藏羚羊的研究现状 ※

马 燕 ，格日力 (1.青海大学医学院高原医学研究中心，西宁 810001；2.青海省高原医学应用基础重点实验室，西宁 810001； 3.青海-犹他联合重点实验室，西宁 81000)

关键词 藏羚羊 种群生态学 高原适应

藏羚羊的研究现状※

马 燕1，2，3综述，格日力1，2，3审校(1.青海大学医学院高原医学研究中心，西宁 810001；2.青海省高原医学应用基础重点实验室，西宁 810001； 3.青海-犹他联合重点实验室，西宁 81000)

关键词藏羚羊 种群生态学 高原适应

考古学家根据各种化石资料推断，在距今至少260万年前的更新世早期，藏羚羊(Pantholopshodgsonii)就已存在于青藏高原上，与藏羚羊相同种属的Pantholopshundesiensis也曾出现在更新世期中印边境的高海拔地区，而在青藏高原东北部的柴达木盆地发现的库羊(Qurliqnoria)化石，使得藏羚羊的起源上溯至更早的晚中新世时期[1-3]。由此可见，藏羚羊起源于青藏高原，已有百万年的演化历史。藏羚羊因其在极其严峻的生态环境下所展现出的卓绝适应能力和运动能力而备受科学家们的关注。随着近二十多年来各方面的不断努力，藏羚羊的种群数量正在慢慢恢复，与藏羚羊相关的科学研究也取得了一定的成果。本文通过整合近年来研究藏羚羊的相关国内外文献，试图从藏羚羊的分类学、形态学、行为生态学、种群生态学、保护生物学及生态适应机制学及疾病学等多方面对其研究现状进行综合性阐述，为今后进一步深入研究藏羚羊提供相关参考。

1 分类及形态学研究

1.1 分类学研究

藏羚羊的分类学地位很特殊，属于偶蹄目(Artiodactyla)牛科(Bovidae)藏羚属(Pantholops)，但对于藏羚羊的亚科归属，学术界意见并不统一。20世纪40年代 Simpson把藏羚羊划分到赛加羚亚科[4]。20世纪50年代Cokojiob把藏羚羊划分到山羊亚科[5]。20世纪80年代末我国学者冯祚建则将藏羚羊划分到羊亚科[6]。到了2003年雷润华等在对藏羚羊和其他几种羚羊(包括赛加羚)的外部特征、头骨形态和线粒体DNA片段序列数据进行聚类分析后，发现藏羚羊与所比较的其他羚羊进化距离较远，不应将其划入羚羊亚科[7]。除此之外，齿式是哺乳动物分类的重要依据，而藏羚羊虽属牛科却与其他牛科动物的齿式存在明显差别[8，9]。鉴于上述原因，有关藏羚羊的亚科分类尚无定论。

1.2 形态学特征研究

藏羚羊属牛科，但头骨特征与其他牛科动物存在一定差异：藏羚羊的头骨枕面由枕骨和颞骨构成，而其他牛科动物由顶骨、顶间骨和枕骨构成；眶突比其他牛科动物更发达，且角突发出部位偏向眶窝背侧；鼻颌切迹由鼻骨和上颌骨形成，其他牛科动物的则由鼻骨和颌前骨形成。藏羚羊鼻甲骨发达，吻鼻部宽阔、鼻孔垂直向下、鼻腔较长，鼻腔二侧鼓胀，呈半圆球状。

藏羚羊的被毛由粗毛和绒毛组成，具有特殊鳞片结构以及氨基酸成分[7，9-13]。

2 行为生态学研究

2.1 生境选择行为研究

食物、海拔、坡度和水源是影响藏羚羊生存的关键因素。藏羚羊的栖息地全年3/4以上的月份平均气温不足0 ℃，海拔介于3 250～5 500 m，年降水量少且多为固态降水，干旱多风，紫外线辐射强，植被覆盖度低[14]。藏羚羊倾向于选择距水源地小于2 000 m的昆仑早熟禾-银穗羊茅草原、昆仑早熟禾-糙点地梅草原、紫花针茅-高山薹草草原，紫花针茅-垫状驼绒藜草原，对斜坡和山岗的利用低。诸葛海锦等研究了青藏高原高寒荒漠草原生态区(包含羌塘、阿尔金山、可可西里国家级自然保护区)的藏羚羊生境，并将其分为适宜生境、一般生境和不适宜生境，每种生境约占1/3，其中羌塘保护区的有效生境和潜在生境最大[15]。赵海迪等对阿尔金自然保护区的植被覆盖度研究发现，藏羚羊一般会选择植被覆盖度相对较高的区域活动，但雌性藏羚羊会选择植被覆盖度低而海拔较高的区域产仔[16]，可能与避免幼仔受到天敌滋扰有关。

2.2 食性研究

藏羚羊主要栖息在高原高寒荒漠区，植被群系以草原植被、荒漠植被、高山植被、草甸植被及沼泽植被为主，植被高度在5～25 cm之间[14，17]。

尽管藏羚羊生活在枯草期长达半年之久而且植被覆盖率较低的高寒环境，却仍体现出较其他反刍动物更高的干物质消化率，说明藏羚羊较强的消化能力使其更能适应食物匮乏的环境[23]。

2.3 社群行为研究

藏羚羊是聚群活动的哺乳动物，大致可分成雄性群、雌性群、母幼群和混合群，种群大小受季节、食物、天敌、自然灾害和疫病的影响。除了冬季的交配期外，成年藏羚羊大部分时间里都是雌雄分群而居，雌雄的栖息地往往相距上百公里。一般雄性藏羚羊单独或组成几只至数十只、上百只不等的群体，其中夏季20只以内的雄性群体占到雄性群体的50%以上。雌性藏羚羊以携带幼羚组成母幼群的情况多见，而且经常能见到百只以上的大群，母幼群的关系相对其他群体更为稳定，幼羚一般跟随母羚至其一岁后加入到同性群中，单独的雌性藏羚羊较为罕见。混合群中通常包括1只雄性个体和3～8只雌性个体，混合群的平均群体大小在交配期内达到最大[24-27]。

2.4 迁徙行为研究

藏羚羊有季节性迁徙行为，按照目前主要的栖息地和迁徙路径，藏羚羊可分为西藏羌塘、青海可可西里、青海三江源和新疆阿尔金山四大地理种群[28]。过了交配期后的雄性藏羚羊大约在每年的4～5月与雌性藏羚羊分开活动，从冬季栖息地向夏季栖息地迁徙，雄性藏羚羊和雌性的迁徙方向一致，但雄性藏羚羊的迁徙路线明显不同而且距离也较短。雌性藏羚羊的迁徙是典型的生殖迁徙(长距离迁徙)。绝大多数的雌性藏羚羊都会从冬季栖息地长途迁徙至夏季栖息地产仔，而后沿原路返回冬季栖息地。分布于青海三江源区域杂多县、治多县和曲麻莱县的藏羚羊迁徙到可可西里的太阳湖和卓乃湖产仔。新疆境内的雌性藏羚羊迁徙至兔子湖、东部的祁曼塔克以南地区产仔[29]。西藏羌塘各个方向的雌性藏羚羊迁徙方向各不相同，羌塘西部的雌性藏羚羊主要是迁徙到昆仑山南麓一带，羌塘中部的则迁徙到甜水河附近、羌塘东部的迁徙到可可西里，羌塘南部的则仅迁徙几十公里进行产仔[30]。

对于导致雌性藏羚羊长距离迁徙到固定区域产仔的原因，学者们有诸多推测。首先是食物假说，认为产仔地的食物可能富含有益于胎儿生长及其产奶的微量元素和蛋白质，或者产仔地的水质有利于雌性藏羚羊及其幼羚存活；其次是避害假说，认为雌性藏羚羊是为了躲避天敌、传播寄生虫病的昆虫和人类活动滋扰而迁徙；第三是降水假说，有学者发现藏羚羊冬季栖息地的降雪量和降雪频率远高于产羔地，而且沿着迁徙的路线逐渐递减，因此提出雌性藏羚羊迁徙产羔是为了躲避固态降水相对丰富的地区，从而提高新生藏羚羊的存活率[31，32]。虽然假说和推测很多，但尚未有充分证据表明何种因素才是导致雌性藏羚羊长距离迁徙到固定区域产仔的关键。近几年也有团队借助卫星定位系统进行藏羚羊迁徙和产仔规律的研究[33，34]，此类相关技术的发展将会为人们全面深入了解不同区域藏羚羊的迁徙路线，以及揭示雌性藏羚羊长距离迁徙产仔的原因提供有力帮助。

2.5 繁殖行为研究

藏羚羊的繁殖期在每年11月至次年1月，此时原本雌雄分群而居的藏羚羊聚集到盆地或地势平坦的区域争夺交配权。赢得交配权的成年雄性个体会和3～8只成年及亚成年雌性个体组成 “临时家庭”。交配结束后(6小时左右)“临时家庭”解散。在整个繁殖期结束后，藏羚羊混合群从规模到数目都逐渐减少，4～5月雄性藏羚羊和雌性藏羚羊已处在完全隔离状态，到了5～6月雌性藏羚羊开始前往夏季栖息地，6～7月开始产仔。雌性藏羚羊的妊娠期为20天左右，一般一胎一仔。雌性藏羚羊生产前会离开群体选择安静低洼地产仔。幼羚一般到1岁左右能够独立行动的时候，就可以离开母亲，寻找同性集群一起活动[25，29，30，35]。

3 种群生态与保护生物学研究

3.1 分布及其种群数量变化研究

藏羚羊在全球的分布面积约有1 000 000 km2，分布上属于中亚型中的高山型，在我国主要集中在我国青藏高原腹地，印度和尼泊尔也有少量分布。藏羚羊在西藏、青海、新疆3省(区)的栖息面积分别占其全世界栖息地总面积的57.7%、2.7%和39.4%；其中上述三地藏羚羊繁殖地面积分别占本地区藏羚羊栖息地面积的40.6%、76.4%和1.6%[11，29]。

Rawling于1905年在西藏一次就发现了15 000～20 000只的藏羚羊群[36，37]。1988年间在喀喇昆仑山-昆仑山地区考察记录到3 940只藏羚羊，种群密度为3.9只/km2[26]。Fox于2000年秋季在西藏阿鲁盆地记录到11 000只藏羚羊，2002年秋季在阿鲁盆地及以西记录到10 000只藏羚羊[38]。

Harris等分别在1990～1992年夏秋季的青海野牛沟1 051 km2的范围里记录到2 076只藏羚羊，种群密度为0.59只/km2，然而在1997年同一区域的考察中仅记录到2只，2002年则没有记录到[39-41]。Schaller和Ren于1986年11月在格尔木至拉萨的公路沿线2 100 km2的范围里记录到3 087只藏羚羊，种群密度为1.47只/km2，2006年11月在同一区域1 750 km2的考察区域中记录到1 714只，种群密度为0.98只/km2[27，28]。

谷景和于1982年、1984年夏季在新疆库木库勒盆地10 000 km2的范围考察记录到1 227只藏羚羊，种群密度为1 375只/km2[24]。中国科学院青藏高原综合科学考察队于1982年至1987年在新疆库木库勒盆地的范围内(45000 km2)发现有61 886只藏羚羊[24]，1987年至1988年在喀喇昆仑山-昆仑山地区发现有90 400只[26]。路飞英等于2012年至2013年在阿尔金山自然保护区内发现有16 617只藏羚羊，夏季种群密度为2.2±1.0只/km2[42]。

20世纪末西藏的藏羚羊总数不超过5万只，青海和新疆约有2.5万只[43]。

3.2 保护生物学研究

二十世纪末，随着我国对青藏高原野生动物的保护意识不断增强，藏羚羊岌岌可危的处境逐渐受到重视，1981年藏羚羊被列为濒危野生动植物国际贸易公约Ⅰ级，1988年被列为国家重点野生保护名录Ⅰ级，1996年被世界自然保护联盟红色名录列为易危，2000年被世界自然保护联盟红色名录列为濒危，2001年被《全国野生动物保护及自然保护区建设工程总体规划》列为重点保护和拯救物种。2005年《全国藏羚羊保护工程建设规划(2005—2015)》出台。2007年《全国生物物种资源保护与利用规划纲要》指出要在蒙新高原荒漠区和青藏高原实施藏羚羊拯救工程。由国际爱护动物基金会IFAW资助，2002～2006年由西藏、青海和新疆轮流召开了藏羚羊保护三省区研讨会，成立了专门的藏羚羊保护管理机构和执法队伍，定期巡山和监测种群，并对非法活动进行了严厉地打击[29，44，45]。2015年《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷》将藏羚羊由“濒危”物种定为“近危”物种[46]。

我国有8个藏羚羊自然保护区，主要集中在西藏、青海和新疆3省(区)，1983年新疆阿尔金山国家级自然保护区成立(面积为46 800 km2)，1992年西藏羌塘自然保护区成立(面积为300 200 km2)，1993年新疆中昆仑自然保护区成立(面积32 000 km2)，1995年成立可可西里省级自然保护区，并于1997年底上升为国家级自然保护区(面积为50 300 km2)，2000年青海又成立三江源国家级自然保护区(面积36 300 km2)。与此同时，国家在青藏高原修建铁路、公路时为野生动物建立了专门的通道，藏羚羊已逐步适应由此而带来的变化[47-49]，藏羚羊的种群资源得到了进一步的回升[15，50]。此外政府和科研机构对藏羚羊的保护还做了许多新的尝试，例如异地圈养、异种克隆等[51-54]。

4 生态适应机制研究

4.1 生理学

藏羚羊的心脏形态、结构和功能有其显著特点，心脏体重比显著高于同海拔的藏系绵羊，而右心室/(左心室+室间隔)重量比两者则无明显差异；藏羚羊的心率、收缩压和舒张压明显低于藏绵羊；静息状态时藏羚羊和藏系绵羊的左室等容收缩期心室内压力上升最大速率和左室等容舒张期心室内压力下降最大速率(+dp/dt)没有差异，但当给予同样浓度的低氧气体后藏羚羊的+dp/dt明显升高，说明低氧刺激下藏羚羊的左心功能会代偿性增加；电镜下藏羚羊的心肌线粒体数量也比藏绵羊更加丰富[55]。

藏羚羊的肺脏小支气管上皮为假复层纤毛柱状上皮，杯状细胞丰富，纤毛排列紧密，小支气管外膜内有完整的纵行平滑肌；近肺门处较大的支气管内比肺脏边缘的小支气管内的腺体更丰富，透明软骨也更多。此外，藏羚羊肺泡壁II型细胞数量较多，推测由此合成和分泌的肺泡表明活性物质丰富，有利于降低肺泡表面张力，增加肺的顺应性[56]。长期慢性低氧一般会导致机体肺动脉压升高，而藏羚羊的平均肺动脉压却明显低于同海拔的藏系绵羊[57]。

与同海拔的藏系绵羊相比，藏羚羊血液中的血红蛋白浓度较低，可能与其较高的雌二醇水平抑制了红细胞过度增多以及降低血红蛋白含量相关；藏羚羊心肌、骨骼肌中的肌红蛋白浓度均较高(心肌高于骨骼肌)，乳酸含量和乳酸脱氢酶则明显低于藏系绵羊，而苹果酸脱氢酶活力明显高于藏系绵羊，说明藏羚羊的骨骼肌摄取和利用氧的能力强；藏羚羊血液中的促甲状腺激素释放激素较高，促甲状腺、游离三碘甲状腺原氨酸和游离甲状腺素的水平较低，有利于降低耗氧量并在静息状态下维持一个较低的基础代谢率，然而藏羚羊血液中的促肾上腺激素释放激素、促肾上腺皮质激素、皮质醇、生长激素释放激素水平较高，可能是藏羚羊在应激状态下能够迅速做出反应的重要原因之一。此外，藏羚羊血液中的降钙素基因相关肽较高，而血管紧张素II较低，可能与藏羚羊收缩压、舒张压及平均肺动脉压较低有关[57-59]。

藏羚羊的小肠绒毛高而密集，小肠绒毛与隐窝深度比高，黏膜层较厚，小肠上皮内杯状细胞和肥大细胞丰富[60]。这些特点可能和藏羚羊与其他动物相比有更高干物质消化率[23]、较强的肠道黏膜免疫功能有关。

4.2 分子生物学

与藏羚羊低氧适应和能量代谢相关的许多基因已经被克隆，如α珠蛋白基因、低氧诱导因子1α基因、低氧诱导因子2α基因、信号转导与转录激活因子3基因、组蛋白去乙酰化酶1基因、肌红蛋白基因、过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子1α基因、钙调素依赖性蛋白激酶Ⅱ基因、心房利钠尿肽基因、心室利钠尿肽基因以及藏羚羊的线粒体基因组等[61-67]。藏羚羊的全基因组序列图谱于2012年绘制完成，估计藏羚羊的基因组大小为2.75 Gb，共预测出21 426个编码蛋白基因，大部分的正选基因与ATP酶和DNA修复相关，此外，还发现藏羚羊和高原鼠兔及牦牛的低氧相关基因存在趋同进化现象[68，69]。

5 疾病研究

藏羚羊与其他青藏高原上有蹄类野生动物患病情况颇为相似，主要为寄生虫感染，可能与其分布区域相互交错有关。同时家畜放牧的区域扩展到藏羚羊栖息地，也是导致藏羚羊成为某些寄生虫病新宿主的重要原因之一。

目前在藏羚羊身上主要发现了7种寄生虫[70]。寄生在皮肤上的有藏羚羊皮蝇和羊蜱虫。其中藏羚羊皮蝇主要寄生在臀部皮肤，感染强度高；目前发现的感染藏羚羊皮蝇有4种：牛皮蝇、绳纹皮蝇、中华皮蝇和一种新记录到的皮蝇[71-73]。寄生在藏羚羊心肌的寄生虫有住肉孢子虫[71]，寄生在胃肠道的线虫有马歇尔线虫、细颈线虫，寄生在胃肠道的绦虫有莫尼茨绦虫，寄生在肝脏的有细粒棘球幼绦虫。其中，冬季线虫的感染率为50%～100%，绦虫的感染率为15%～31%[73-75]。

除寄生虫感染外，有学者还报道过藏羚羊爆发传染性胸膜肺炎和藏羚羊肉毒梭菌中毒疫情[76-79]。

此外，2016年白向宁在藏羚羊肠道里发现了两种新链球菌[80]。

6 总结与展望

在青藏高原极端恶劣的自然环境，长期严酷的生存竞争和自然选择下，和藏羚羊同时代的很多动物都已灭绝，而藏羚羊是藏羚属唯一生存至今的哺乳动物，百万年不断的进化和发展已经能够完美地适应所生活的自然环境，是研究高原适应的极佳动物模型，具有难以估量的科学价值。

由于技术水平等因素所限，藏羚羊的科学研究仍有一些谜团亟待解开。首先是起源，目前对于藏羚羊起源于库羊的结论是科学家根据库羊角心化石形态判定的[1]。然而除了角心形态这一依据外，要证实上述结论需要更加充分的证据支撑，这对研究藏羚羊的演化历史有着至关重要的作用。其次是分类，正如前文所述藏羚羊虽属牛科，但诸如头骨特征和齿式等却与其他牛科动物有明显差别，亚科分类更是尚无定论，而且藏羚羊起源于青藏高原，世代生活在青藏高原，没有受到物种迁徙的影响，也没有如同牦牛-野牛一样的近缘物种，是藏羚属现存唯一动物，这在增加分类学研究困难的同时，也大大增加了在藏羚羊研究过程中选择合适的“对照组”的难度。然而从另一方面而言，藏羚羊的这种“特殊性”更加突显出研究作为青藏高原特有物种的藏羚羊巨大的科学价值和意义。

近年来藏羚羊的研究取得了长足的进展，尤其是生态学适应机制方面发表了诸多研究成果，尤其是2012年藏羚羊的全基因组序列图谱的绘制完成破译了藏羚羊基因组生命密码。而之后受到藏羚羊自身特殊性和科研技术等原因所限，藏羚羊的研究似乎遇到了“瓶颈”。随着藏羚羊作为青藏高原特有物种的科学价值日益突显，以往的研究已经也很难满足人们对藏羚羊日益高涨的研究期望。可喜的是随着系统生物学的发展，多组学技术(基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学)的应用，使得深入进行藏羚羊基因和生物分子结构及功能的全面系统分析和整合成为可能，将为推动藏羚羊在基因组序列基础上完成由生命密码到生命过程的研究提供关键支撑。

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A

10.13452/j.cnki.jqmc.2017.03.012

2017-6-9

※：国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2012CB518200)；国家自然科学基金项目(项目编号：31571231) 马燕(1984～)，女，汉族，河南，在读博士