梨小食心虫对不同基质的产卵选择性

刘中芳, 高 越, 史高川, 张鹏九, 樊建斌, 杨 静, 陆俊娇, 范仁俊*

(1. 山西省农业科学院植物保护研究所/农业有害生物综合治理山西省重点实验室, 太原 030031;2. 山西省农业科学院棉花研究所, 运城 044000)

梨小食心虫对不同基质的产卵选择性

刘中芳1, 高 越1, 史高川2, 张鹏九1, 樊建斌1, 杨 静1, 陆俊娇1, 范仁俊1*

(1. 山西省农业科学院植物保护研究所/农业有害生物综合治理山西省重点实验室, 太原 030031;2. 山西省农业科学院棉花研究所, 运城 044000)

室内研究了梨小食心虫对蜡纸、PE保鲜膜、硫酸纸和玻璃载玻片4种基质的产卵选择性。结果发现,梨小食心虫在硫酸纸基质上的累积落卵量和卵孵化率最高,分别为70.75粒和79.39%,与蜡纸基质差异不显著(66.50粒和70.95%),但显著高于保鲜膜和玻璃两种基质(P<0.05);5日龄和6日龄雌虫对硫酸纸的产卵选择率分别为33.33%和33.08%,与蜡纸基质差异不显著(32.26%和31.82%),而7日龄时对硫酸纸基质的产卵选择率为32.46%,显著高于其他3种基质。表明基质显著影响梨小食心虫的产卵场所选择,且不同日龄雌虫之间选择性存在差异,本研究结果为优化梨小食心虫人工饲养技术方案提供了依据和参考。

梨小食心虫; 产卵选择性; 人工饲养

梨小食心虫Grapholitamolesta(Busck)属鳞翅目,卷叶蛾科,简称“梨小”,又名东方果蛀蛾、桃折梢虫等,可为害梨、桃、苹果、李等多种果树的果实或新梢[1-2],是一种世界性的果树害虫[3]。近年来由于果树种植面积不断扩大、果园管理手段落后以及栽培措施、气候等因素的变化,引发许多果区梨小食心虫的发生为害呈逐年加重的趋势[4-6]。因此,人工建立稳定的实验室种群,提供大量的标准试虫,对于研究梨小食心虫生物学、生态学、生理生化和综合防治等,都具有十分重要的意义。

目前,国内人工饲养梨小食心虫的方法主要以杜娟等[7-8]的方法为基础,幼虫用苹果和人工饲料饲养,成虫喂以蜂蜜水,并在产卵期放置硫酸纸供其产卵。在室内连续饲养多代后,所收集的梨小食心虫卵粒孵化率较低,易出现种群衰退等现象[9-10]。针对这一问题,研究人员从幼虫食物[9, 11-12]、饲养器皿和密度[13]以及成虫饲养密度[14]等方面进行了大量探索,并取得了一定进展。但有关梨小食心虫成虫对不同基质产卵选择性的研究尚未见报道。鉴于此,本研究以室内继代饲养的梨小食心虫为试虫,研究明确梨小食心虫对不同基质的产卵选择性,以期为进一步改进优化梨小食心虫的室内继代饲养技术提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

梨小食心虫采于山西省太谷县桃园中受害的桃梢,幼虫剥出后放于人工气候箱中(RXZ-380CP,宁波江南仪器厂)以‘富士’苹果和人工饲料连续饲养[7],成虫期则饲喂5%蜂蜜水。饲养条件为温度(26±0.5)℃、相对湿度70%±5%、光周期L∥D=15 h∥9 h。至本试验时,已连续饲养10余代。将羽化24 h以内的雌雄成虫配对,选取同一世代内处于产卵高峰的5日龄健壮成虫进行试验。

1.2 产卵基质

选取76 mm×26 mm大小的玻璃载玻片(江苏飞舟玻塑有限公司),然后将同等大小的蜡纸(温州蜡纸有限责任公司)、PE保鲜膜100型(脱普日用化学品(中国)有限公司)和硫酸纸(民丰特种纸股份有限公司)用双面胶固定于其上,制成产卵基质备用。

1.3 试验方法

1.3.1 梨小食心虫对不同基质的产卵选择性

将载有蜡纸、PE保鲜膜、硫酸纸和空白玻璃载玻片4种产卵基质随机放入2 000 mL烧杯内,双层纱布封口。然后将处于产卵高峰期的5日龄梨小食心虫雌、雄成虫15对放入烧杯内,杯内放置蘸有5%蔗糖水的脱脂棉球供梨小食心虫补充营养,最后将烧杯放入上述人工气候箱(条件同1.1)内。每隔24 h更换一次产卵基质,检查记录落卵量,连续观察3 d。重复4次。按以下公式计算梨小食心虫对不同基质的产卵选择率。

产卵选择率(%)=某一基质落卵量×100/所有基质总落卵量。

1.3.2 不同基质上梨小食心虫卵的孵化情况

梨小食心虫产卵选择性试验完成后,将取出的产卵基质放入人工气候箱内,在体视显微镜下每日检查记录卵的孵化情况(以卵壳未破表示卵未孵化),直至不再孵化为止。各基质单次检查不少于30粒卵,重复4次。计算不同基质上梨小食心虫卵的孵化率。

孵化率(%)=孵化卵数×100/卵总数。

1.4 数据处理

采用SAS 8.1和DPS 7.05软件进行数据统计分析,Duncan氏新复极差法进行多重比较,百分率数据在比较前进行反正弦转换。

2 结果与分析

2.1 梨小食心虫在不同基质上的落卵量

通过比较梨小食心虫在4种产卵基质上的单日落卵量和累积落卵量发现,不同基质间差异显著(P<0.05),其中以硫酸纸和蜡纸基质单日落卵量和累积落卵量最大,保鲜膜和玻璃基质次之(表1)。第1日,梨小食心虫在硫酸纸基质上的落卵量最大(22.50粒),其次为蜡纸(22.25粒),两者之间差异不显著,但与保鲜膜(12.50粒)、玻璃(10.75粒)差异显著。与第1日相比,第2日和第3日4种基质上梨小食心虫的落卵量呈相同趋势。从累积落卵量来看,梨小食心虫在4种产卵基质上的落卵量由大到小依次为硫酸纸(70.75粒)>蜡纸(66.50粒)>保鲜膜(39.50粒)>玻璃(38.00粒),其中硫酸纸和蜡纸两种基质落卵量差异不显著。

2.2 不同日龄梨小食心虫对产卵基质的选择性

不同日龄梨小食心虫对4种基质的产卵选择率差异均显著(P<0.05,表2)。其中,5日龄和6日龄成虫对硫酸纸基质产卵选择率最高,分别占总产卵量的33.33%和33.08%,与蜡纸基质(32.26%、31.82%)差异不显著,但都显著高于保鲜膜和玻璃2种基质;7日龄成虫,硫酸纸基质产卵选择率仍然最高,为32.46%,显著高于其他3种产卵基质。

表1梨小食心虫在4种基质上的落卵量1)

Table1ThenumberofeggslaidbyGrapholitamolestaonfourdifferentkindsofsubstrates

基质Substrate单日落卵量/粒 No．ofeggslaidperday第1日1stday第2日2ndday第3日3rdday累积落卵量/粒No．ofcumulativeeggs蜡纸Stencilpaper(22．25±3．07)a(25．00±2．52)a(19．25±1．65)a(66．50±6．54)a保鲜膜Preservativefilm(12．50±0．65)b(13．50±1．94)b(13．50±1．32)b(39．50±3．52)b硫酸纸Parchmentpaper(22．50±1．32)a(26．00±2．58)a(22．25±1．75)a(70．75±3．92)a玻璃Glassslide(10．75±1．70)b(13．75±1．11)b(13．50±1．04)b(38．00±2．08)b

1) 表中数据为平均值±标准误。同列数据后不同字母表示经Duncan氏新复极差法检验在P<0.05水平差异显著。下同。 Data in the table are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference atP<0.05 level by Duncan’s new multiple range test. The same below.

表2不同日龄梨小食心虫对4种基质的产卵选择率

Table2OvipositionselectivityofGrapholitamolestafemaleadultstodifferentkindsofsubstratesatdifferentages

基质Substrate产卵选择率/% Ovipositionselectivity5日龄5⁃day⁃old6日龄6⁃day⁃old7日龄7⁃day⁃old蜡纸Stencilpaper(32．26±2．60)a(31．82±1．63)a(28．08±1．12)b保鲜膜Preservativefilm(18．58±1．39)b(17．38±2．23)b(19．65±0．84)c硫酸纸Parchmentpaper(33．33±2．37)a(33．08±1．09)a(32．46±0．64)a玻璃Glassslide(15．84±2．29)b(17．72±1．29)b(19．81±1．23)c

2.3 不同基质上梨小食心虫后代卵的孵化情况

梨小食心虫在4种基质上所产卵的卵期和孵化率差异均显著(P<0.05,图1)。从卵期看,梨小食心虫在硫酸纸基质上所产卵的卵期最短,为3.04 d,与保鲜膜和玻璃两种基质上卵期差异不显著,但显著短于蜡纸基质(3.32 d)。孵化率方面,硫酸纸基质上卵的孵化率最高,为79.39%,与蜡纸基质上梨小食心虫卵的孵化率差异不显著(70.95%),但显著高于保鲜膜和玻璃两种基质上卵的孵化率。

图1 不同基质上梨小食心虫后代卵的卵期和孵化率Fig.1 Egg duration and hatching rates of Grapholita molesta offsprings on different kinds of substrates

3 讨论

产卵是昆虫完成个体发育、繁衍后代必经的生命阶段,而搜寻适宜的产卵寄主则是该阶段的关键一环。其中,产卵寄主的形态组织和理化性状是影响这一过程的重要因素[15]。对梨小食心虫而言,寄主植物的种类[16]、颜色[17]、粗糙程度[18]等均显著影响其产卵选择性。因此,选择有效的产卵基质是梨小食心虫室内连续饲养的先决条件。本试验在研究梨小食心虫对不同基质的产卵选择中发现,基质能够显著影响梨小食心虫的产卵选择性。其中,在蜡纸基质和实验室通常使用的硫酸纸基质上,梨小食心虫的落卵量和卵孵化率均显著高于保鲜膜和玻璃两种基质。因此,蜡纸和硫酸纸两者都可用作梨小食心虫室内产卵的基质。但基质颜色、酸碱度、硬度、透气性、表面粗糙度等不同性质参数与梨小食心虫产卵选择性之间的相关性,梨小食心虫对基质不同挥发性化学物质的行为反应等方面,还需进一步研究和分析。此外,在本试验设置的温湿度条件下,硫酸纸基质上梨小食心虫后代卵孵化率虽然最高,但仅为79.39%。这一结果低于杜娟等[7]的报道,其原因可能与杜娟放入梨小食心虫卵的指形管内盛有人工饲料,进而引起小气候湿度变化有关。如何通过调节湿度因子,进一步提高梨小食心虫卵的孵化率,也有待于进一步研究。

研究发现,一些昆虫产卵时会在寄主植物体表或体内分泌产卵抑制信息素(oviposition-deterring pheromones,ODPs),以避免自己或同种雌虫在该寄主附近产卵,从而减少后代种内竞争,并维持一定的种群密度[15, 19]。如:黑带食蚜蝇Episyrphusbalteatus在蚜虫群落内所产的卵能被其他雌成虫识别,并具有产卵抑制作用[20]。本研究中,梨小食心虫后代卵是否分布有产卵抑制信息素及其影响下怀卵雌虫在基质上的落卵量是否发生变化,还需进一步研究。

另有研究表明,梨小食心虫某些生物学习性与其羽化日龄相关。如:梨小食心虫对不同颜色光的趋性在不同日龄个体之间存在差异[21]。本研究发现,5日龄和6日龄梨小食心虫怀卵雌虫对硫酸纸基质和蜡纸基质的产卵选择性无显著差异,而7日龄雌虫则更偏嗜硫酸纸基质,表现出不同日龄梨小食心虫个体的产卵选择性差异。这可能与雌性昆虫怀卵量越多时,对产卵条件挑剔就越小有关[15]。因此,在梨小食心虫产卵的不同时期,可以放置不同产卵基质以增加其落卵量,为优化梨小食心虫人工饲养技术提供了依据。

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(责任编辑： 田 喆)

OvipositionpreferenceofGrapholitamolesta(Busck)todifferentkindsofsubstrates

Liu Zhongfang1, Gao Yue1, Shi Gaochuan2, Zhang Pengjiu1, Fan Jianbin1,Yang Jing1, Lu Junjiao1, Fan Renjun1

(1.ShanxiKeyLaboratoryofIntegratedPestManagementinAgriculture/InstituteofPlantProtection,ShanxiAcademyofAgriculturalSciences,Taiyuan030031,China; 2.InstituteofCottonResearch,ShanxiAcademyofAgriculturalSciences,Yuncheng044000,China)

In order to determine the oviposition preference of the orient fruit moth,Grapholitamolesta(Busck), to different kinds of substrates, the eggs laid byG.molestaon stencil paper, preservative film, parchment paper, and glass slide were investigated under laboratory conditions. The results showed that the number of accumulated eggs and egg hatching rate on parchment paper was the highest, about 70.75 eggs and 79.39%, respectively. There was no significant difference in egg number and hatching rate on stencil paper (66.50 eggs and 70.95%), but they were significantly higher than on preservative film and glass slide (P<0.05). The oviposition preferences of 5-and 6-day-old females to parchment paper were 33.33% and 33.08%, respectively, which had no significant difference with those to stencil paper (32.26% and 31.82%). The oviposition preference of 7-day-old females to parchment paper was 32.46%, which was significantly higher than on other three substrates. The study showed that the substrate significantly affected the spawning site selection ofG.molestaand the preference of female adults varied with age. All these findings provide reference for the further optimization of the indoor mass rearing technologies.

Grapholitamolesta; oviposition preference; artificial rearing

S 436.612.2

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2017.05.020

2016-12-16

： 2017-02-14

国家重点研发计划(2016YFD0201134)；山西省重点研发计划(201603D21110-2)；山西省科技重点研发项目(2015-TN-03-09)；山西果品交易出口平台专项(YCX2017D2302)；山西省农业科技成果转化和推广示范工程(2015CGZH041)；山西省农业科学院科技自主创新能力提升工程项目(2017ZZCX-15)

* 通信作者 E-mail:rjfan@163.com