高原古脊椎动物研究新进展：西藏攀鲈化石的发现及其意义

吴飞翔

高原古脊椎动物研究新进展：西藏攀鲈化石的发现及其意义

吴飞翔

青藏高原幅员辽阔，地势高峻，号称“世界屋脊”。高原之上储有巨量的冰川，亚洲众多大型河流也发源于此，与超过全世界40%人口的生存休戚相关，它对现今全球气候、环境乃至人类社会的发展有着巨大的影响。高原特有的环境也孕育了适应高寒极端环境的生物，形成了高原所独有的生物资源和生态系统。这一地区的地质变迁以及与此相关的生命历史一直备受人们的关注。一般认为，新生代时期印度-亚洲板块之间的碰撞（约5千万年前）启动了青藏高原的隆升，然而对于高原如何隆升至今天的高度和规模，这一过程中西藏地区的环境和生物曾如何演变等问题，科学家们的认识分歧很大。

2016年中科院古脊椎动物与古人类研究所高原考察队工作场景。上(左、右)：伦坡拉盆地，海拔4900米；下(左、右)尼玛盆地，海拔4950米

关于隆起的时间，有观点认为高原在印度-亚洲板块碰撞的早期就已经形成，并在渐新世（约3千万年前）或中中新世（约1千5百万年前）达到现在的高度；其他学者则推测高原直到晚中新世（约7百万年前）甚至更晚的时候才增长到今天的海拔；而其他观点推定的隆起时间则介于二者之间。关于隆升的模式，人们曾提出整体隆升、由南向北的阶梯状隆起、几次隆起与夷平交替等不同的模型。近年来，主要基于稳定同位素分析而推测古高度的研究十分活跃，在此基础上建立的高原隆升模型，如“原西藏高原”（“proto-Tibetan Plateau”）令人印象深刻，这一派观点认为高原的主体早在4千多万年前就已经成型了。而对高原南部巨大山系发育历史的最新研究也认为，冈底斯山脉（神山为其主峰）可能早在新生代早期（距今约6千至4千万年前）就已经达到接近今天的高度，成为高原南部横贯东西的巨大屏障，以致于高原内部可能自始新世（距今约5-4千万年）以来就有着与今天相似的干冷气候。

回溯和重构高原的历史，生物能扮演什么样的角色呢？我们认为，相较于如同位素数据和地球物理学、地球化学等量化分析的技术手段，生物证据对于复原古环境来得更直接而可信，至少在当前的古高度重建技术足够完善之前是如此。生物，尤其是对环境极其敏感的鱼类和植物，是可靠的环境指针。特别是作为冷血动物的淡水鱼类，它们的分布区域受内陆水系格局和水文条件的严格制约，而这些因素又与地质历程和地貌变化息息相关，所以淡水鱼类是环境变迁非常理想的见证者。故而将今论古，借助鱼类化石或可复原其产区的古环境，乃至推定当时的古高度。就高原鱼类而言，现生裂腹鱼类（鲤科）“演变与隆起并进”(ascent with modification)的范例（详见曹文宣先生等1981年文“裂腹鱼类的起源和演化及其与青藏高原隆起的关系”）, 使化石裂腹鱼以及与之相关的鲤科鱼类成为反推高原古高度较为有力的依据。先前已知的高原新生代化石鱼类几乎全部属于此类，包括柴达木盆地渐新世早期的化石鲃类和同一盆地内上新世全身骨头奇粗的伍氏献文鱼，以及昆仑山口上新世高度特化的化石裸鲤，等等。

2009年以来，中科院古脊椎动物与古人类研究所的科考队会同其他兄弟单位研究团队（如中科院西双版纳热带植物园古植物课题组等）在对高原中部那曲地区伦坡拉和尼玛盆地新生代地层的考察过程中，采集了数量可观的鱼类和其他门类的化石，补充了不少对环境指示意义更强的新证据。日前，该所吴飞翔团队在《科学报告》(Scientific Reports)上发文，报道了以上两个盆地晚渐新世地层中（距今约2千6百万-2千4百万年前）指示低地暖湿环境的化石攀鲈（图2a，c）及其伴生植物，为重建高原的地质历史新添了独立证据。

攀鲈（与水族馆里常见的斗鱼、天堂鱼等同属攀鲈亚目）现主要分布于南亚、东南亚和西中非热带（年均温18至30℃）低地（分布区多在500米以下，最高不到1200米）的河湖边缘或沼泽水洼，偏好浅而静且缺氧的水体（溶氧量可低至1mg•L-1以下，注：大多数鱼类的正常生命活动要求溶氧量4mg•L-1以上）。它们鳃腔内长有由鳃骨特化而成的结构如花朵一般的迷鳃（labyrinth organ）（图2b）。迷鳃表面覆盖着呼吸上皮，有着丰富的毛细血管，而且不同于其他正常的鳃，通过迷鳃的血液经由静脉回流到心脏，所以，该器官的功能与陆生脊椎动物的肺类似，但必须保持其湿润。凭借这一器官，攀鲈可以直接呼吸空气中的氧气。迷鳃结构复杂，挤占了鳃腔很大的空间，而用于水中呼吸的鳃因此大大萎缩以致于不能满足鱼体存活所需要的氧量，所以攀鲈必须经常将头伸出水面，吞吐空气，否则它们会因缺氧而“晕厥”甚至“溺毙”；它们甚至在雨后爬出水面，在湿润的地面“行走”甚至“上树”。并且有研究显示，由于这独特的呼吸空气的习性，为节省往返于水体表面所耗费的能量，攀鲈一般栖息在水很浅的地方（15-30cm）。有趣的是，在西藏的化石攀鲈 [学名：西藏始攀鲈（Eoanabas thibetana）]标本中研究人员也观察到了迷鳃，而且迷鳃骨片上穿有孔洞（笔者推测这些孔洞是对迷鳃结构的一种优化，可使迷鳃在保有复杂结构的同时而不至于过重），可知它迷鳃的发育程度更接近于在空气中呼吸能力最强的亚洲攀鲈。这些特征说明西藏的化石攀鲈具有类似于现代攀鲈的生理特征与生态习性，指示着温暖湿润的环境，它们所栖息的地方可能是较为局限的浅静水体。这与今天化石产地高海拔（近5000米）、强紫外线辐射、水体低温（年均温约−1.0℃）流动性强而溶氧量较高的环境截然不同。而且根据雄鱼脸颊部用于交尾时刺激雌鱼的触器（contact organ）（图2c）可知其繁殖行为与今天的一些攀鲈相同，适宜在低洼的安静水体繁殖后代，不会逆流洄游产卵。可见自化石攀鲈的时代至今，高原内部的地理特征与自然环境已然经历了巨大的变化。

青藏高原的化石攀鲈，西藏始攀鲈（Eoanabas thibetana Wu et al.,2017）. a.正模标本（IVPP V22782a）；b.现代攀鲈的迷鳃；c.西藏始攀鲈骨骼复原

现代攀鲈雨后登岸图.（自http://www.sciencephoto.com/media/412343/view）

这一推断也得到了其他古生物学证据的支持。与攀鲈同层的植物群落包括典型的喜暖湿环境的叶型硕大的棕榈、菖蒲以及与浮萍类关系很密切的天南星科水生植物。据分析，群落所在地海拔不过一千多米。同层的某些昆虫也指示相似的古高度。而其他鱼类，例如稍晚的大头近裂腹鱼（原始的裂腹鱼类）和与攀鲈同层的张氏春霖鱼（化石鲃类），代表着高原发育初期或者隆起之前本地区鱼类的演化水平与栖居环境，与本文结论一致。这样一个生物群落的存在，也间接地说明在渐新世晚期自印度洋来的暖湿气流至少还可以深入到西藏的中心地区，因此今天高原南部横亘东西的巨大山脉在当时至少还没有发育到像今天一样的规模，而不足以阻隔南来的热带气流。西藏地区当时的地理地貌和环境气候应该和现在的高原大不一样。

由此可见，根据古生物学证据，尤其是通过大化石所反推的高原隆升历史，与目前基于地质学、地球物理化学等数据而得出的一些推断明显不同。高原隆升是一个极其复杂的过程，只有多种证据互相参照才能使已有的高原隆升模式得以不断完善和修正。正因如此，古生物证据有着不容忽视的价值。在高原孜孜求索的古生物学家们要做的，就是透过藏在岩层中的生命信息，去层层解密山河巨变的恢弘历史，再现天地造化的神奇！

此项研究得到中国科学院战略性科技先导专项、科技部973计划、国家自然科学基金和古脊椎所化石发掘专项经费的资助。中科院地质研究所靳春胜副研究员，中科院青藏高原研究所吴福莉副研究员，中科院动物研究所赵亚辉副研究员、张春光研究员,兰州大学宋春晖教授在野外标本采集或现生标本制作过程中提供了帮助，一并致谢。