行PCR扩增条件筛选，初步确定 ISSR-PCR的最佳扩增程序为：94 ℃预变性 3 min；94 ℃变性30 s，54 ℃复性45 s，72 ℃延伸1.5 min，35个循环；72 ℃延伸10 min，4 ℃保存。

图1 裸果木种群调查样点空间分布示意图Fig. 1 Observed spatial clustering of sample plots in the survey region of Gymnocarpos przewalskii

表2 用于检测裸果木居群遗传分化的引物Table 2 The primers in analyzing genetic variations of Gymnocarpos przewalskii populations

1.3 数据分析

运用SPSS 18.0软件对不同种群土壤因子进行主成分分析，POPGEN 32软件对种群间和种群内Nei’s基因多样性指数（He）、总的遗传多样性（Ht）、居群内的遗传多样性（Hs）、居群内的遗传多样性（Hs）、Shannom信息指数（I）、等位基因数(Na)、有效等位基因数（Ne）、多态位点（PPL）等遗传参数进行分析（李明等，2013）；基因分化系数（Gst）由公式Gst=1-Hs/Ht算得；居群间基因流（Nm）由公式Nm=(1－Gst)/4Gst算得；采用NTSYS-pc 2.1软件中的遗传一致度参数构建种群 PCA主成分关系图，将遗传参数与土壤因子进行相关分析。

2 结果分析

2.1 裸果木种群样地土壤因子分析

不同裸果木种群样地土壤养分含量见表 3，土壤含水量在 3.93%～8.77%之间；有机质变化范围为2.9～6.3 g∙kg-1；全氮变化范围为 0.13～0.43 g∙kg-1；速效氮变化范围为26.00～51.07 mg∙kg-1；全磷含量变化范围为 0.31～0.86 g∙kg-1，速效磷变化范围为3.07～5.07 mg∙kg-1。其中，宁夏沙坡头种群样地中的有机质、土壤含水量、磷元素及氮元素均表现为最高。全钾变化范围为13.6～20.17 g∙kg-1，速效钾变化范围为 144.67～261.33 mg∙kg-1；甘肃高台县种群土壤钾元素含量较高。土壤含盐量变化范围为2.17～4.11 g∙kg-1，其中，甘肃阿克塞县及甘肃肃北县种群土壤全盐含量较高。土壤pH变化范围为6.33～8.42，宁夏沙坡头区、甘肃瓜州种群的裸果木种群土壤为弱酸性，其余大部分区域土壤为碱性或弱碱性，表明碱性或弱碱性土壤更适合裸果木生长。

对不同裸果木种群样地土壤养分含量进行主成分分析（PCA），提取了前3个主成分，累计贡献率为88.70%。PC1主要解释了除全钾和速效钾以外磷、氮及土壤含水量等含量；PC2解释全钾及速效钾等含量；PC3主要解释了全盐含量及pH等。同时，绘制土壤养分三维聚类图，如图2所示，甘肃肃北县、甘肃瓜州县、甘肃金塔县和甘肃阿克塞县等样地聚为一类，为第1类；内蒙古阿右旗、新疆伊州区、甘肃民勤县、甘肃省高台县、甘肃肃州区、甘肃清泉乡、甘肃柳园镇等样地聚为一类，为第2类；宁夏沙坡头样地单独为第3类。对土壤主成分因子进行分析可知，在第1类样地土壤中，有机质、磷、氮和水分含量处于中等水平；在第3类样地中，即宁夏沙坡头样地中，有机质、磷、氮和水分含量最高的一类。在第2类样地中，分异特征为钾和速效钾高被划分一类，而第一、三主成分的得分范围介于第1类和第3类样地之间。

表3 不同裸果木种群土壤的理化性质Table 3 The soil physicochemical properties in different distribution areas of Gymnocarpos przewalskii

图2 不同种群土壤因子主成分得分聚类图Fig. 2 Scores plots from PCA soils from different originsPC 1为第1主成分；PC 2为第2主成分；PC 3为第3主成分PC 1 The first PC; PC 2 The second PC; PC 3 the third PC

2.2 裸果木种群遗传特征分析

依据PCR反应体系对100条ISSR引物进行筛选，最终筛选出 15条扩增条带清晰、重复性好的引物，用于不同种群裸果木的遗传多样性分析。对12个种群的240个裸果木植株进行扩增，总计扩增出条带数为 143，具有多态位条带数 127，引物多态位平均比例为88.81%。不同种群裸果木遗传参数如表4所示，平均多态位点百分率（PPL）为67.37%，较高的有甘肃阿克塞县种群（81.12%），其次分别为甘肃肃北县居群、宁夏沙坡头、甘肃柳园镇、甘肃清泉乡及甘肃金塔县等种群，最低为内蒙古阿右旗种群（61.54%）。居群中有效等位基因数为（Ne）1.403～1.462，较高的为甘肃柳园镇种群，最低为甘肃金塔县种群。

居群间He变化范围为0.235～0.269，平均值为0.248；居群间I变化范围为0.351～0.405，平均值为0.369。甘肃省阿克塞与甘肃肃北县种群的 He及 I值均高于其他种群，具有丰富的遗传多样性。总的遗传多样性（Ht）为 0.345，而居群内的遗传多样性（Hs）为0.248，群体间遗传分化系数Gst为0.279，即居群间的遗传变异占总变异的27.90%，表明裸果木遗传多样性主要存在于居群内，而居群间也存在一定的分化。居群间基因流（Nm）为 1.292，表明居群之间存在着遗传交换。

图3 ISSR标记对不同种群裸果木PCA二维图Fig. 3 Two-dimensional PCA plot based on ISSR from Gymnocarpos przewalskii

表4 基于ISSR标记的不同种群裸果木遗传多态性参数Table 4 Genetic diversity from different populations based on ISSR of Gymnocarpos przewalskii

对12个种群裸果木进行PCA分析，前3个主成分累积解释了总变异的93.01%。基于遗传一致度对种群进行主成分分类，结果如图3所示，遗传距离与地理分布有明显关系，以河西走廊中西部为中心分化为2类，甘肃肃北县种群为裸果木分布的核心区，单独为一类。甘肃金塔县、甘肃高台县、甘肃清泉乡、甘肃肃州区为中心的河西走廊东部分布亲缘关系较近，聚为一类；东和向东南延伸的内蒙古阿右旗、宁夏沙坡头区域和甘肃民勤县亲缘关系较近，聚为一类；甘肃瓜州及甘肃柳园镇为核心的河西走廊西部中心种群，与向西南和向西延伸的甘肃阿克塞县和新疆伊州区种群亲缘关系较近，聚为一类。

2.3 遗传特征与土壤因子相关性分析

对不同种群裸果木 ISSR标记的各遗传多样性参数与土壤因子进行相关分析（表5），结果表明，ISSR标记的各遗传多样性参数与其所处的土壤因子有一定的相关性。土壤因子中氮元素及速效氮与Ne、He、I呈显著负相关；土壤中盐分含量与遗传参数相关性较强，与Na、Ne、PPL呈显著正相关，与He、I呈极显著正相关，其余各土壤因子与遗传参数之间无显著相关性。

3 讨论

3.1 裸果木总体遗传多样性

Nybom et al.（2004）认为期望杂合度（He）和Shannon信息指数（I）遗传信息更为重要，其注重物种在居群水平的遗传多样性，而 Hamrick et al.（1996）认为多态位点百分率（P）和期望杂合度（He）遗传信息比较重要，其注重物种水平的多样性。本研究结果表明，不同种群裸果木平均多态位点百分率（PPL）为67.37%，居群间He平均值为0.248，I平均值为0.369。裸果木总的遗传多样性（Ht）为0.345，而居群内的遗传多样性（Hs）为0.248，综合分析，裸果木具有较高的遗传多样性，维持着较高的遗传变异。裸果木具有较高遗传水平的原因可能与其本身的生物学特性有关，一方面裸果木以有性繁殖为主，世代周期较长，为异花授粉植物具虫媒及风媒传粉；另一方面裸果木为古地中海孑遗种，在中国西北旱区“避难所”中第三纪残遗植物得以保留；末次间冰期裸果木分布范围较广，但受冰期的影响数量骤减趋于濒危（吴征镒等，1983），受第四纪冰川的影响当时大部分植物消失，然而裸果木在强烈的气候变迁过程中仍保存至今，能够开拓适应地来应对环境变化，遗留下的种群通过积累丰富的遗传基础而适应环境的变化，同四合木（Tetraenamongolica）及长叶红砂（Reaumuria trigyna）（张颖娟等，2008；Ge et al.，2003）等孑遗植物相同，表现出较高的遗传多样性水平。因此，可推断出裸果木遗传多样性水平较高与其生物学特性、演化历史和分布区生态因子的特殊性分不开。Ma et al.（2012）采用cpDNA标记对裸果木的遗传结构进行研究表明，中国西北地区的干旱和沙漠的扩展造成裸果木片段化。本研究结果表明裸果木基因流为 1.292，基因流较大的可能原因是裸果木繁育系统属兼性异交类型，以异交为主，自交为辅，异交导致裸果木的基因流增大。同时，裸果木兼有风媒和虫媒传粉，盛花期裸果木花期开花量较大（李新蓉等，2016），传粉昆虫较多，使得基因在较多个体间交流。亦有研究表明，高原隆升形成的主要山系阻碍了植物群体间的基因流，促进了种群间分化（Liu et al.，2013；Li et al.，2011）。本研究中，裸果木种群在西北的分布主要沿着天山山脉延伸分布于新疆部分区域，而在东部的分布沿着祁连山分布于河西走廊东部及阴山山脉的内蒙古西部。甘肃肃北县及甘肃阿克塞县为裸果木分布中心分布区，由中心分布向两边扩展，使得种群间的基因流变小，遗传水平亦随着分布范围扩大而变低；其次，种群沿着祁连山、阿尔金山北侧分布，种群间不存在山系间的隔离，种群间的地理隔离因子不强烈，可能存在较大的基因交流。

3.2 土壤因子对裸果木遗传特征的影响

Levins（1969）研究了自然种群的遗传结构与微生境土壤因子的关系，建立了环境幅度模型，主张分子遗传变异与环境变异相关，高水平的遗传变异是植物响应显著异质环境的适应策略。裸果木种群分布地土壤有机质含量较低，地表多砾石，一些表层土中具有龟裂化、漆皮化和碳酸盐表聚集等现象。分布区土壤类型为灰漠土、灰棕漠土及棕漠土，土壤为中性或弱碱性。主成分分析显示，裸果木植物个体在聚类特征上呈现从东到西分布的特征，与水分、土壤养分变化的分布状况相吻合。研究发现，在裸果木种群分布中，土壤盐分含量作用较大，这与王孝安（1997）对荒漠戈壁古老植被土壤养分的研究结果一致。古南大路及古地中海起源孑遗植物，在新的地区的生存和繁衍需要有“预适性”过程，强耐盐性岛屿植物可演化为旱生植物，这也从侧面证明极耐旱植物裸果木在一定程度上对盐分土壤具有适应性。本研究也发现生长在甘肃省肃北县、甘肃瓜州县、甘肃金塔县和甘肃省阿克塞等样地一类土壤类型的裸果木多生长在干河床、冲积扇等地，大部分为裸果木种群分布的核心区。这些分布区的土壤含水量较低，氮含量低，盐分含量高，土壤较贫瘠，但是却具有较高的遗传多样性。与荒漠中的叉毛蓬（Petrosimonia sibirica）（王祎玲等，2006）、红砂（Reaumuria songarica）等种群存在相似的适应机制，表明荒漠区的裸果木处于贫瘠土壤上种群机体能够更加有效地利用土壤中的限制性养分。大部分物种遗传多样性与土壤中的总氮量呈显著正相关（李丹等，2001），而本研究裸果木种群的遗传多样性与样地土壤的总氮及速效氮含量存在的显著负相关性表明，相对于他未能显现显著相关性的土壤因子，裸果木对土壤中的氮元素具有一定的选择适应性。在土壤养分供应不足但细胞内渗透压调节较高的环境下，在长期贫瘠土壤环境下，裸果木为了生存，不断地增强应对环境的能力，积累了丰富的遗传变异，以更好地维持着亚种群的稳定性和正常的代谢功能。

表5 裸果木遗传参数与土壤因子相关性分析Table 5 Correlation analysis between parameters of genetic diversity and soil for Gymnocarpos przewalskii

4 结论

物种的遗传多样性水平在一定程度上体现着这个物种适应环境的能力，制约着物种适应性进化水平，同时物种的遗传多样性水平可为其种群现状和保护价值的评估提供重要信息。遗传多样性水平是濒危植物保护的核心问题，裸果木种群遗传多样性研究表明，在自然选择中能够产生较为丰富的遗传变异，表明裸果木在遗传多样性上没有表现出濒危特性，导致其濒危的原因可能是其本身的繁殖特性引起的，今后对该种的研究需加强其生物学特点、生殖生态、传粉生态等方面的研究，以揭示其濒危的机理。研究发现，甘肃阿克塞县及甘肃肃北县分布有Nei’s遗传多样性指数（He）和Shannom信息指数（I）较高的裸果木种群，且这些地区也表现出较高的多态位点百分率（PPL），表明这些居群具有较为丰富的遗传多样性，也反映出这些地区的裸果木种群适应力较强。

实地踏查发现，甘肃阿克塞及甘肃肃北县是裸果木分布的中心地带，推测其冰期避难所可能位于河西走廊的中部地区，其种群在西北的分布主要沿着天山山脉延伸分布于新疆部分区域，在东部的分布沿着祁连山分布于河西走廊东部及阴山山脉的内蒙古西部。裸果木分布由中心向两边扩展，使得种群间的基因流变小，导致遗传水平随着分布范围扩大变低。

土壤养分分析表明，碱性或弱碱性土壤更适合裸果木生长。土壤氮含量及全盐含量对种群遗传特征有一定影响，氮素含量少的瘠地表现出高的遗传多样性，表明处于贫瘠土壤上裸果木种群能够更加有效地利用土壤中的限制性养分。生态系统作为一个整体，各环境因子之间相互联系、共同作用，本文仅分析了裸果木不同种群间部分土壤因子与遗传多样性的关系，有关多因子的综合作用还有待进一步研究。

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Abstract: To study the genetic basis Gymnocarpos przewalskii, population distribution of plaque structure and correlation between genetic diversity and soil factors. In this study, the analysis of soil nutrient and population genetic diversity of 12 Gymnocarpos przewalskii population in the northwest desert area provided scientific guidance for predicting the geographical variation of genetic diversity of Gymnocarpos przewalski, and the scientific management and conservation of germplasm resources provide evidence.The results showed that the genetic diversity of Gymnocarpos przewalskii was higher, the Nei's gene diversity (Ne) varied from 0.2356 to 0.2697, and the Shannon Information Index (I) varied from 0.3509 to 0.4057. Genetic variation was abundant while the genetic differentiation coefficient (Gst) was 0.2790. PCA was used to analysis the Genetic consistency of population, and 12 populations of Gymnocarpos przewalskii can be divided into four classes. The core area of the population distribution of Subei town of Gansu can be classified as one class. To the central and western part of the Hexi Corridor as the center of differentiation grouped in to 2, Guazhou of Gansu and Liuyuan town of Gansu were the Hexi Corridor West Center population, with the southwest and westward extension of Akesai county Gansu and Yizhou district of Xinjiang population had the closer relationship were clustered as a class. The population was divided into three groups according to the principal component analysis (PCA) of soil nutrition content in the distribution area. Shapotou area of Ningxia which contained higher organic matter, phosphorus, nitrogen and water content were classified as a class. Subei country of Gansu and others which had moderate level of soil nutrient were classified as a class. A Youqi of Inner Mongolia and other populations which had high levels of potassium were classified as a class. The correlation between genetic characteristics and soil nutrient content was analyzed. The genetic diversity of the population was affected by soil nitrogen content and total salt content. The population in the barren soil could make effectively use of the restricted nutrient in the soil.

Key words: Gymnocarpos przewalskii; soil factors; genetic diversity; genetic structure

Study on the Relevance between Genetic Diversity of Gymnocarpos przewalskii Populations and Soil Factors

XU Zhenpeng1, WAN Tao1*, CAI Ping2, ZHANG Xiaoming1, YI Weidong3, WAN Yichao1

1. College of Grassland, Resources and Environment, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China;2. Xilingol Vocational College, Xilinhot 026000, China; 3. College of Agricultural, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.09.003

Q 948; X176

A

1674-5906（2017）09-1473-07

徐振朋, 宛涛, 蔡萍, 张晓明, 伊卫东, 宛诣超. 2017. 裸果木种群遗传多样性及其与土壤因子的关联性研究[J]. 生态环境学报, 26(9): 1473-1479.

XU Zhenpeng, WAN Tao, CAI Ping, ZHANG Xiaoming, YI Weidong, WAN Yichao. 2017. Study on the relevance between genetic diversity of gymnocarpos przewalskii populations and soil factors [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(9): 1473-1479.

内蒙古自然科学基金项目（2016MS0324）；内蒙古自治区研究生科研创新项目（B20151012919）

徐振朋（1988年生），男，博士研究生，研究方向牧草种质资源。E-mail: 947464263@qq.com*通信作者：宛涛（1959年生），男，教授，博士生导师，主要从事牧草种质资源研究。E-mail: wantao425@sohu.com

2017-08-16