水氮耦合下冬小麦LAI与株高的动态特征及其与产量的关系
2017-10-13李正鹏宋明丹
李正鹏，宋明丹，冯 浩,3
水氮耦合下冬小麦LAI与株高的动态特征及其与产量的关系
李正鹏1,2，宋明丹1,2，冯 浩1,2,3※
（1. 西北农林科技大学水土保持研究所，杨凌 712100； 2. 西北农林科技大学中国旱区节水农业研究院，杨凌 712100； 3. 中国科学院水利部水土保持研究所，杨凌 712100）
为了进一步阐明灌水施氮对小麦生长（叶面积指数（leaf area index，LAI）和株高）和产量的影响机制，本研究在2012-2014年2a大田试验基础上，采用修正的Logistic和Richards数学模型定量分析了不同灌水施氮处理对LAI和株高的动态发育的影响，以及LAI和株高动态变化过程与产量及产量构成的回归关系。结果表明灌水能显著提高LAI的最大扩展速率（max），从而增大最大LAI和平均LAI。施氮通过降低达到最大速率和最大LAI时的积温、增大max来提高最大LAI和平均LAI（分别由不施氮下的1.87、1.35 cm2/cm2增大到施氮210 kg/hm2条件下的4.57、3.82 cm2/cm2，继续施氮，增加效果不显著）。灌水通过延长株高生长时间来增大株高。施氮通过缩短株高进入快速生长期的时间和延长株高生长时间来增大株高，最大株高由不施氮下的58 cm提高到施氮105 kg/hm2条件下的65 cm，继续施氮对株高增加不显著。年份对株高的生长影响显著。产量及产量构成与株高、LAI过程的逐步回归分析表明产量由平均LAI和最大株高共同决定，平均LAI主要决定了每平方米穗数，而最大株高主要决定了千粒质量，平均LAI对产量贡献更多。该研究为揭示水肥对作物生长过程和产量形成提供理论依据，为合理调控作物群体结构提供技术支撑。
灌溉；氮；作物；Logistic方程；Richards方程；产量构成要素
0 引 言
叶片是植物进行光合作用的主要场所，植物同化产物的积累主要来源于叶片对光能的截获和利用。叶面积指数（leaf area index, LAI）是一个表征叶覆盖度的无量纲指标，表示的是单位土地面积上的叶片面积，是表征作物冠层结构以及进行作物生长模拟所需的重要参数。这一指标自1947年提出以来已经成为作物群体生长分析的重要内容[1]。茎秆是运输水分、养分和有机物的通道，同时也是植物的支撑器官，顶端优势作用使茎秆向上生长，同时促进植物叶片的合理均匀分布，有利于光能的吸收和利用。株高是表征茎秆形态的主要农艺性状之一，也是植物发育生物学研究的模式性状，植株过高过矮都不利于植物光合产物的积累和产量的形成[2]。
LAI和株高随着植株的生育进程呈现有规律的变化，关于LAI和株高的动态描述，目前主要有经验模型和机理模型2大类。机理模型能综合考虑影响植株生长的光、温、水、肥和品种特性等因素，但是结构复杂，所需确定的参数较多[3-5]。而经验模型以其参数少，针对性强的特点得到了广泛应用。王信理[6]首先提出了LAI随生育天数变化的修正的Logistic模型。于强等[7]在修正的Logistic模型基础上考虑了干物质量对LAI的影响，提出了基于干物质重和生育天数的普适生长模型，并将其应用于水稻。张宾等[8]利用积温代替生育天数，建立了描述冬小麦、春玉米和水稻LAI的动态归一化的Rational模型。株高的动态过程与干物质量积累相似，可以应用Logistic[9]和Richards[10]生长方程进行描述分析。目前针对LAI的定量描述主要集中在高产条件下，不同水氮胁迫条件下LAI的动态生长分析较少，而株高的研究大部分集中于探究不同品种、栽培措施对最终株高的影响，而对株高发育动态过程的研究较少。
株高和LAI是描述作物生长的重要指标，分别表示了作物纵向伸展和横向扩展的能力，2者与干物质量和产量的形成密切相关。作物LAI和株高的动态变化过程受多种因素的影响，其中水分和氮素是限制作物生长发育的2个主要因素，合理的灌水施氮对提高水肥资源利用和保证小麦高产稳产具有重要意义。本研究通过灌水施氮的大田试验，采用修正的Logistic和Richards数学模型定量分析不同灌水施氮处理对LAI和株高的动态发育的影响，同时分析LAI和株高动态变化过程与产量及产量构成的回归关系，以期为揭示水肥对作物生长过程和产量形成提供理论依据，为合理调控作物群体结构提供技术支撑。
1 材料和方法
1.1 试验地及试验设计
试验于2011年10月开始至2014年10月结束，试验在陕西杨凌西北农林科技大学教育部旱区农业水土工程重点试验室灌溉试验站（108°05′E，34°24′N）内进行。该区属于暖温带季风半湿润气候区，土壤为粉砂质黏壤土，试验前0~20 cm耕层土壤凋萎含水量、田间持水量和饱和含水量分别为0.15、0.33和0.46 cm3/cm3，有机质11.17 g/kg、全氮0.95 g/kg、速效磷13.67 mg/kg和速效钾183.20 mg/kg。
该试验采用两因素的裂区设计，其中灌水处理为主区，设3个水平，分别为不灌水（I0）、灌拔节水46 mm（I1）、灌越冬水和拔节水各46 mm（I2）。施氮为副区，设4个水平，分别为0、105、210和315 kg/hm2，分别计为N0、N1、N2和N3。所有氮肥均按基追比7：3施入土壤，追肥在小麦拔节期进行。于试验开始前和玉米收获后结合耕地施入基肥，各小区施入足量的磷肥和钾肥，分别为165和90 kg/hm2。供试冬小麦品种为小偃22，播种于10月上旬进行，人工条播。在作物生长季控制杂草和病虫害，其他管理措施同当地农民栽培习惯一致。
1.2 测定项目和方法
本研究选取记录较详细的2012－2013年和2013－2014年小麦季数据进行分析。LAI和株高主要是在小麦起身期、拔节开始、拔节中期、抽穗期，灌浆期、灌浆后期、收获期测定。LAI的测定采用英国 Delta T仪器公司生产的SunScan冠层分析仪。本研究中株高指的是植株基部到最上部心叶的距离，用直尺测定。关于产量的测定方法、积温的计算参考文献[11]。为了简洁，下文以2013和2014年分别代表2012－2013和2013－2014小麦季。
1.3 修正的Logistic方程
Logistic方程是具有固定拐点的一类S形生长曲线，描述了初始缓慢增长，中期快速生长，后期缓慢增长最后无限趋近最大值的一类生长过程[12]。该方程可用于定量描述作物的干物质量积累、株高和叶面积的扩展等方面[13-14]。作物LAI随生育期的变化，前期符合Logistic模型，后期由于衰老，LAI开始下降。针对作物某些指标的生长存在下降过程这一特点，王信理[6]提出了修正的Logistic模型，其具体方程形式如下
式中代表LAI；代表积温, ℃·d，、、、均为方程参数，其中参数不再具有最大LAI的意义，对公式（1）求导，得到LAI变化的速率方程′
根据公式（1）和（2），可以推导出LAI动态变化的一些特征量。令公式（2）等于零，解方程得到达到最大LAI时所需的积温max，代入公式1得到此时的最大LAI值LAImax。小麦在越冬期以前主要是长根和进行分蘖，返青后叶片才开始快速扩展伸长，关中小麦返青一般是在2月下旬－3月上旬。根据毛振强等[15]的研究结果小麦进入返青时所需积温在700～900范围内，本研究对公式（1）在700积温到成熟期范围内积分并平均，得到小麦整个生育期的平均LAI值LAIavg。对公式（2）求导，得到LAI变化的加速度方程，令其等于0，在积温700到max区间求数值解，得到LAI达到最大扩展速率时的积温，代入公式（2），求得LAI最大扩展速率max。综上，LAI生长过程的特征量有最大LAI、达到最大LAI时的积温、平均LAI、LAI最大扩展速率、达到最大扩展速率时积温，分别记为LAImax、max、LAIavg、max、。
1.4 Richards方程
株高的动态生长过程与干物质积累过程类似，因此本研究采用Richards方程描述株高和积温的生长关系，方程的基本形式为
式中代表株高，cm；代表积温，℃·d，′、′、′、′均为参数。关于其过程特征量的推导参考文献[11]。株高生长的特征量有最大株高、最大株高时的积温、株高伸展的最大速率、最大速率时的积温、进入快速生长期的积温，分别记为max、max、max、、1。
1.5 LAI、株高和产量及产量构成的关系
本研究采用逐步线性回归法，分析产量和产量构成与冬小麦LAI、株高的动态过程的关系。产量、每平方米粒数、千粒质量分别与LAI动态过程的5个特征量和株高动态过程的5个特征量进行逐步回归分析。
1.6 数据统计分析
试验测得的LAI和积温数据采用修正的Logistic曲线拟合，株高和积温数据采用Richards曲线拟合，所有拟合过程在Origin 8.0软件中进行，采用相关系数（）、均方根误差（root mean squared error，RMSE）和标准化的均方根误差（normalized root mean squared error，nRMSE）对方程的拟合效果进行评估，其计算公式如下
相关系数越接近于1，RMSE越小，方程拟合效果越好。根据Bannayan等[16]对模型的评估标准对方程拟合效果进行评估。具体标准为：nRMSE<10%，模型表现极好，10%
对方程拟合效果进行评估后，通过matlab 7.0求解株高和LAI动态过程的特征参数，采用考虑参数相关性的多元方差分析（MANOVA）方法[17]分析灌水施氮管理对LAI和株高动态过程的影响。多元方差分析和逐步回归分析均在SPSS 20.0软件中完成。
2 结果和分析
2.1 方程拟合效果评估
利用修正的Logistic方程拟合两年各处理的LAI值，决定系数2在0.80～0.98范围内变化（<0.01）。由表1可以看出，修正的Logistic方程的参数的变化范围最大，CV值达到3.0，参数的变化最小，CV值为0.3。Richards方程对株高生长过程拟合的决定系数2在0.96～1.0范围内变化，拟合方程均在0.01水平上显著。Richards方程中参数′、′和′变化较大，CV值分别为0.7、0.6和0.6，其中参数′的变异最小，CV为0.1。由图1可以看出模拟和实测的LAI和株高较均匀地分布在1:1线附近，其中模拟与实测LAI的、RMSE和nRMSE分别为0.990、0.22和8%，模拟和实测株高的、RMSE和nRMSE分别为0.996、2 cm和4%。修正的Logistic和Richards方程对LAI和株高的模拟均达到极好的水平，可以进一步分析不同水氮管理对LAI和株高生长过程的影响。
表1 冬小麦LAI变化过程的修正Logistic方程参数和株高变化过程的Richards方程参数
注：I0、I1、I2分别为不灌水、灌拔节水46 mm、灌越冬水和拔节水各46 mm；N0、N1、N2、N3分别表示施氮0、105、210、315 kg·hm-2。
Note: I0, I1 and I2 represent rainfed, irrigating 46 mm at jointing stage, irrigating 46 mm at wintering and jointing, respectively; N0, N1, N2 and N3 represent applied nitrogen rate 0, 105, 210 and 315 kg·hm-2.
2.2 水氮管理对LAI动态过程的影响
关于LAI动态特征的多元方差分析和多重比较结果见表2。由方差分析结果可以看出灌水对LAImax、LAIavg和max有显著影响，表明灌水主要是通过影响叶面积的扩展速率来影响LAI动态过程。施氮对LAI动态过程的积温和速率特征量均有极显著影响，表明施氮可以同时调节LAI动态过程中的积温需求和扩展速率。年份对和max有显著影响，表明年份对LAI最大扩展速率的发生特征有一定的调节作用，但对最大LAI和平均LAI不产生显著影响。在本研究中灌水施氮的交互作用对LAI动态过程均无显著影响。由以上结果可以看出各因素对LAI动态过程影响强弱次序为氮肥＞灌水＞年份＞水氮交互。
表2 不同灌水、施氮水平和年份下冬小麦LAI的动态特征和方差分析
注：I0、I1、I2分别为不灌水、灌拔节水46 mm、灌越冬水和拔节水各46 mm；N0、N1、N2、N3分别表示施氮0、105、210、315 kg·hm-2；max、分别表示达到最大LAI值和最大LAI扩展速率时的积温；LAImax、LAIavg分别表示最大LAI和平均LAI值；max表示最大LAI扩展速率；*、**分别表示在0.05、0.01水平上差异显著，同一列中不同字母表示在0.05水平下有显著差，Ns表示在0.05水平上差异不显著，下同。
Note: I0, I1 and I2 represent rainfed, irrigating 46 mm at jointing stage, irrigating 46 mm at wintering and jointing, respectively; N0, N1, N2, N3 represents applied nitrogen rate 0, 105, 210 and 315 kg·hm-2;max,, thermal time required from sowing to maximum LAI and maximum growth rate of LAI; LAImax, LAIavg, the maximum LAI and average LAI; LRmax, the maximum growth rate of LAI; * and **represent significant at the 0.05, 0.01 probability levels, respectively; Different letters within a column indicate significant differences at=0.05 level; Ns, Non-significant of difference at 0.05 levels. The same below.
在3个灌水水平下，I2比I0显著提高了LAI的最大扩展速率，由不灌水下的0.004提高到了灌越冬和拔节水条件下的0.006 cm2/(cm2·℃·d)，而I1与I0和I2均没有显著差异，表明仅灌拔节水也能提高LAI最大扩展速率，但是其效应在本研究中达不到显著水平。最大LAI和平均LAI值随着灌水次数的增加而增大，分别由不灌水下的3.50、2.64 cm2/cm2增加到灌2水条件下的4.11、3.15 cm2/cm2（表2，图2a）。平均LAI值是整个冬小麦生长季LAI的一个平均状态，其中包括了LAI的增长和下降过程。最大LAI在I1和I2间没有显著差别，而平均LAI在I1和I2间有显著差别，这主要是由于灌越冬水增加了前期LAI的扩展（图2a）。
在4个施氮水平下，LAI最大扩展速率均随着施氮量增加而增大，N0、N1和N2均有显著差异，N2和N3差异不显著，由不施氮条件下的0.002提高到施氮210 kg/hm2条件下的0.007 cm2/(cm2·℃·d)，继续施氮没有显著提高。最大LAI值和平均LAI值在各处理下的表现同LAI最大扩展速率一致，分别由不施氮条件下的1.87、1.35 cm2/cm2增大到施氮210 kg/hm2条件下的4.57、3.82 cm2/cm2（表1，图2b）。达到最大LAI时的积温和达到最大扩展速率时的积温均随着施氮量的增加而减少，分别由不施氮条件下的1 666、1 097 ℃·d缩短到施氮315 kg/hm2条件下的1 598、946 ℃·d。表征LAI动态过程的特征量在施氮210和315 kg/hm2条件下均无显著差异，表明在施氮0～210 kg/hm2范围内氮肥能加速小麦叶面积的扩展。在2013和2014年，LAI最大扩展速率分别为0.004和0.006 cm2/(cm2·℃·d)，达到此速率时的积温分别为1 046、976 ℃·d（表1，图2c）。
LAImax和LAIavg有极强的相关性，皮尔森相关系数达0.993。LAIavg、LAImax与其他动态生长过程特征量的逐步回归方程分别为：LAIavg=348max+1.1，2=0.78；LAImax=422max+1.68，2=0.71。表明仅LAI的最大扩展速率（max）显著影响LAImax和LAIavg，分别解释了最大LAI和平均LAI变异的71%和78%。
2.3 水氮管理对株高动态过程的影响
冬小麦株高的方差分析及多重比较结果见表3。结果表明灌水对max和max有显著影响，表明灌水主要是通过影响株高的生长时间来影响最大株高。施氮除了对max和max有显著影响外，还对1有显著影响，表明施氮主要是通过控制株高的生长时间和快速生长期的时间来影响最大株高。年份除了对max、max、1有显著影响外，还对有显著影响，表明年份能够影响株高生长过程的所有积温变量从而影响最大株高。水氮的交互作用对株高的整个生长过程均没有显著影响。由以上结果可以看出，影响株高生长过程的因素依次为年份＞施氮＞灌水＞水氮交互。
最大株高随着灌水次数的增加而增大，其中I2处理显著大于I0和I1处理，由不灌水条件下的62 cm提高到灌越冬和拔节水条件下的66 cm，I0和I1处理没有显著差异（表3，图3a）。达到最大株高时的积温，I2和I1处理有显著差异，由仅灌拔节水下的1425 ℃·d提高到灌越冬和拔节水条件下的1505 ℃·d，表明越冬期灌水能显著延长株高的生长时间，进而显著提高冬小麦的最大株高。
表3 不同灌水、施氮水平和年份下冬小麦株高的动态特征和方差分析
注：max、、1分别表示达到最大株高、达到最大株高扩展速率、进入快速生长时的积温；max和max分别表示最大株高和最大株高扩展速率。
Note:max,and1 represent thermal time required from sowing to maximum plant height, maximum growth rate of plant height and rapid growth stage, respectively;max andmax represent the maximum plant height and the maximum growth rate of plant height, respectively.
最大株高随着施氮量的增加而增大，其中N0处理与N1、N2、N3均有显著差异，而N1、N2和N3之间差异不显著，由不施氮下的58 cm提高到施氮条件下的65～67 cm（表2，图3b）。达到最大株高时的积温，N2处理比N0和N1有明显延长，由不施氮下的1 392 ℃·d延长到施氮210 kg/hm2下的1513 ℃·d，表明在适量施氮条件下氮肥能延长株高生长的时间，而施氮量过多反而可能对株高生长时间有缩短作用，施氮315 kg/hm2条件下达到最大株高时的积温为1 490 ℃·d，但与N2处理无显著差异。施氮能缩短株高进入快速生长期的时间，由不施氮下的1 092 ℃·d提高到施氮210 kg/hm2下的920 ℃·d。
年份除对株高生长的最大速率没有显著影响外，对其他各个特征量均有显著影响（表2）。2013年气象条件下株高进入快速生长期的时间、达到最大速率的时间均比2014年晚，而达到最大株高的时间则比2014年提前，导致2013年的株高（59 cm）明显低于2014年（69 cm）（图3c）。
最大株高与株高生长过程的动态特征量的逐步回归方程为：max=-0.191+0.22+378max-44.21，2=0.96。1、和max的标准回归系数分别为-4.47、3.26和0.39，表明对于最大株高变异的贡献大小依次为1>>max。株高进入快速生长期时的积温（Hx1）对最大株高的影响最大，解释了其变异的55%，进入株高快速生长期的时间越早，株高越大。其次为达到最大生长速率的积温（），解释了最大株高变异的40%，表明达到最大速率的时间越晚，株高越大。最后是最大生长速率（max），其解释了株高变异的5%。对最大株高的起决定性作用的是株高早期生长过程的积温变量。
2.4 株高、LAI与产量及其构成的关系
采用逐步回归法分析产量、每平方米粒数、千粒质量与株高和LAI动态过程特征量的关系，结果见表4。产量与株高和LAI的动态过程特征变量的逐步回归分析结果表明，LAIavg和max对产量有显著影响，回归关系解释了产量变异的89%，LAIavg和max的标准回归系数分别为0.67和0.37，表明平均LAI对产量的影响大于最大株高对产量的影响。每平方米粒数仅与LAIavg相关，解释了每平方米粒数变异的89%。LAIavg和max的回归关系解释了千粒质量变异的66%，max和LAIavg的标准回归系数分别为1和−0.45，表明最大株高对千粒质量的影响更大，而且千粒质量随LAIavg的减小有增大的趋势。本研究表明通过增大最大株高，可以增大千粒质量，增大平均LAI可以增加每平方米粒数，对最终产量的影响平均LAI大于最大株高。所得回归方程在自变量max取值为53～75 cm，LAIavg取值为1.1～4.8范围内有效，当max和LAIavg的取值范围继续增大或减小，方程的有效性需要进一步验证。
表4 产量及其构成要素与株高和叶面积动态过程的回归关系
3 讨 论
LAI和株高是表征作物冠层结构的重要指标，主要通过影响光能分布、光能截获和光能利用对生物量和产量产生影响。LAI随着小麦的生长发育呈单峰变化，先逐渐增大后逐渐减小，而株高生长呈S型变化，逐渐增大后基本不变，其变化过程受到各种自然和人为因素的影响。
3.1 灌水对LAI、株高的影响
适宜的水分供应是促进作物高产高效的重要途径。大量研究表明灌水能增大LAI，延缓叶片衰老，增加叶面积持续时间[18-22]。Jiang等[19]在西北春麦区的试验表明按100% ET（潜在蒸散量）灌水处理的LAI最大，且在灌浆期维持了一个较高的LAI值。Bouthiba等[20]在阿尔及利亚的半干旱区研究表明灌水可以明显延缓小麦叶片衰老，不灌水、早期灌水、后期灌水和充分灌水处理的叶片开始衰老的时间分别为播后100、120、140和140 d，叶面积持续时间明显延长。本研究结果表明灌2水明显提高了最大LAI和平均LAI，但灌水对平均LAI的增大主要是通过前期LAI扩展速率的增大，对叶片衰老过程影响不大。这可能是由于本研究中的灌水时间均在冬小麦生长前期（越冬和拔节），对LAI的扩展过程影响较大，至灌浆期各处理的水分条件差别不大，从而对叶片衰老过程影响较小。
大量研究表明早期亏水对株高的降低作用较大[23-25]。吴立峰[23]在甘肃的春小麦试验表明拔节和抽穗不灌水对株高有明显的抑制作用，而灌浆期不灌水影响不大。王翔翔[24]在渭北旱塬的试验表明不灌水处理株高发育不良，成熟早，发育期提前，株高随着补充灌水量的增加而增大。本研究中灌越冬水和拔节水处理的株高明显大于仅灌拔节水和不灌水处理，这可能由于越冬期灌水为早期冬小麦生长创造了适宜的水分条件，促进了株高的生长。
3.2 施氮对LAI、株高的影响
合理施氮能增产增效，降低环境危害。大量研究表明施氮能促进LAI增长，提高叶片光合速率[26-28]。本研究结果表明施氮能增大LAI，这可能是由于增施氮肥使叶片阻力降低，气孔导度增加，酶活性提高，从而光合速率增大，干物质量增加，叶片干物质增加，而对比叶面积影响不大，从而促进LAI的增大[26]；随着施氮量增加，最大LAI先增大后不变，施氮210和315 kg/hm2处理无显著差异。Mimbe等[27]表明供氮不足会降低LAI。本研究中施氮缩短了LAI达到最大速率的时间（）和达到最大值的时间（max），同时提高了LAI的最大速率（max），李国强等[28]也得出相似结果。
施氮能促进小麦株高的生长[9,23,25]。本研究中随施氮量增加株高先增加后不变，施氮105、210和315 kg/hm2条件下最大株高无显著差异，施氮缩短了株高进入快速生长期的时间（1），延长了达到最大株高的时间（max）。
3.3 水氮交互作用对LAI、株高的影响
水肥之间存在交互作用已经成为一个共识，但是灌水与施氮的交互作用是否显著则受多因素的影响。施氮的效应受土壤基础地力的影响，土壤地力越高，则施氮效应越弱；而灌水的效应则受底墒、降水量和分布的影响，底墒足、降水量大和降水量分布合理，则灌水的效应变弱[29-30]。吴立峰[23]在甘肃河西地区的试验表明灌水施氮的交互作用对小麦的LAI和株高均存在显著影响，该区小麦季平均降水量为79 mm，且土壤主要为轻砂壤土。王秀康[31]在陕西渭北旱塬的试验表明灌水施氮交互作用对春玉米的株高影响不显著，仅在成熟期对玉米叶面积存在显著影响。本研究中灌水施氮交互作用均对冬小麦的株高和LAI无显著影响，这可能是由于补充灌溉水平间差异较小，试验年份降水较丰沛所导致。
3.4 LAI、株高和产量的关系
植物的生长性状与最终的产量形成之间有密切的关联。叶片是小麦主要的光合器官，LAI是影响植物冠层光合截获和利用的最大因素。Zhao等[18]表明随着LAI增大，小麦群体透光率递减，光能截获量增大；董树亭[32]表明随着LAI增大，小麦群体光合速率呈米氏变化，所以LAI增大同时增大了光能截获和光合速率，从而形成更多的干物质量。Mimbe等[27]表明LAI与穗粒数正相关，粒数对产量的贡献大于粒重对产量的贡献。本研究结果表明每平米粒数主要由平均LAI决定，且平均LAI对产量的贡献率更高。Siddique等[33]表明小麦的矮化在一定程度上可以形成更多的可育小穗，暗示可能茎与穗数存在一定的竞争关系，而本研究每平方米粒数与株高无关，需要进一步研究。株高是小麦重要的形态性状之一，与植株冠层分布、抗倒伏及冠层温度有较大的关系。李国强[9]表明株高与千粒质量相关性（0.86）大于与穗粒数（0.65）的相关性。贾继增[34]表明千粒质量与株高呈显著正相关，可能由于穗下节间长在起主要作用。本研究也表明株高越高，千粒质量越大，但同时平均LAI越大，千粒质量越低。这可能是由于平均LAI越大，干物质量积累（源）越多，可形成的每平方米粒数（库）越多，库的增加量大于源的增加量，从而导致单粒质量下降。
4 结 论
本研究通过在关中平原冬小麦的灌水施氮试验探究了叶面积指数和株高生长的动态变化过程，并进一步分析了叶面积指数和株高的动态特征与产量和产量构成的关系，所得结论如下：
1）修正的Logistic方程和Richards方程均可以较为准确地模拟叶面积指数和株高的生长过程。
2）灌水主要是通过提高叶面积指数的扩展速率来增大叶面积指数，通过延长株高的生长时间来增大株高。
3）施氮主要通过调节叶面积指数生长的积温变量和扩展速率来增大叶面积指数，通过调节株高生长的积温变量来增大株高。
4）产量与株高、叶面积指数过程的逐步回归分析表明每平方米粒数与平均叶面积指数呈显著正相关，千粒质量与最大株高呈显著正相关，其中平均叶面积指数对产量的决定作用更大。
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Dynamic characteristics of leaf area index and plant height of winter wheat influenced by irrigation and nitrogen coupling and their relationships with yield
Li Zhengpeng1,2, Song Mingdan1,2, Feng Hao1,2,3※
(1.,712100,; 2.,712100,;3.712100,)
Leaf area and plant height are 2 important characteristic parameters of canopy structure, which represent the crop vertical extension and horizontal expansion respectively and are closely related to dry matter accumulation and yield formation by influencing the interception and distribution of photosynthetic active radiation. The dynamic process of crop LAI (leaf area index) and height could be influenced by many factors, of which water and nitrogen are the two major ones limiting crop growth and development. Some researchers have analyzed the dynamic process of LAI quantitatively under high yielding conditions, however the dynamic characteristics of LAI under water and nitrogen stress are still not clear. The effect of different cultivars, cultivation practices on the plant height at maturity were studied by most former research, while less information was found about how the management practices influence the dynamic process of plant height. Therefore, this study was aimed to clarify the effects of water and nitrogen on wheat LAIand plant dynamics and to quantify the relationship of LAI and plant height with crop yield. A field experiment during 2012-2014 was conducted with 3 irrigation levels and 4 nitrogen input levels in Guanzhong Plain of Shaanxi Province, and LAIs and plant heights measured were fitted with thermal time using the modified Logistic model and Richards mathematical model, respectively. The results demonstrated that the performances of both models were pretty good with an nRMSE(normalized root mean squared error) of 8% for LAI and an nRMSE of 4% for plant height, respectively. Irrigation enhanced the maximum growth rate of LAI, which increased from 0.004 cm2/(cm2·℃·d) under rainfed condition to 0.006 cm2/(cm2·℃·d) under irrigation condition in over-wintering and jointing period. The corresponding maximum LAI and average LAI increased from 3.50 and 2.64 cm2/cm2to 4.11 and 3.15 cm2/cm2, respectively. Nitrogen fertilizer application shortened the thermal time from sowing to the maximum growth rate and maximum value of LAI occurring, and improved the maximum growth rate of LAI. Hence, the maximum LAI and average LAI increased from 1.87 and 1.35 cm2/cm2with no nitrogen input to 4.57 and 3.82 cm2/cm2with 210 kg/hm2input, respectively, and no further significant increase was observed with more nitrogen input. Irrigation enhanced the maximum plant height from 62 to 66 cm, which was resulted from the longer thermal time from sowing to the maximum plant height occurring under the irrigation condition. The thermal time from sowing to the rapid growth stage and to the maximum plant height occurring was shortened and extended by nitrogen fertilizer application, respectively,which brought about a plant height increasing from 58 to 65 cm with 105 kg/hm2input, and then plant height was leveled off with more nitrogen input. Due to more rainfall in the early growth stage, the plant height in 2014 was about 10 cm higher than that in 2013. The stepwise regression analysis of dynamic characteristics of wheat yield with LAI and plant height showed that grain numbers per square meter was only related with average LAI, while 1 000-grain weight depended largely on the maximum plant height. Furthermore, the final yield was determined by both average LAI and the maximum plant height with a larger contribution from average LAI. This research revealed the mechanism that how irrigation and nitrogen fertilizer application affected the plant leaf area and height growth, and then further impacted on yield. The result provides a set of technical support for reasonable regulation of crop community structure.
irrigation; nitrogen; plants; modified Logistic model; Richards model; yield components
10.11975/j.issn.1002-6819.2017.04.027
S512.1; S184
A
1002-6819(2017)-04-0195-08
2016-06-12
2016-12-15
国家高技术研究发展计划（863计划）资助项目（2013AA102904）；中国科学院重点部署项目（KFZD-SW-306-1）；高等学校学科创新引智计划（111 计划）资助项目（B12007）
李正鹏，男，山东聊城人，博士生，主要研究方向为农业生态系统模拟研究。杨凌西北农林科技大学水土保持研究所，712100。Email：lipengzheng131@163.com
冯 浩，男，陕西延安人，博士，教授，博士生导师，主要研究方向为水土资源高效利用研究。杨凌西北农林科技大学水土保持研究所，712100。Email：nercwsi@vip.sina.com
李正鹏，宋明丹，冯 浩. 水氮耦合下冬小麦LAI与株高的动态特征及其与产量的关系[J]. 农业工程学报，2017，33(4)：195－202. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.04.027 http://www.tcsae.org
Li Zhengpeng, Song Mingdan, Feng Hao. Dynamic characteristics of leaf area index and plant height of winter wheat influenced by irrigation and nitrogen coupling and their relationships with yield[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2017, 33(4): 195－202. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.04.027 http://www.tcsae.org
