水氮耦合对棉花幼苗根冠生长和水分利用效率的影响

李文娆，范雨龙，冯士珍，王唤芳

(1.河南大学 生命科学学院，河南 开封 475004； 2.曹州农用化学有限公司，山东 菏泽 274000)

水氮耦合对棉花幼苗根冠生长和水分利用效率的影响

李文娆1，范雨龙1，冯士珍1，王唤芳2

(1.河南大学 生命科学学院，河南 开封 475004； 2.曹州农用化学有限公司，山东 菏泽 274000)

为明确节水灌溉条件下配施氮肥提高水分利用效率(WUE)的可行性，采用分根交替灌溉(APRI)和常规供水(NI)的方式分别培养棉花幼苗，同时配施不同水平氮素(高氮200 kg/hm2、中氮120 kg/hm2、低氮80 kg/hm2)，研究了干旱胁迫后棉花幼苗生长、光合作用、根系形态、根冠生物量、瞬时和生物量水分利用效率(WUEi和WUEb)等的变化。结果表明：干旱胁迫显著降低了棉花幼苗的株高、叶面积、光合作用参数[净光合作用速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)]、蒸腾耗水量和根冠生物量，但显著增加了棉花幼苗的根冠比、根系长度(总根长和直径<2 mm的细根长度)和根系表面积；同时干旱处理也显著增大了WUEi和WUEb。与正常施氮(中氮处理)相比，增施氮肥促进了棉花幼苗株高、茎粗、叶面积、Pn、Tr、Gs、蒸腾耗水量以及根冠生物量、总根长、根系表面积等的增大，显著降低了WUEi但未改变NI处理的WUEb；减施氮肥则加大了干旱对棉花幼苗生长、光合作用能力和根冠生物量积累的抑制程度，但在干旱条件下提高了WUEi和WUEb。与NI处理相比，APRI处理的棉花幼苗株高、茎粗、叶面积、Pn、Tr、Gs、根冠生物量、总根长和根系表面积增加，蒸腾耗水量减少，WUEi和WUEb增加。综上，APRI配施氮肥处理可以减轻干旱对棉花幼苗生长和根系形态的抑制程度，并提高WUE；虽然在干旱条件下APRI配施低氮处理具有最大的WUE，但APRI配施高氮处理棉花幼苗的根冠生长最好。

棉花； 干旱； 分根交替灌溉； 施氮量； 水分利用效率； 根系形态； 光合作用参数

水和氮在棉花生产中起着重要作用。生境水、氮条件变化时，棉花植株根冠生长和水分利用效率(water use efficiency，WUE)均会受到影响，并随水、氮强度变化而产生差异性改变[1-2]。研究表明，水分短缺时，棉花冠层生长受到抑制，光合能力减弱，但通过施氮可促进根系的纵深生长，减缓冠层生长抑制程度，并提高WUE[1-2]；缺氮则会导致棉花根冠生长抑制程度加大并加速根系的衰老[3]。但利用膜下滴灌技术研究水氮调控对棉花根系的影响发现，干旱时施氮对根系的作用并不显著，在水分充足时施氮对根系的影响才显著[4]；而减少盛花期前水氮供应、增加生育中后期水氮供应，则可以促进根系向土壤深层的分布，提高WUE[5]。由此可见，研究者们对于棉花生境土壤水分变化条件下施氮对根系生长和形态的影响还存在一定争论，同时对施氮是否促进WUE的提高也存在不同意见[2,4,6]。分根交替灌溉(alternative partial root-zone irrigation，APRI)作为一项节水灌溉技术，已应用于多种作物生产。研究显示，APRI可较常规灌水节水50%以上，而产量仅下降5%左右，并可大大提高WUE[6-7]；APRI能够促进棉花植株冠层光合能力的提高以及侧根的大量形成和纵深生长[5-6]。鉴于此，以APRI培养的棉花幼苗为试验材料，并与常规供水(NI)方式培养的棉花幼苗进行比较，研究在干旱胁迫后棉花幼苗冠层生长、光合作用能力、根系形态特性和WUE对不同施氮水平的响应特征，以进一步明确APRI条件下合理配施氮肥提高WUE的可行性。

1 材料和方法

1.1试验材料及其种植

供试材料为棉花(汴棉5号)，供试土壤类型为砂壤土，土壤容重1.12 g/cm3，田间持水量为30%，供试氮肥为尿素。试验用PVC管外径7 cm、内径6 cm、高25 cm，尿素与土在管的中下层混匀后装管，每管装粉碎过筛的风干土0.8 kg，土壤含水量为13.0%。

棉花种子经暗中催芽后每管播种2粒，出苗4 d后选取长势一致的幼苗，每管留1株。幼苗生长期间条件为：昼/夜温度为30 ℃/25 ℃，光照时间为14 h/10 h，最大补充光强为800 μmol/(m2·s)，相对湿度为85%。APRI处理培养装置为：将试验用PVC管纵向均匀剖开成两部分，随后在纵向剖面处铺设塑料膜，将管均匀隔开后重新粘合，使得塑料膜完整垂直立于管正中央，在距离管口顶端的塑料膜边缘处向内剪成一个“V”形缺口，在“V”形口垂直下方，间隔10～15 cm剪2 cm2左右的方口，使得纵深根系可以透过，棉花种子在黑暗中催芽后放置于“V”形缺口正中央，使根系可以随机向两侧生长。试验期间采用称质量法控制土壤水分。PVC管表面覆盖透明盖子，防止水分无效蒸散。

1.2试验设计

试验设置APRI和NI 2种供水方式；每种灌溉方式设置高氮200 kg/hm2(HN，3.309 g/管)、中氮120 kg/hm2(MN，2.035 g/管)、低氮80 kg/hm2(LN，1.356 g/管)3个施氮水平，另施磷酸二氢钾0.038 6 g/管，作为磷、钾肥的来源；每个施氮水平下设不干旱处理(土壤含水量维持在田间持水量的75%～85%)和干旱处理(正常供水—逐渐干旱15 d)2种水分管理方式。共计12个处理组合，每个处理组合重复3次。播种前浇水使PVC管中土壤含水量达到田间持水量的75%～80%。幼苗子叶完全展开后开始进行APRI处理，每3 d交替一次，记录从开始APRI处理到收获前每天的耗水量。交替6个周期后开始逐步干旱，15 d后(此时苗龄40～43 d)随即取样测定相关指标。

1.3测定项目和方法

冠层株高和茎粗：干旱15 d后，用直尺测量棉株自根茎接合处向上自然生长的高度，记为株高；用游标卡尺测定根茎接合处以上4～5 cm处直径，记为茎粗。

叶面积：干旱15 d后，采用激光叶面积测定仪(CI-202，美国)测定棉株完全展开叶的叶面积。

光合作用参数：在幼苗干旱胁迫的第15天9:00—11:00，采用便携式光合系统测定仪(LI-cor 6400XT，美国)测定植株第2片完全展开叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)。在培养环境条件下完成测定，并计算瞬时水分利用效率(WUEi)，WUEi=Pn/Tr。

根系形态特征：干旱15 d后，将棉花幼苗从根茎处截断，剖开PVC管，用流水将根系缓慢冲洗干净，冲根时根系置于孔径1 mm的尼龙网中以防止流水冲走脱落的细小根系。将完整根系样本放入装有水的专用无色透明根盘，用镊子调整根的位置尽量避免交叉重叠，用WinRHIZO Pro根系扫描分析系统(WinRHIZO，加拿大)测定总根长、根系表面积等根系形态特征参数。

冠生物量和根生物量：干旱15 d后，收获棉株地上部分以及测定根系形态后的地下部分，经105 ℃杀青30 min后，80 ℃烘干至恒质量，分别记为冠生物量和根生物量。根冠比=根生物量/冠生物量。

单株蒸腾耗水量：每日记录蒸腾耗水量，求和得试验期间单株耗水量。

生物量水分利用效率(WUEb)：WUEb=单株生物量(g)/单株蒸腾耗水量(kg)。

1.4数据分析及作图

运用SPSS 17.0软件进行数据统计分析，Sigmaplot 8.0软件进行作图。

2 结果与分析

2.1水氮耦合对棉花幼苗生物量和根冠比的影响

由表1可知，供水方式、水分管理方式、施氮水平及其任意二因素的交互作用对棉花幼苗根、冠生物量均有显著或极显著影响。

表1 试验各指标的方差分析(P值)

注：**表示极显著，*表示显著。

由图1 可见，无论施氮水平及供水方式如何，干旱处理均显著降低了棉花幼苗的根、冠生物量，其中， APRI条件下，干旱处理根、冠生物量分别较不干旱处理下降了16.87%～18.68%、37.50%～47.35%；NI条件下，干旱处理根、冠生物量分别较不干旱处理下降26.17%～33.58%、36.39%～43.91%。但无论是APRI条件下还是NI条件下，干旱处理均显著提高了棉花幼苗的根冠比。无论供水方式如何以及是否经历干旱，高氮处理的棉花幼苗均具有最大的根、冠生物量，分别较中氮处理提高23.62%～48.17%、28.10%～60.16%，但幼苗根冠比则以中氮处理最大(0.22～0.32)。相对于NI处理，APRI处理棉花幼苗的根、冠生物量分别增加11.12%～89.93%、10.34%～48.05%，并且APRI处理在干旱条件下拥有更大的根冠比。

LN、MN、HN分别表示低氮、中氮、高氮处理，C表示不干旱处理，D表示干旱处理，A表示APRI处理，T表示NI处理； 不同小写字母分别表示在0.05水平上差异显著；下同图1 水氮耦合对棉花幼苗根、冠生物量和根冠比的影响

2.2水氮耦合对棉花幼苗冠层生长的影响

由表1可知，供水方式、水分管理方式、施氮水平及其任意二因素的交互作用对棉花幼苗的株高和叶面积也有显著或极显著影响，但仅供水方式和施氮水平对棉花幼苗的茎粗影响显著。根据图2可知，与不干旱处理相比，干旱处理的棉苗株高显著降低14.35%～21.17%、叶面积降低11.47%～19.30%。与NI处理相比，APRI处理的棉花幼苗株高、茎粗和叶面积分别增加了9.09%～14.94%、12.19%～14.18%和7.14%～13.89%。无论供水方式如何或是否遭遇干旱，不同施氮水平间棉花幼苗株高、茎粗和叶面积总体上差异显著，且均表现为高氮>中氮>低氮，高氮处理上述3个指标较中氮处理分别增加19.17%～22.43%、5.45%～6.63%和10.68%～14.97%，而低氮处理则分别比中氮处理减少了17.44%～19.14%、16.65%～17.39%和17.19%～19.04%。

图2 水氮耦合对棉花幼苗株高、茎粗和叶面积的影响

2.3水氮耦合对棉花幼苗光合作用参数及WUEi的影响

分析表1和图3，供水方式、水分管理方式、施氮水平及其任意二因素的交互作用总体上对棉花幼苗Pn、Gs和Tr均有显著影响，但对Ci未产生明显影响(图中未列出具体数值)；各因素及其交互作用对WUEi的影响亦存在差异。干旱处理虽然显著抑制了棉花幼苗的Pn、Gs和Tr (分别较不干旱处理减少了10.90%～29.42%、14.02%～21.37%和14.49%～33.18%)，但显著提高了WUEi(分别较不干旱处理增加4.20%～8.22%)。APRI处理的棉花幼苗较NI处理具有更强的光合作用能力和更高的WUEi，Pn、Gs、Tr和WUEi分别比NI处理增加了18.17%～30.97%、6.64%～12.72%、4.59%～13.11%和10.99%～13.03%。与中氮处理相比，增施氮肥(HN处理)使棉花幼苗Pn、Gs和Tr分别显著提高2.75%～14.75%、5.22%～12.60%和7.51%～19.06%，但使WUEi显著降低3.62%～6.54%；而减施氮肥(LN处理)虽然使Pn、Gs和Tr分别显著降低3.57%～11.10%、7.83%～11.43%和5.78%～13.59%，但使WUEi提高 2.34%～3.98%。可见，增施氮肥对Tr的促进作用大于对Pn的促进作用，因而降低了WUEi，故增施氮肥不利于减少水分消耗。

图3 水氮耦合对棉花幼苗光合作用参数和WUEi的影响

2.4水氮耦合对棉花幼苗蒸腾耗水量和WUEb的影响

供水方式、水分管理方式、施氮水平对棉花幼苗的蒸腾耗水量和WUEb有极显著影响，但各因素的交互作用对蒸腾耗水量和WUEb的影响存在差异(表1)。根据图4可知，与不干旱处理相比，干旱处理的棉花幼苗蒸腾耗水量极显著降低39.91%～51.35% 。APRI处理下中、高氮处理蒸腾耗水量比NI处理条件下减少了8.25%～16.37%，但是APRI干旱低氮处理与NI干旱低氮处理、APRI不干旱低氮处理与NI不干旱低氮处理的蒸腾耗水量差异均不显著。各氮素水平间，无论供水方式如何或是否遭遇干旱，蒸腾耗水量均是高氮>中氮>低氮，且差异显著，即水分消耗随着施氮量的增加而增大，与中氮处理相比，高氮处理蒸腾耗水量增加了30.11%～51.12%，而低氮处理减少了24.59%～38.70%。

由于冠层生长和水分消耗的变化，与不干旱处理相比，NI条件下，干旱使WUEb增长7.72%～12.37%；APRI条件下，干旱使WUEb增长15.17%～20.58%；且APRI处理相对NI处理具有更高的WUEb，是NI处理的1.26～1.49倍(图4)。无论水分供应方式如何或是否受到干旱胁迫，各施氮水平间WUEb均表现为低氮处理显著高于中氮和高氮处理，低氮处理的WUEb是中氮处理的1.10～1.14倍。干旱条件下，APRI处理较NI处理更能促进WUEb的增长，但APRI处理下，与中氮及低氮处理相比，高氮处理WUEb增长最少。

图4 水氮耦合对棉花幼苗蒸腾耗水量和WUEb的影响

2.5水氮耦合对棉花幼苗根系形态特征的影响

由表1可知，供水方式、水分管理方式、施氮水平以及供水方式、水分管理方式与施氮水平的交互作用均对棉花幼苗总根长和根系表面积有显著或极显著影响，其他各因素的互作效应则不显著。与不干旱处理相比，干旱处理棉花幼苗总根长增加18.05%～48.79%，根系表面积增加16.69%～40.23%，其中，直径<2 mm的根长增加20.58%～52.04%，但干旱胁迫降低了直径≥2 mm的根长，尤其在高氮条件下。与NI处理相比，APRI处理棉花幼苗具有更大的总根长和根系表面积(低氮不干旱处理除外)，分别是NI处理的1.05～1.16倍和 1.05～1.22倍。NI处理下，干旱处理的棉花幼苗较不干旱处理具有更大的根系表面积。不论干旱与否以及供水方式如何，随着施氮量的增加，棉花幼苗总根长和根系表面积随之增大：在APRI处理下，中、高氮处理的总根长和根系表面积分别是低氮处理的1.40～1.81倍和1.46～1.69倍；而在NI处理下则分别是低氮处理的1.34～1.69倍和1.38～1.53倍(表2)。

表2 水氮耦合对棉花幼苗根系形态特征的影响

注：同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。

3 结论与讨论

3.1棉花幼苗冠层生长对水氮耦合的响应及与WUE的关系

根据本试验结果，干旱均显著抑制了棉花幼苗的生长和冠生物量的积累，表现为株高和叶面积的下降以及Pn、Gs、Tr的降低，这与前人在棉花上的研究结果一致[1-2,5,7-8]。虽然APRI条件下干旱处理较不干旱处理冠生物量的降幅略大于NI条件下，但是APRI处理冠生物量在干旱和不干旱条件下均明显高于NI处理，且具有更旺盛的光合作用能力和生长趋势，即表现为具有更高的Pn、株高、茎粗和叶面积，因此，APRI处理的棉花幼苗较NI处理具有更好的干旱适应性，这与文献[5,9-11]的结果相似。同时，由于干旱显著降低了棉花幼苗的Gs，继而带来Tr的降低，且Tr的降幅大于Pn，因此，棉花幼苗WUEi在干旱条件下表现为增加；另外，与不干旱处理相比，干旱降低了棉株的蒸腾耗水量，且其降幅大于冠生物量的降幅，因此，干旱条件下WUEb较不干旱处理增大，前人在棉花上的研究也得到了类似的结果[1-2,5,12-13]。

与正常施氮(中氮处理)相比，无论干旱或不干旱处理，增施氮肥均促进了Pn的增长，继而促进了生物量的累积和冠层生长，表现为株高和叶面积增加，因此，干旱条件下增施氮肥可以减轻干旱对冠生物量积累的抑制程度；相反，减施氮肥则加重了干旱对棉花幼苗生长的抑制程度，这与氮对植物光合作用的决定性作用[14-15]有关。同时，与正常施氮(中氮处理)相比，无论干旱与否，增施氮肥均促进了Tr的增长，且其增幅高于Pn的增幅，因此，增施氮肥明显降低了WUEi；而由于增施氮肥对冠生物量和整株蒸腾耗水量的促进比例相差不大，故未显著改变WUEb(APRI干旱条件下除外)。而减施氮肥则促进了WUEi和WUEb的提高，这与氮对气孔开放程度的促进作用有关[12，16-17]。另外， 与NI处理相比，APRI配施低氮处理可在干旱条件下保持更好的生长和更大的生物量累积并具有最高的WUEb，因此，APRI配施低氮可有效缓解干旱带来的冠生物量累积减少的问题；同时，与NI处理相比，APRI配施高氮处理可在干旱条件下显著提高WUEi和WUEb并具有最大的冠生物量累积，因此，APRI配施氮肥可有效增强棉株对干旱胁迫的适应能力。

3.2棉花幼苗根系生长和形态特征对水氮耦合的响应及与WUE的关系

干旱虽然抑制了根生物量的积累，但对根生物量积累的抑制程度弱于对冠生物量积累的抑制，因而根冠比得到提高；同时干旱促进了总根长尤其是直径<2 mm的细根长度的增长以及根系表面积的增加，但抑制了直径≥2 mm粗根长度的增长，较高的根长和根系表面积可促进植株在干旱环境下对水分的吸收，保证生长水分所需，以应对干旱对冠层生长的抑制[1,3,5,7]。同时，无论施氮水平如何，相比NI处理，APRI处理下干旱对根系生长的抑制程度较弱，表现为APRI条件下干旱处理的棉花幼苗根生物量降幅小于NI条件下，并具有更大的总根长、根系表面积和直径<2.0 mm的根长。因此，APRI 处理更利于棉花幼苗在干旱条件下维持有限水分的吸收并增强对水分环境的适应性。综上所述，干旱条件下APRI处理能够更好地维持气孔开度和对水分的吸收，继而保证了光合作用和根系生长的维持，间接促进了WUE(包括WUEi和WUEb)的提高。

不同施氮水平间比较看来，高氮处理棉花幼苗具有最大的总根长、根系表面积和直径<2.0 mm的细根长度，其次为中氮处理，但均显著大于低氮处理，尤其在干旱处理条件下。因此，干旱条件下增施氮肥可以在一定程度上促进根系形态适应性的产生，尤其是根系表面积的增加，但高氮处理由于对根冠生长和气孔导度的促进作用，增加了蒸腾耗水量，反而降低了WUE。低氮处理条件下，干旱处理较不干旱处理亦促进了总根长的增加，但由于营养物质匮乏而减弱了光合产物在根中的累积，因此，干旱条件下减施氮肥不利于根系功能性状的维持[16-17]。与NI处理相比，无论干旱与否，在相同氮水平下APRI处理的棉花幼苗均具有更大的根生物量、总根长、根系表面积，这一趋势在干旱条件下更为明显。因此，APRI配施氮肥有利于增强棉花幼苗在干旱条件下的根系形态适应能力，总根长和根系表面积的增加是APRI促使棉花幼苗适应干旱逆境的主要表现方式。

综上可知，干旱显著抑制了棉花幼苗的生长、光合作用能力和根冠生物量的累积，但促进了总根长和根系表面积的增加，并增大了WUEi和WUEb。与中氮处理相比，增施氮肥可以减轻干旱对棉花幼苗生长、光合作用和根冠生物量积累的抑制程度，并进一步增强干旱对根长和根系表面积增加的促进作用，虽然干旱条件下高氮处理较中氮处理降低了WUEi，但对NI处理的WUEb影响不大；减施氮肥会加大干旱对棉花幼苗生长、光合作用和根冠生物量积累的抑制程度，但在干旱条件下可以提高WUEi和WUEb。APRI配施氮肥处理可进一步减轻干旱对棉花幼苗生长、光合作用和根冠生物量积累的抑制程度，更进一步增强干旱对根长和根系表面积增加的促进作用，并提高WUEi和WUEb。虽然在干旱条件下APRI配施低氮处理具有最大的WUE，但APRI配施高氮处理棉花幼苗根冠生长最好。

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Effect of Coupling of Water and Nitrogen on Shoot and Root Growth and Water Use Efficiency of Cotton Seedlings

LI Wenrao1，FAN Yulong1，FENG Shizhen1，WANG Huanfang2

(1.College of Life Sciences,Henan University,Kaifeng 475004,China;2.Caozhou Agricultural and Chemical Co.,Ltd.,Heze 274000,China)

Alternative partial root-zone irrigation(APRI) and conventional water supply(NI) were used to cultivate cotton seedling,coupling with different nitrogen levels(high nitrogen 200 kg/ha,medium nitrogen 120 kg/ha and low nitrogen 80 kg/ha),in order to estimate the feasibility of improving WUE after nitrogen application under water saving irrigation condition.The effects of growth,photosynthesis,root morphology,root and shoot biomass,instantaneous and biomass water use efficiency(WUEi and WUEb)and so on were measured.The results showed that drought stress significantly reduced the plant height,leaf area,photosynthetic parameters [including net photosynthetic rate(Pn),transpiration rate(Tr) and stomatal conductance(Gs)],water consumption by transpiration,root biomass and shoot biomass,but significantly increased the ratio of root to shoot,root length(including total root length and <2 mm fine root length) and root surface area in cotton seedlings.Drought stress,however,significantly increased WUEi and WUEb.Compared with medium nitrogen treatment,high nitrogen increased the plant height,stem diameter,leaf area,Pn,Tr,Gs,water consumption by transpiration and root/shoot biomass of cotton seedlings,at the same time,improved total root length and surface area of the roots,but decreased WUEi and did not change WUEb in NI treatment.Low nitrogen improved the inhibition of growth,photosynthesis and accumulation of root/shoot biomass induced by drought but increased WUEi and WUEb under drought stress.Compared with NI treatment,APRI increased the plant height,stem diameter,leaf area,Pn,Tr,Gs,root/shoot biomass,total root length and surface area,but decreased water consumption by transpiration.Therefore,APRI increased WUEi and WUEb in cotton seedlings.The combined treatment of APRI and nitrogen may improve adaptation of growth and root morphology to drought stress and then it will increase WUE.Although WUE is higher in APRI coupling with low nitrogen treatment,cotton seedlings growth is better in APRI coupling with high nitrogen treatment.

cotton; drought; alternative partial root-zone irrigation; nitrogen application rate; water use efficiency; root morphology; photosynthetic parameters

2017-04-01

国家自然科学基金青年基金项目(31300327)；河南大学优秀青年科学基金项目(yqpy20140030)

李文娆(1980-)，女，内蒙古通辽人，副教授，博士，主要从事植物生理生态研究。 E-mail:wrli2004@126.com

S562；S311

： A

： 1004-3268(2017)09-0018-07