贮藏技术对采后水果细胞壁酶影响的研究进展

2017-10-11王培张丽芬陈复生杨宏顺辛颖

食品研究与开发 2017年19期

关键词：细胞壁涂膜果胶

王培，张丽芬，陈复生，*，杨宏顺，辛颖

（1.河南工业大学粮油食品学院，河南郑州450001；2.苏州工业园区新国大研究院，江苏苏州215123）

贮藏技术对采后水果细胞壁酶影响的研究进展

王培1，张丽芬1，陈复生1，*，杨宏顺2，辛颖1

（1.河南工业大学粮油食品学院，河南郑州450001；2.苏州工业园区新国大研究院，江苏苏州215123）

贮藏过程中采后水果的软化与其细胞壁酶的活性密切相关，细胞壁酶对细胞壁多糖组分的降解和细胞壁结构的破坏是引起水果过度软化导致品质降低的主要原因。有效的采后水果贮藏技术对调控果实相关胞壁酶的活性，延缓水果软化的同时延长其货架期具有重要作用。详细综述不同贮藏技术对水果细胞壁酶的影响，以期为采后水果贮藏技术的选择提供理论依据。

细胞壁酶；贮藏；软化；水果

Abstract：Ripening of harvest fruit was considered to be closely related to cell wall enzyme activity.The degradation of cell wall polysaccharide and disintegration of cell wall were though of the main reason leading to quality reducing of fruits.The effective storage techniques for postharvest fruits has an important role in regulating the activities of cell wall enzymes，delaying fruit softening and extending shelf life.The effect of storage technology on cell wall enzymes of fruits during storage was summarized，providing theoretical basis for choosing storage technology of postharvest fruits.

Key words：cell wall enzymes；storage；softening；fruits

水果作为人们日常生活中不可缺少的食物，提供人体所需的多种维生素以及矿物质。随着人们对生活质量的要求越来越高，对高品质的水果，尤其是新鲜水果需求也越来越多。但是，水果具有季节性，不耐贮藏，其在采后的软化作用虽然在一定程度上使水果的口感和风味更佳，但是也导致了水果在生产、运输和销售过程中容易受到机械损伤以及微生物侵染，从而降低了水果的营养价值和商业价值[1]。2015年我国水果产量为2.71亿吨，2016年预计达到2.75亿吨[2]，而因为贮藏方式不当，造成的损失约为25%左右，特别对一些易腐烂的水果，损失可高达30%[3]。酶对采后水果品质的保持起着重要作用，在水果贮藏过程中，过氧化物酶可导致水果表皮以及内部发生褐变，影响水果的感官品质[4]。此外，水果细胞壁酶使水果原始细胞壁和中间层结构分解，水溶性果胶含量增加，导致水果硬度下降，软化且品质降低[5]。因此需要有效的保鲜技术来调控与水果品质相关的酶的活性，延缓水果的软化并延长其货架期。本文就采后水果软化机理及贮藏技术对水果细胞壁酶活性影响的研究进行详细综述。

1 采后水果软化的机理

采后水果软化机理的研究，可为其贮藏技术的选择提供依据。采后水果在贮藏过程中会发生一系列的生化反应如细胞壁降解、内含物变化等，其中细胞壁多糖代谢引起的一些结构组分的减少是水果软化的主要原因[6]。果实的细胞壁组分主要是果胶网和糖蛋白以及镶嵌其中的木葡聚糖组成的细胞微原纤维（图1），构成细胞壁的纤维素和果胶的含量及其存在形态对维持果实硬度起着关键作用[7-8]。

图1 植物细胞壁组分Fig.1 Components of plant cell walls

果实软化过程中，硬度下降与水溶性果胶含量增加、初生细胞壁的降解以及细胞中间层结构有关，参与这些变化过程的酶主要有多聚半乳糖醛酸酶（Polygalacturonase ，PG）、果胶酯酶（Pectinesterase，PE）、果胶酸裂解酶（Pectate lyase，PL）、纤维素酶（Cellulase，Cx）、β-半乳糖苷酶（β-galactosidase，β-Gal）、α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶（Α-L-arabinofuranosidase，α-L-Af）等[9]。因此水果细胞壁组分变化及其相关胞壁酶的作用是导致水果软化的主要原因。

1.1 水果细胞壁组分与果实软化的相关性研究

在果实成熟之前，果胶以原果胶的形式存在，水果的细胞壁结构比较完整，果实硬度较大。在水果软化过程中，果实中原果胶在原果胶酶的作用下逐渐转化为可溶性果胶，可溶性果胶含量不断增加，果实硬度降低，果实逐渐软化[10-12]。除果胶以外，纤维素和半纤维素是组成细胞壁的另外两种重要部分，纤维素分子聚集形成微纤丝，使细胞壁具有韧性，并且承载纤维。半纤维素是由交联的β-1，4-D-多聚糖组成主链的多糖，这些多聚糖包括木葡聚糖、木聚糖和甘露聚糖；半纤维素可以束缚微纤丝，为初级和二级细胞壁提供负载分子框架。通常，嵌入在果胶和半纤维素多糖凝胶基质中的纤维素微纤丝形成细胞壁结构，这有助于维持组织的硬度和柔韧性[13]。纤维素与半纤维素的分解在水果软化过程中也起到了很大作用。研究表明在蓝莓和冬枣的贮藏过程中，随着果实硬度降低，纤维素和半纤维素降解，Cx的活性明显呈上升趋势，尤其在贮藏后期，上升趋势更加明显[14-15]。

1.2 果实软化的机理研究

果实软化过程是多种酶协同作用的结果，在各个软化阶段会有不同的酶发挥作用。与细胞壁多糖降解相关的酶主要影响细胞壁结构的完整性，降低果实硬度。PG在细胞壁结构改变中的作用比较明显，目前研究认为PG可以随机催化果胶分子中α-1，4-半乳糖苷键的裂解，多聚半乳糖醛酸生成低聚半乳糖醛酸或半乳糖醛酸，导致细胞壁解体，果实软化[16]（图2）。

图2 多聚糖半乳糖醛酸酶作用机理[22]Fig.2 Mechanism of action of polysaccharide-galacturonidase

PE在水果软化过程中的作用没有PG那么重要，但是依然不可忽视。PE的作用是去除果胶分子链上半乳糖醛酸羧基上的酯化基团，使果胶去甲酯化，催化果胶酯酸转化为果胶酸，破坏多聚糖醛酸链间钙的横向联接而导致细胞分离，增加果胶在水中的溶解度，为PG催化作用提供必要的条件[17]（图3）。

图3 果胶酯酶作用机理[23]Fig.3 Mechanism of action of pectin esterase

PE可能不仅提供PG作用的底物，而且还可以改变细胞壁的pH并引起阳离子交换的变化，因而会影响其他酶如Cx和过氧化物酶的活性，也涉及细胞壁完整性的改变[18-19]。且研究表明PE主要在水果软化过程的后期起作用[20]。PL作用于果胶的反应模型和PG水解的机理不同，PL通过β-消除反应起作用，随机裂解高等植物中胞层和初生细胞壁的β-1，4-半乳糖醛酸残基[21]。Cx在水果软化过程中起到水解纤维素和半纤维素的重要作用，破坏果胶-纤维素-半纤维素的网络结构，因而会破坏果实细胞壁，导致水果软化。同时研究表明β-Gal、α-L-Af在水果软化早期起作用，使中性糖与果胶、半纤维素和纤维素分离[20]。

由以上研究可知，在果实软化过程中，细胞壁酶起到了至关重要的作用，而且是多种酶共同作用，促进了采后果实的软化。

2 贮藏技术对采后水果细胞壁酶影响的研究

酶的种类和活性是影响水果软化的最重要因素，抑制了酶的活性，则可延缓酶催化细胞壁成分的降解过程，使水果在贮藏过程中能维持较完整的细胞结构，水果的货架期才能得以延长。针对采后水果的保鲜技术，研究者已经做了大量的研究，并且取得了较好的成果。目前水果保鲜的技术主要有化学保鲜技术和物理保鲜技术。这些保鲜技术的机理不完全相同，但是从水果软化的本质出发，在一定程度上都影响果实软化相关的酶活性，进而起到保鲜的效果。

2.1 化学保鲜技术

化学保鲜技术是最常用的水果保鲜技术。目前常用的方法主要有涂膜和浸渍两种技术。对于不同质地的水果，应用不同的保鲜技术从而达到最好的保鲜效果。对于樱桃、番茄、苹果、梨之类的水果，多应用涂膜保鲜的方法。对于草莓、杨梅之类的水果，浸渍保鲜的效果会更好。

2.1.1 涂膜保鲜技术

涂膜保鲜技术是将涂膜液均匀涂抹在水果表面，避免水果表面直接与空气接触，减少水分损失，也可以隔绝微生物污染，进而达到水果保鲜效果，在保鲜过程中改变细胞壁酶的活性，影响细胞壁组分的降解。近些年，研究者对水果涂膜技术进行了大量的研究。目前在水果贮藏过程中常用的涂膜液主要有多糖类、蛋白类以及脂类，一些新兴的复合涂膜液也显示出较好的水果贮藏效果。Adel等用不同浓度壳聚糖对葡萄涂膜，研究贮藏过程中酶活性变化，结果表明，涂膜贮藏之后，PG和木聚糖酶活性与贮藏开始时相比都有轻微的变化。但是，壳聚糖处理葡萄的PG和木聚糖酶活性低于对照组[24]。Zhou等研究食用膜对黄华梨的影响，测定结果表明，贮藏期间PE、PG和Cx等细胞壁酶活性较低，从而维持细胞壁组分在贮藏期间基本不变[25]。采后番茄利用酵母甘露聚糖涂膜，在贮藏过程中，PE、PG和β-Gal活性受到抑制，与对照组相比，酵母甘露聚糖处理延迟了番茄果实成熟进程[13]。除此之外，淀粉涂膜保鲜草莓，改性魔芋葡聚甘糖涂膜黄瓜，大豆蛋白涂膜草莓和猕猴桃等都取得了良好的保鲜效果。

综上所述，涂膜技术可以降低细胞壁酶的活性，延缓水果细胞壁降解，使水果在贮藏过程中维持较好的理化品质。

2.1.2 浸渍保鲜技术

许多研究已表明化学试剂浸渍的技术对水果保鲜有优良效果，并在许多水果中也得到应用，尤其是1-甲基环丙烯（1-Methylcyclopropene，1-MCP）和钙溶液浸渍。1-MCP是一种乙烯抑制剂，用1-MCP处理水果，可以抑制采后水果乙烯生成物合成过程中基因的表达，因而可抑制乙烯诱导的采后水果生化反应，对延缓水果的软化起到很好的作用。关于1-MCP对细胞壁酶活性的影响，研究者做了大量的研究。Wei等研究苹果软化中细胞壁酶的活性和基因表达，主要研究了β-Gal、α-L-Af、PG 和 PME 活性，实验结果表明，1-MCP抑制β-Gal和α-L-Af的活性；证明了细胞壁酶在水果软化过程中的重要作用，尤其在软化初期β-Gal和α-L-Af与苹果的可存储性有比PG、PE更密切的关系[26]。用1-MCP处理的甜瓜，与对照组相比，PG和β-Gal在果实贮藏期间活性受到抑制[27]。Lohani等对香蕉的研究也证明了1-MCP对细胞壁酶的抑制作用[7]。对1-MCP处理桃、磨盘柿和杨桃的研究表明，1-MCP可以抑制α-L-Af，PG，Cx等酶的活性。综上所述，1-MCP良好的水果贮藏效果与其对细胞壁酶活性的调控有关。

钙溶液作为另一种常用的水果保鲜试剂，在许多水果的贮藏过程中都能起到很好的保鲜效果。钙离子可与水果的中的果胶链的羧基形成钙桥，维持水果硬度。研究者对钙处理对细胞壁酶的抑制作用也进行了大量研究。利用钙和植物生长素处理采后智利草莓，实验结果表明，氯化钙结合萘乙酸处理使PG和PL转录减少，抑制正常细胞壁水解[28]。利用钙处理采后桃果实，研究钙处理对组织钙含量、品质属性、褐变发生率和细胞壁物理化学方面的影响，结果表明采后钙处理可以降低PG和PE的活性[29]。Ortiz等对苹果的研究表明，钙处理采前苹果可以部分抑制PE、β-Gal、α-L-Af和β-木糖苷酶活性，维持采后苹果良好的品质，延长其贮藏期[30]。钙处理对皇冠梨和猕猴桃的影响研究也表明了钙对细胞壁酶的抑制作用。利用钙离子处理水果，可以调节细胞壁多糖的降解过程，从而延长水果的货架期。

浸渍技术可以有效延长水果的货架期，利用其它技术辅助浸渍可以使浸渍液更充分的进入果实组织，提高保鲜效果。例如真空浸渍就是一种常用的果蔬保鲜技术，其将真空技术与普通浸渍相结合，保鲜效果也优于普通浸渍技术。真空结合CaCl2溶液浸渍西葫芦，可以显著抑制其硬度降低[31]。真空结合CaCl2溶液浸渍大樱桃研究结果表明，真空技术有利于Ca2+进入果实组织，与果胶多糖形成交联，更好地维持果实的质地特性[32]。另外，真空浸渍对维持苹果、荔枝、枇杷以及其他水果贮藏期间的品质属性都有较好的效果。综上所述，真空浸渍技术可以有效延缓果实贮藏过程中多糖组分的降解，维持果实硬度。

从以上的研究可知，涂膜、1-MCP和钙处理以及真空浸渍等在水果贮藏过程中对细胞壁酶的活性都有影响，可以延缓细胞壁降解。另外，其他保鲜试剂包括β-氨基丁酸，柠檬酸，白藜芦醇等的应用，对水果贮藏过程中细胞壁降解都有一定的抑制作用。化学保鲜剂的效果虽然好，但是其使用了大量的化学试剂，消费者担心其安全性。

2.2 物理保鲜技术

物理保鲜技术不使用化学试剂，相对更安全，且操作更简单，易于实现大批量处理。最常见的物理保鲜技术有冷藏、气调贮藏、辐照等，以及一些新兴的贮藏技术。物理保鲜更符合消费者绿色健康的消费理念。在物理保鲜过程中，对细胞壁酶的活性同样会产生影响。

2.2.1 低温贮藏技术

冷藏是最普遍应用的最基本的贮藏保鲜技术。低温条件下，水果内部生化反应速率减慢，酶活性降低，一系列酶参与的反应都被延缓，也包括细胞壁水解酶催化的细胞壁水解反应。冷藏常与其它处理技术相结合，为保鲜技术处理的新鲜果实提供低温环境，共同作用延长水果的货架期。目前，冷藏技术广泛应用于水果保鲜，作为最普遍的贮藏技术，冷藏对荔枝、苹果、梨等水果有较好的保鲜效果，延缓贮藏期间硬度的降低，维持较好的品质和营养价值。但是对于一些水果，例如西红柿等，冷藏维持果实硬度，但是易造成冷害，影响其口感。冷藏是最基本的贮藏技术，任何技术处理后的水果都需要在低温条件下贮藏。水蜜桃在（0±0.5）℃下贮藏，其硬度下降速率明显小于其它条件下的水蜜桃，品质最佳[33]。葡萄和水蜜桃在低温贮藏条件下也显示较好的品质。由此可知，低温环境有利于维持水果品质。

气调贮藏是在低温贮藏技术的基础上发展起来的一种新型的水果物理保鲜技术，主要是通过改变贮藏环境气体成分和比例，进而调节水果生理变化和生物化学反应。Wu等对高O2或CO2储存条件的葡萄进行研究，结果表明，高O2抑制Cx、PG和PE的活性，高氧对PG和β-Gal的影响比较明显，对Cx有中度影响，对PE的影响非常小[34]。对气调贮藏下草莓细胞壁酶活性的研究，结果表明，不同比例的O2和CO2浓度可以调节PG和PE活性，适当的比例会对其产生抑制作用[35]。在低温冷藏条件下，细胞壁酶的活性受到抑制，延缓了细胞壁降解，有利于水果在贮藏过程中品质的维持。

2.2.2 辐照保鲜技术

辐照作为一种新技术广泛应用于水果贮藏，利用辐照可以杀死果蔬表面微生物，抑制水果腐烂，调节果实细胞壁酶的活性，维持水果良好的品质。通常利用辐照技术贮藏的食品有马铃薯、苹果、番茄等新鲜水果和蔬菜，并且有利于其贮藏期间品质的维持。目前常用的辐照技术有高能电子束辐照、紫外辐照、γ射线辐照等。γ射线辐照可以延长桃、番茄、芒果等水果的货架期。高能电子束可以维持贮藏期间葡萄的生理品质。紫外辐照应用于水果保鲜更加普遍。UV-C是紫外辐照的一种，常用于水果保鲜。UV-C辐射的保鲜效果已经被广泛的认可，其对细胞壁酶活性的调节也有大量的研究。Bu等对UV-C照射抑制番茄软化过程中乙烯的产生和细胞壁酶活性进行研究，实验结果表明，UV-C照射处理使细胞壁分解迟缓，抑制PE、PG和Cx活性[36]。Pombo等研究UV-C辐射延缓草莓细胞壁酶的基因表达，从基因水平证明了UV-C可能降低一系列与细胞壁降解有关酶基因的表达[37]。Barka等对UV-C处理的番茄进行研究，贮藏期间硬度、PG、PE、Cx、木聚糖酶、β-D-半乳糖苷酶都明显降低[38]。辐照技术操作简单，适用于大批量处理，对水果保鲜具有良好的效果。在一定程度上，辐照可以改变酶结构，影响其活性。

2.2.3 热处理技术

新鲜水果采后热处理同样有利于保持其品质，且热处理的操作简单，成本较低。采后热处理可以导致水果细胞壁酶基因表达的改变，并且果实成熟有时可能被延迟或破坏[39]。草莓在45℃条件下热处理3 h，之后在20℃条件下贮藏，对细胞壁酶活性进行测定，研究结果表明，热处理引起细胞壁酶活性降低。热处理草莓可以降低内切-1，4-β-D-葡聚糖酶、β-木糖苷酶活性，延缓半纤维素降解；PG和β-Gal的活性也受热处理的抑制[40-41]。Luo利用热水处理梅果实的研究表明，热处理可以延缓梅果实的软化，这是因为热处理改变了叶绿素酶、PE和PG活性[32]。热处理皇冠梨、猕猴桃、龙眼果肉的研究得到同样的结论。热处理使细胞壁酶在较高温度下活性降解，对细胞壁的降解作用减弱，使水果维持较高的硬度。

2.2.4 超声波技术

超声波是一种非热能的物理技术，其空化作用可以对细胞结构、多糖以及蛋白结构和降解产生影响。超声波在食品工业中有广泛的应用，例如超生辅助提取、脱水、灭菌等。超声波提取多糖、蛋白、油脂等物质时，也利用了超声波对细胞壁以及细胞壁酶的影响。同时，超声技术对水果贮藏的良好效果也被许多研究证实。例如超声处理可以延长荔枝、草莓、剥壳竹笋等的货架期。利用40 kHz从超声在20℃条件先处理草莓10 min可以有效抑制草莓硬度的降低[43]。从而反应出超声处理影响草莓细胞壁酶活性，延缓细胞壁降解，对草莓保鲜具有较好的效果。超声波作为新的贮藏技术，将会在水果保鲜发面发挥巨大的作用。

通过以上的研究可知，低温贮藏、辐照、热处理和超声处理都改变细胞壁酶活性，对水果保鲜有较好的效果。除此之外，物理保鲜技术还包括有减压处理、臭氧处理等，这些技术将会因其无破坏性而广泛应用于水果贮藏中，提高水果贮藏期间的理化品质和营养属性。

3 结论与展望

综上所述，化学和物理保鲜技术均能显著降低水果在贮藏过程中细胞壁酶的活性，进而改变细胞壁水解进程，较好的维持水果细胞壁结构和理化性质，从而延缓了水果的过度软化并延长其货架期。但是，化学保鲜技术使用了大量的化学试剂，对人体健康和环境存在潜在的危害，且辐照保鲜技术目前还存在争议。而一些新型的物理保鲜技术如超声波技术的保鲜效果已经得到广泛的证实，将会作为新的保鲜技术应用于水果贮藏过程中。目前的研究只是从宏观上分析了细胞壁酶在不同贮藏条件下的变化趋势，对其作用机理的研究较少。因此，需要进一步研究贮藏技术对细胞壁酶结构和性质产生的影响，以及酶活性变化的机理，为水果贮藏技术的应用提供理论依据。其次，利用不同处理方法延长果蔬货架期，要充分考虑其对人体健康和环境的危害，尽量选择物理贮藏技术，减少化学试剂的使用。

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Research Progress on the Effects of Storage Technology on Cell Wall Enzymes of Post-harvest Fruits

WANG Pei1，ZHANG Li-fen1，CHEN Fu-sheng1，*，YANG Hong-shun2，XIN Ying1
（1.College of Food Science and Technology，Henan University of Technology，Zhengzhou 450001，Henan，China；2.Research Institute of National University of Singapore in Suzhou Industrial Park，Suzhou 215123，Jiangsu，China）

2016-12-28