动物王国的“企业家精神”

文｜BenCrair 编辑｜孙昊然 翻译｜任文科

动物王国的“企业家精神”

文｜BenCrair 编辑｜孙昊然 翻译｜任文科

［√］在生物市场上，通过追寻自身利益，每个生物体都在做正确的事情。

经济学家研究人类行为。亚当·斯密（AdamSmith）在《国富论》（The Wealth of Nations）中写道，“没有人见过一只狗和另一只狗进行公正而审慎的骨头交换。”他宣称，“用一件东西交换另一件东西，是所有人都具备、而其他种类的动物所没有的能力。”

后来的经济学家继承了斯密对关注自身利益的所谓“理性经济人”(Homoeconomicus)的阐述，坚信理性的自利行为为人类独有。就连现代经济学之父约翰·梅纳德·凯恩斯(John Maynard Keynes)也将人类的不合理选择归因于动物精神。

但动物精神其实有可能是企业家精神。

胡蜂的寻租行为

今年1月，学术期刊《自然通讯》（Nature Communications)刊发了一篇关于胡蜂的研究论文。这篇论文发现，一只母胡蜂会招募其他胡蜂来她的蜂巢做帮工，帮助她抚养后代。这些帮工通常可以在某一个既定区域的多个不同蜂巢之间做出选择。就本质而言，黄蜂们正在进行一笔交易：母胡蜂向帮工们提供入住其蜂巢的会员资格，以换取育婴服务；如果帮工不能尽职尽责，她随时可以将其踢出蜂巢。

令人称奇的是，黄蜂的交易条款取决于供需情况。当该区域的蜂巢数量增加时，母胡蜂愿意容忍帮工的较小贡献。母胡蜂的行为与经济学家对任何一位寻租房东的预测并无二致。蜂巢的总体供应越多，任何单巢的入住价格就越低。作者写道，“为了预测一位帮工的尽责程度，你很有必要把周边市场的状况考虑进去。”

动物的商会精神

倘若亚当·斯密穿上一件养蜂工作服（狩猎外套或潜水面具也行），他就可以发现动物王国实际上就是一个商会。1994年，斯特拉斯堡大学(University of Strasbourg)的荷兰生物学家罗纳德·诺埃(Ronald Noe)率先提出生物市场这一概念，自那时起，科学家们相继描述了非洲大草原、中美洲热带雨林和澳大利亚大堡礁上的生物市场：狒狒和其他社会灵长类动物用梳毛服务换取性交机会；一些植物和昆虫向蚂蚁提供奖励，以换取保护；当一位鱼类“客户”有机会选择光顾竞争对手的时候，裂唇鱼就会殷勤地吃掉它身上的寄生虫，并且表现得更加温和。

动物之间的合作精神

诺埃的合作者、柏林洪堡大学(Humboldt University)理论生物学教授彼得·哈默斯坦（Peter Hammerstein） 说 ：“ 在 我 看 来，相较于人类，有些经济学理论其实在生物身上体现得更好。”

1981年，当他在肯尼亚做博士后时，诺埃开始以经济学思维分析生物行为。他说，“一只大狒狒让我产生了这种想法。”狒狒生活在阶层分明的大型群体中，而低阶层的雄性狒狒是在什么时候，以何种方式联合起来以挑战一只占据主导地位的雄性狒狒，从而获得与一只雌性狒狒的交配机会呢？

在自然界，合作是一种常见现象，但合作的起源是个谜。当达尔文的进化论强调适者生存的时候，两只动物是如何协同工作的？为什么动物不会总是自相残杀？为什么侵略行为总是有限度的？难道自然选择并非总是青睐无情的自利行为？

行为生物学家提出了两种合作理论。第一种名为 “亲属选择”的理论认为，通过帮助一个近亲繁殖（而不是亲自繁殖），一个生物体有时候可以更好地传播其遗传物质。比如，一个蚁群往往拥有大量不育的“女工”来帮助家族内的蚁王抚养下一代。但亲属选择理论无法解释为什么一条裂唇鱼可以从梭子鱼的牙齿中挑出寄生虫，并且几乎没有成为“嘴边肉”的风险。它们没有共同的基因，所以，在牙齿获得清洁服务之后，一只食肉动物完全可以顺便吃掉牙医，以获得双重奖励。

“互惠利他主义”是第二种主要的进化合作理论。生物学家认为，自然选择可能青睐在其生命周期内反复互动的两种生物之间的合作。一个生物向另一个生物“投之以桃”，并且知道对方迟早会“报之以李”。互惠利他主义的症结是“伙伴控制”想法。

那么，一个利他主义者如何保证他的伙伴会还他一个人情？

为了回答这个问题，生物学家求助于博弈论。该理论寻求为自利个体之间的冲突与合作策略建立模型。“所有这些都是理论研究，没有经验证据支撑，我倾向于观察真正的动物会怎样做。”诺埃说。

在肯尼亚，诺埃注意到一只名叫斯图(Stu)的大狒狒比其他低级别雄性大狒狒更加强壮。它并没有采取什么巧妙的策略来控制单一伴侣，如果斯图对伴侣不满意，他就会转而勾搭另一只雌性狒狒。通过让这两位伴侣“争风吃醋，”斯图能最大限度地坐享其成：斯图的两位伴侣通常宁可接受不到一半的交配时间，也不愿将他拱手让与“情敌”，从而失去所有的交配机会。诺埃意识到，合作的症结不是“伙伴控制”，而是“伙伴选择”。

如果放弃博弈论而用市场行为来解释，那么就会准确很多：动物们并非一门心思地从单一伴侣那里榨取尽可能有利的交易；事实上，它们正在各自的地盘“选购”最好的伴侣。如果一位伴侣“出轨”，他就有可能被更诚实的伴侣所取代。诺埃说，“伙伴选择是任何市场的主要推动力。”

生物世界的市场行为

返回欧洲后，诺埃遇到了此前研究数学、专攻进化博弈论的哈默斯坦。

1994年，诺埃和哈默斯坦在《行为生态与社会生物学》杂志(Behavioral Ecology&Socialbiology)上提出了他们的新理论——生物市场。而这其中，源自动物王国的例证不胜枚举。在交配前，公蝎蛉经常为母蝎蛉提供猎物作为“彩礼”。在某些鸟类世界中，比如紫崖燕，雄鸟允许同性占据他的部分地盘，换来后者帮他抚养后代。灰蝶科幼虫生产一种甜蜜的“花蜜”，其唯一目的是吸引蚂蚁。在吃掉这些花蜜之后，蚂蚁会保护幼虫免受捕食者的伤害。

在每个例子中，“交换价格”非但不固定，而且取决于可用伙伴的供应量。来自埃默里大学的杰出灵长类动物学家，诺埃的前导师弗兰斯·德瓦尔(Fransde Waal)表示，“这本质上是一个供需理论。”市场上的公蝎蛉越多，母蝎蛉要求的“彩礼”就越大。雄性紫崖燕往往选择长相最年轻、威胁性最小的租户。灰蝶科幼虫往往会根据附近的蚂蚁数量调整它们生产的花蜜量。

裂唇鱼是一种带状小鱼，黑色的条纹从眼睛直抵尾巴。它们不是珊瑚礁上色彩最靓丽的鱼类，但也许是最聪明的。每条裂唇鱼都会在一块珊瑚上占据一个“清洁站”。当其他鱼类感到 “皮痒”的时候就会造访这些驻地，请裂唇鱼吃掉它们身上的死皮和寄生虫。但并非所有客户都能获得平等的待遇，有些客户不得不比别人等待更长时间。裂唇鱼有时候会偷偷叮咬一口健康的鳞屑和粘液，为它的饮食加点“香料”。

布沙里认为，这种服务质量差异可用市场力量加以解释。他从红海开始研究，把裂唇鱼的客户分为两类：可穿行于多个清洁站之间、活动范围较大的游鱼；活动范围较小、不能游到其他清洁站的居民。据布沙里推断，游鱼能够光顾多个清洁站，而居民不能。事实上，布沙里发现游鱼几乎总是能够接受更迅捷、更温和的治疗。裂唇鱼往往让本地居民等待更长时间，也更有可能用力咀嚼居民们的健康鳞屑和粘液。这个场景生动地体现了另一个著名的经济学规律：垄断者都是混蛋。

此后他又相继发现了各种各样的市场效应，比如当有鱼围观时，裂唇鱼就不太可能叮咬客户身上的健康鳞屑。“它们可灵活了。每条鱼每天有2000次互动。每个互动都是独一无二的，而裂唇鱼竟然能够根据‘它是居民还是捕食者？有没有人在观察我？我有没有跟伙伴在一起？’等因素，对其服务品质作出调整。它们的决策路线太复杂了，这真的令人称奇。”布沙里感慨万千。同时布沙里发现，在珊瑚礁上，勤俭持家是有回报的：在他观测的这些年里，只有一次看到一条裂唇鱼离开清洁站游荡到公海后，被另一条鱼吃掉了。

然而如果你认为这样具有“契约精神”的市场行为只发生在动物身上，那你就大错特错了。

诺埃近来最喜欢的研究例证之一是地下真菌。它用磷与植物的根部交换碳，能够基于它们接收的碳量来调整它们提供的磷量。“我们吃什么取决于这些交换。”诺埃说。

植物显然没有大脑，大多数生物交换的引擎并不是智力，而是自然选择。“这就像一台巨大的数学机器。”哈默斯坦说。每一代都会产生新的行为变体。一些变体证明是有益的，并导致更高的繁殖产出。“最终，你获得了一个在经济学家看来非常理性的结果。”

虽然经济学家认识到亚当·斯密最重要的理念“看不见的手”在人类市场上并没有真正发挥作用（人们的行为方式太不理性），但诺埃和哈默斯坦相信它仍然能够充当一个隐喻，彰显自然选择在合作进化中的作用，哈默斯坦说，“在生物市场上，通过追寻自身利益，每个生物体都在做正确的事情。”