样线法和标志重捕法在鳄蜥种群数量调查中的应用比较

阳春生罗树毅李钰慧何家松武正军

(1.广西大桂山鳄蜥国家级自然保护区，贺州，542824；2.广西珍稀濒危动物生态学重点实验室，广西师范大学生命科学学院，桂林，541004)

样线法和标志重捕法在鳄蜥种群数量调查中的应用比较

阳春生罗树毅李钰慧何家松武正军2*

(1.广西大桂山鳄蜥国家级自然保护区，贺州，542824；2.广西珍稀濒危动物生态学重点实验室，广西师范大学生命科学学院，桂林，541004)

稿件运行过程

鳄蜥； 样线法； 标志重捕法； 种群数量

野生动物种群数量的有效评估是非常复杂的，有时得到的种群密度与种群数量结果还会引起较大的争议[1]。根据2011年国家林业局《全国第二次陆生野生动物资源调查与监测技术规程》，不同的物种种群数量调查与统计方法有所不同，常见有样线法、样点法和样方法[2]。在鸟类调查中一般采用样带法，而两栖爬行类大多采用样线法和标志重捕法[3-4]。不同调查方法获得的结果往往会有一定差异，如吴鹏飞等[5]利用洞穴深度法、标志重捕法和洞口计数法3种不同方法调查青海沙蜥(Phrynocephalusvlangalii)种群数量，3种不同方法得到的结果偏差较大；刘辉等[6]利用4种不同的方法调查并估算了内蒙古汗马国家级自然保护区的驼鹿(Alcesalcescameloides)种群数量，认为非损伤性标志重捕法和大样方法较样线法、样带法的结果更为准确。因此，科学地选取调查方法对于物种种群数量的有效评估至关重要。

鳄蜥(Shinisauruscrocodilurus)为我国Ⅰ级重点保护野生动物，有“活化石”之称[7-8]。目前主要分布于我国的广东、广西境内及越南东北部的广宁省安图自然保护区[9]。近年来，由于人为捕捉、栖息环境被污染、破坏，导致其种群数量急剧下降[9]，从1978年的5 900～6 000只[8]下降到2004年的950只[10]。由于鳄蜥的种群数量的持续减少，因此更为准确地掌握鳄蜥的种群数量、了解种群数量的变化趋势对于鳄蜥的保护显得尤为重要。以往对鳄蜥种群资源调查，一般采用样线法[8，10-14]，而未见利用标志重捕法对鳄蜥种群资源的调查研究。本文通过对两种调查方法在广西大桂山自然保护区北娄片区鳄蜥种群数量调查结果进行对比分析，探讨两种调查方法在野生动物种群资源调查中的应用及其效果，旨在为野生动物种群资源调查方法的有效选取提供参考。

1 研究区域和方法

1.1研究区域概况

大桂山自然保护区(E 111°47′～111°53′，N 24°02′～24°07)位于广西贺州市大桂山林场的北娄分场和和平分场境内；保护区呈东西-南北长条状分布，总面积约为85.9 km2；最高峰为邓山顶(1 024 m)，最低处为德胜冲(210 m)；该区属于中亚热带南缘，属湿润亚热带季风气候，热量丰足，雨量充沛；年均气温19.3℃，1月平均气温9.3℃，7月平均气温28.8℃，极端最高气温39.7℃，极端最低气温-2.4℃，年平均降雨量2 056 mm，平均相对湿度82.2%，年雾日数62 d，有霜期12 d[15]。大桂山林场的动物区系属于东洋界中印亚界季风区华南区的北缘，处在华南区与华中区的交界过渡带，物种多样性丰富[16]。

1.2调查方法

2015年7～8月，对大桂山分布区鳄蜥的主要分布点——北娄片区的鱼散冲、打柴冲和吃水冲等3条溪沟进行调查。本次调查主要在无雨的晚上(19：30～24：00)，借助12 V的充电灯沿溪沟的下流向上行走，行走速度为500～1 000 m/h，行走2 h或到溪沟的尽头为一样线，并沿原路返回。发现鳄蜥后小心抓捕，同时用数码相机拍下其尾部花纹特征，由于每只鳄蜥都具有独一无二的尾纹，可根据这些特征进行标志鉴别[17]。利用GPS定位样线的起点和终点并且计算所走样线的长度L。每条溪沟连续调查2个晚上，第一个晚上抓捕的鳄蜥数量记为M，第二个晚上抓捕到的记为n，重捕的记为m，该条溪沟的鳄蜥种群估算值记为N。

1.3数据处理

1.3.1标志重捕法数量估算[18]

鳄蜥的种群数量通过如下公式计算：N=M×n/m

方差：V=(M+1)×(n+1)×(M-m)×(n-m)/[(m+1)2×(m+2)]

其中N为溪沟样线内的种群数量(只)；M为第一次样线调查中抓捕的鳄蜥数量(只)；n为第二次调查捕获个体数量；m为第二次调查中的重捕个体数量；V为估算的方差；N′为作置信度为95%的近似区间估算的种群数量。

1.3.2种群密度估算

鳄蜥的种群密度通过公式计算：D=N/ L

其中D为小溪流样带内的种群密度(只/km)；N为小溪流样带内的种群数量(只)；L为调查小溪的长度(km)。

2 结果

2.1样线长度统计

本次采用样线法和标记重捕法对保护区鳄蜥集中分布的3条溪沟进行种群数量调查，其中鱼散冲调查样线为5.1km，打柴冲调查样线为4.0km，吃水冲调查样线为2.5km。

2.2调查数据统计与种群密度估算

本次采用标志重捕法对鱼散冲、打柴冲、吃水冲进行调查，第一次调查发现58只鳄蜥，第二次调查发现71只鳄蜥，共129只鳄蜥；剔除标志重复的26只鳄蜥，实际共发现103只鳄蜥；而第二次调查较第一次调查增加45只鳄蜥(表1)。通过种群数量估算公式以及95%置信区间估算出3条溪沟各有(91±30)只、(58±25)只、(13±4)只。从新增的个体数看，鱼散冲和打柴冲的第二次调查增加的数量较多，增加数都在90%以上，吃水冲的较少，增加57%；根据公式D=N/L计算各溪沟的种群密度，结果显示，标志重捕法的估算密度达到样线法估算的2倍以上；比较实际遇到的鳄蜥的数量(103只)与样线法遇到的鳄蜥数量(58只)、标志重捕法估算的种群数量(162±59)之间的种群数量，发现标志重捕法估算的种群数量更能反映调查取得鳄蜥数量。这说明，增加调查次数有助于发现更多的鳄蜥个体，更能准确地反映鳄蜥的种群数量和种群密度。

表1鳄蜥种群数量调查结果

Tab.1 Population survey results of Shinisaurus crocodilurus

Note：M：individuals captured in the first survey；n：individuals captured in the second survey；m：recaptured individuals；n-m：individuals only captured in the second survey；Z：the total individuals captured in the twice surveys；N：estimated population by mark-recapture；D1：density calculated from line transect；D2：density calculated from mark-recapture

3 讨论

种群数量的有效评估是研究野生动物的重要基础，采用不同的种群数量调查均有不同程度的误差，得到的种群数量的估算结果有时会有争议性[1，19]。例如刘辉[6]等采用样线法、样带法、大样方法和非损伤性标志重捕法等4种方法调查内蒙古汗马保护区的驼鹿(Alcesalcescameloides)，发现非损伤性标志重捕法和大样方法的统计数据更为科学，这与支晓亮等采用三阶抽样及大样方法调查内蒙古大兴安岭林区驼鹿种群数量的方法是类似的[20]。样线法和标志重捕法都是常用的统计动物种群密度的调查方法[5]，但样线法容易受到季节、生境类型以及动物的性别、年龄组差异的影响，其结果可能存在较大的误差[1]。此外，样线法调查往往会因调查者经验的多寡而出现数量不一的结果，需要进行多次调查来减小估算的误差，从而增加了调查的难度[21]。

标志重捕法是将动物捕捉一定数量后做上标志，释放归群，然后根据第二次(或更多次)捕捉中已作过标志或未作过标志动物的数量所占的比例来代表所有被捕捉个体在种群中所占的比例以估计种群数量的方法[22]。这种方法有多种模型，如林可指数法、Jolly-Seber法等[23]；这些模型已被应用于啮齿类、两栖类以及有蹄类的种群数量和种群存活率的调查中，如普通田鼠(Microtusarvalis)[24]、社鼠(Niviventerconfucianus)[25]、华南湍蛙(Amolopsricketti)[26]、驼鹿[6]等。随着动物福利的要求以及技术的进步，采集动物的粪便、皮张、羽毛等非损伤性、采样已成为目前的主流[27]，如刘辉等[6]在调查北方驼鹿时的标志重捕法就是采集驼鹿粪便，然后利用DNA分析达到标志重捕的目的。但是，利用DNA分析技术进行标记时，操作复杂、成本高，有时还会受非目标物种或肠道细菌等因素影响，造成错误的标志，因此很难大规模应用[28-30]。而标志重捕法在鳄蜥调查中具有许多优势：首先，每只鳄蜥都具有独一无二的尾部腹面花纹，可以通过尾纹进行识别[17]，具有天然的无损伤标志；其次，鳄蜥生活于山冲溪流不大的回水塘，迁移能力差，栖息地范围较小，短时间内不会有迁入迁出[31]；最后，鳄蜥的生活史与怀孕期都较长，短时间内不会死亡，新出生的小鳄蜥前额会有黄色标记可供甄别，出生与死亡的影响很小[31]。

本文通过对标志重捕法和样线法调查得到的鳄蜥种群数量结果进行比较，发现第二次的调查中仍有较多新增加的鳄蜥个体(45只)，新增的个体数量几乎与样线法的结果相近(58只)，造成两种调查结果较大差异的原因可能与鳄蜥的活动时间分配有关，有研究发现鳄蜥在洞穴中的时间分配比例为28.82%，且不会每天晚上都出洞穴活动[32]，因此利用样线法发现的鳄蜥个体数量较少。此外，还可能与调查时间、性别、年龄结构、天气、鳄蜥自身状况(如是否受伤等)及人为干扰等有关[33]。本次标志重捕法估算的种群数量(162±59)与发现的鳄蜥的数量(103只)较为相近，可见标志重捕法较样线法获得结果更为准确。因此在鳄蜥种群资源的调查上，标志重捕法的可靠性更高，后期对鳄蜥等濒危物种的调查研究中可以推广，并可以与传统样线法相结合以验证结果的准确性。

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Shinisauruscrocodilurus； Line transect method； Mark-recapture； Population

2015年7～8月，分别采用样线法和标志重捕法对广西大桂山自然保护区主要分布点的鳄蜥(Shinisauruscrocodilurus)种群数量进行调查。结果显示，利用样线法共发现鳄蜥58只，种群密度5.0只/km；标志重捕法共发现鳄蜥129只(其中有26只重复)，估算的种群数量为(162±59)只，种群密度(13.9±5.08)只/km，表明标志重捕法的调查结果优于样线法。由于鳄蜥的尾纹可以作为无损伤的个体标记，适合于开展标志重捕法调查，在鳄蜥的种群资源调查中，为得到更为准确的结果，应使用标记重捕法进行调查。

Comparison of Line Transect Versus Mark-Recapture Methods for Estimating Population Size of Shinisaurus crocodilurus

Yang Chunsheng1Luo Shuyi1Li Yuhui2He Jiasong1Wu Zhengjun2*

(1.Guangxi Daguishan Crocodile Lizard National Nature Reserve，Hezhou，542824，China；2.Guangxi Key Laboratory of Rare and Endangered Animal Ecology，College of Life Science，Guangxi Normal University，Guilin，541004，China)

We investigated the population size and the density of Chinese crocodile lizard (Shinisauruscrocodilurus)using line transect and mark-recapture methods at the main distribution area of the species at Guangxi Daguishan Nature Reserve from July to August 2015.Using the line transect method，we recorded 58 individual lizards and estimated density at 5 lizards/km2.Using the mark-recapture method，we recorded 129 individual lizards，of which 26 individuals were recaptured，and we estimated the population at 162±59 individuals and the density at 13.9±5.08 lizards/km2.We conclude that mark-recapture survey is more reliable than line transect survey.Since the tail pattern ofShinisauruscrocodiluruscan be used as non-invasive marker，the species is suitable to survey by mark-recapture.The mark-recapture method proved reliable for estimating population size and density ofShinisauruscrocodilurus.

国家自然科学基金项目(No 31360522)，国家林业局项目

阳春生，男，46岁，工程师；主要从事野生动物保护与管理研究。E-mail：DGSyangcs@163.com

*通讯作者：武正军，E-mail：wu_zhengjun@aliyun.com

2016-09-27

Q958.1

A

修回日期：2016-11-24

发表日期：2017-05-10

2310-1490(2017)02-291-04