浅议“变种”“亚种”的概念及用法

2017-09-07高素婷

中国科技术语 2017年4期

高素婷

摘要：梳理总结了“变种”“亚种”的概念及其在动物、植物和微生物等不同生物类群中的分类地位、习惯用法和拉丁学名的规范表述，以期对使用者有所帮助。

关键词：变种，亚种

中图分类号：K826.15；N04文献标识码：ADOI：10.3969/j.issn.1673-8578.2017.04.012

Abstract：This paper analyzes the concepts of “variety” and “subspecies”， and discusses their taxonomic status and Latin name standard expression in animal， plant and microbial taxonomy.

Keywords：variety，subspecies

“变种”“亚种”虽是生物分类命名中常用的术语，但在日常生活中也会碰到。何谓变种，何谓亚种？笔者尝试梳理一下它们的概念及其在动物、植物、微生物等不同生物类群中的分类地位、习惯用法和拉丁学名的规范表述，以期使用者对“变种”“亚种”有较全面的了解。

一 “变种”“亚种”的概念及溯源

“变种”“亚种”这两个术语是随着生物分类的发展及对种认识的深入相继提出的，其内涵是随着物种概念的发展逐渐明晰的，所以厘清“变种”“亚种”的概念，就必须了解生物分类的发展和人们对种的认识。

生物的分类是逐步发展、不断完善的。人们在生产实践中早就逐步认识了植物与动物的区别，并对已知的动植物进行分类和命名，但直至瑞典博物学家卡尔·林奈（C. Linnaeus，1707—1778）创立等级分类系统，完善了“双名法”，才使整个动植物界分类变得井然有序。1735年林奈的《自然系统》（Systema Naturae）一书出版，明确将生物分为植物界和动物界，在界下又设纲、目、属、种四个等级，并用两个拉丁文（或拉丁化形式）单词来表示每一种动物或植物，第一个词是属名，第二个词是种加词，后面还附有命名者的姓名。一方面表示荣誉归属，一方面表示此人须对该命名负责[1]。这为现代分类学奠定了基础。随着科学技术的发展和人们对生物的认识逐步深化，现在生物分类普遍认可的是五界划分，即原核生物界、原生生物界、真菌界（菌物界）、植物界和动物界，但通常说包括动物、植物、微生物三大类。生物分类系统从高到低主要分类单位有：界（kingdom）、门（phylum）、纲（class）、目（order）、科（family）、属（genus）、种（species）。其中“种”是生物分类的基本单位，也是各级分类单位的起点。相近的种集合为属，相近的属集合为科，如此类推。有时为了更精确地表达种的分类地位，还可在原有分类单位名称之前加上前缀super，即为总-（动物） /超-（植物），表示高于这个分类单位；加上sub，即为亚-，表示低于分类单位。如superclass为总纲、suborder为亚目。此外，还可增设新的单元，如股、群、族、组，其中最常设的是族，介于亚科和属之间。种以下也可有亚种（subspecies）、变种（variety）、变型（form）等。动物分类中总科、科和亚科名称都有标准的字尾，总科是oidea，科是idea，亚科是inae。植物和细菌的目、科、亚科、族等名称也有标准的字尾，目是ales，科是aceae，亚科是oideae，族是eae。病毒目、科、亚科、属的字尾分别为virales、viridae、virinae、virus。因而对一些不常见的类群，也可以一见就知道是目名、科名或亚科名[2-3]。

18世纪林奈时代，认为“种”是类似性状个体的总和，同种内个体之间杂交能产生后代，不同种间不能杂交产生后代[1]，即种是固定不变、客观存在的（即上帝创造的），种内个体形态同一。19世纪中叶达尔文提出的进化论盛行之后，认为“种”是可变的，是变异、遗传和自然选择的结果，可以从一个物种变成另一物种，或者从一个物种分化成几个其他物种。20世纪30—40年代，种群（population，又称“居群”“群体”）概念应用到分类学。所谓“种群”就是在一定空间范围内同时生活着的同种个体的集群。认识到“种”不是毫不相干的个体，而是以个体集合为大大小小的种群单元而存在的。现对“种”的含义一般理解为：起源一共同的祖先，具有相同的形态学、生物学特征和有一定自然分布区的种群。同一种内的许多个体具有相同的遗传性状，彼此间可以杂交并产生具有生殖能力的后代（少数例外）。一般条件下，不同种间的个体不能交配，或交配后也不能产生可育后代（即生殖隔离）。种是生物进化与自然选择的产物，可代代遗传，但又不是固定不变的，新种会不断地产生，已经形成的种也在不断发展变化和灭绝[4]。

“变种”（variety，缩写为var.）这一术语由林奈提出，指与本种的理想模式有形态区别的生物。他在1753年出版的《植物种志》（Species Plantarum）一书中将“变种”附于“种”之后。那时认为变种是由于偶然原因而改变的，在这些原因消失后，变种又会恢复其最初状态，因此“变种”也是不变的种。但在其1758年第10版《自然系統》（System of Nature）对动物的分类中，“变种”包括多种类型，如家畜的宗（race）和某些类型的种群内变异及驯化宗和地理宗等等。19世纪达尔文在《物种起源》（The Origin of Species）一书中一再强调，变种和种没有明显的界线，这些名词只是为了方便起见，任意地用来表示一群很相似的个体的[5]。此后，种和变种之间便无确定的标准了，先采集到而被正式发表为新种的固然算是种，而后来发现的形态稍有不同的便人为地称为“变种”。二者并无内在的不变的等级区别。直到今日，分类学还是如此工作[6]。现对“变种”一般表述为：种下分类单位。具有相同分布区的同一种生物，由于微生境不同而在生物间形成可稳定遗传的形态差异，但在地理上无明显的地带性分布区域的个体或种群。

“亚种”（subspecies，缩写为subsp.或ssp.）一词的提出是在19世纪。随着对种的认识越来越广泛和深入，发现种变异类型越来越多，一是不做區分都用“变种”表示，给理解带来困难，二是用不同术语表示，非常混乱。后来发现有特殊地理分布区的地理宗（geographic race）与一般的变种有很大区别，故将“地理宗”命名为“亚种”。现对“亚种”一般表述为：种下分类单位。不同分布区的种内个体在地理上、生态上或季节上隔离以后所形成的形态特征上有了一定差别的种群。因主要是地理隔离导致生殖隔离所致，故亦称“地理亚种”。同种生物不同亚种之间可以交配繁殖可育后代，亚种进一步地理隔离导致生殖隔离而发展成为新的物种。

由此可见，“亚种”的内涵比“变种”更广些，不仅在其形态特征上有不同的特征，而且与同一种内的其他种群在地理分布上界线明显。

二 “变种”“亚种”的分类地位及其习惯用法

变种、亚种直到1867年召开的第一次国际植物学会议才被承认作为种以下分类单位，从上而下排列顺序为：种、亚种、变种。是为了方便分类而建立的分类单位，不是进化单位。

过去对变种、亚种是从单模概念（个体变异）上进行分类，现从种群概念层次上研究，提升了种下分类等级水平。加之动物、植物和微生物的差异及研究深度和习惯不同，所以变种、亚种的分类地位和习惯用法在动物、植物、微生物中也就发生了变化。

在动物分类中，由于“变种”有的指个体变异，有的指群体类型，意义很不明确，所以已废除不用。1960年12月31日以前定的变种、变型等可视为亚种，而以后定的“变种”等都视为亚种以下的单位[7]。“亚种”是次于种的一个种下分类单位，也是种内唯一在《国际动物命名法规》（International Code of Zoological Nomenclature）上被承认的分类单位。对亚种的设立和划分有明确的要求：就是种下一旦设立亚种，至少是两个，且要将所有这个种中已经发现的种群归入各自不同的亚种中去；划分标准一般是：种内两个异域分布的种群彼此间在分类上互有差异，而其差异个体至少达到种群总体的75%，就成为亚种[7]。不同亚种之间能够交配繁殖可育后代。

在植物分类中，《国际植物命名法规》（International Code of Botanical Nomenclature）规定在种下可以设立亚种（subspecies）、变种（variety）、亚变种（subvariety）、变型（forma）、亚变型（subforma）诸等级。但通常只采用亚种、变种和变型三个等级。由于“变种”比“亚种”沿用历史较久而广泛，所以“变种”在植物分类中是最常用的一个种下分类单位。目前，对变种、亚种的划分还没有统一的标准，在具体的划分上，学者的观点并不完全一样，有的在一个变种多的种内，将类似的变种合起来再分成若干个亚种，但也有的直接将种划分为若干个亚种，或直接划分为若干个变种[8]。

在微生物分类中，原来是将“变种”作为“亚种”的同义词。因易引起混乱，《国际细菌命名法规》（International Code of Nomenclature of Bacteria）1975年修订本已规定它在命名法中没有地位，主张种下分类阶元一律采用“亚种”[9]。

三 “变种”“亚种”的命名及拉丁学名的规范表述

“变种”“亚种”的命名采用“三名法”，即用三个拉丁词（或拉丁化形式）来构成变种或亚种的名称。其规范表述为：属名+种加词+命名人+亚种/变种符号（subsp./var.）+亚种/变种加词+亚种/变种命名人[10]。

“属名”要求首字母大写、斜体。当前后有两个或多个学名连排在一起时，若属名相同，则其后几个种的属名可缩写成一个、两个或三个字母（动物、植物、细菌学分类专著和索引除外），在其后加上省略点“.”。如Bacillus（芽孢杆菌属）可缩写成“B.” 或“Bac.”[9]。

“种加词”要求首字母小写、斜体。然而在实际工作中经常遇到其属名虽很易确定，但种未能确定或最后鉴定还未结束，或泛指某属生物却不需要具体指出哪一种的情况，这时其学名中的“种加词”可以用“sp.”（正体，种species单数的缩写，表示一个种）或“spp.”（正体， species复数的缩写，表示多个种）来代替，如“Bacillus sp.”（一种芽孢杆菌） “Bacillus spp.”（若干种芽孢杆菌或一批芽孢杆菌）[9]。

“命名人”要求首字母大写、正体。通常在植物学名中命名人可缩写，缩写时要加省略点“.”，缩写规则是两个或两个以上音节的姓名常分别缩写至第二音节或第三音节的元音之前，如Beijerinck的缩写为Beij.。特别著名的学者姓名可缩写为一个或两个字母，如以前由林奈（Linnaeus）定的名，他的名字均可缩写为一个字母L.（或Linn.），还有de Candolle可缩写为DC.，但其他人则不得缩写为一个或两个字母。动物、细菌和病毒学名作者的姓氏（家族名）不缩写。中国命名人一律用汉语拼音，姓放在后面，不缩写，名放在前面，用缩写形式，如C. W. Zhang。如果命名者之间用et（&）或符号“”连接，则表示这一学名是由二人合作命名的。除在原始文献中，只引证第一作者，其后加“et al.”或“& al.”。如果两个命名人之间用ex连接，则表明前者是最初命名人，但未发表，由ex之后的命名人正式发表。在一般引证时ex之前的定名人可以省略，如寸金草Clinopodium megalanthum （Diels） C. Y. Wu et Hsuan ex H. W. Li，可省略为C. megalanthum （Diels） H. W. Li。命名者加括号，则表示这一学名经重新组合而成，括号内的人名是最初命名人[11-12]。

“亚种/变种符号”要求首字母小写、正体，“亚种/变种加词”要求首字母小写、斜体，“亚种/变种命名人”要求首字母大写、正体。

简而言之，在动物分类中，由于种下只有“亚种”这一分类单位，人们明白第三个名称就是亚种名，故不需要在亞种名前插入任何阶元指示符，所以在其拉丁学名中亚种缩写符号subsp. 可省略，如：北狐是狐的一个亚种，其学名表示为Vulpes vulpes schiliensis[2]。

动物学名的命名遵循《国际动物命名法规》的规定，在命名优先权方面以《自然系统》第10版出版的时间1758年1月1日为动物名称合格发表的起始日期。

在植物分类中，由于种下分类单位有亚种、变种、变型等，所以必须在种名后加一个阶元限定词（如subsp./var.）来指明分类单位类型，即在拉丁学名中亚种/变种缩写符号subsp. /var.必须保留。如笔管草（亚种），其学名表示为Equisetum ramosissimum Desf. subsp. debile （Roxb. ex Vauch.） Hauke，可简写为Equisetum ramosissimum subsp. debile。甜椒是辣椒的变种，其学名表示为Capsicum frutescens L. var. grossum Bail. ，可简写为Prunus persica var. compressa。

植物学名的命名遵循《国际植物命名法规》的规定，在命名优先权方面以《植物种志》出版的时间1753年5月1日为种子植物和蕨类植物名称合格发表的起始日期。

在微生物分类中，由于现在也主张使用“亚种”这一种下分类单位，所以在学名中“subsp.”符号常可省略，如苏云金芽孢杆菌蜡螟亚种，其学名表示为Bacillus thuringiensis subsp. galleria或Bacillus thuringiensis galleria[9]。

细菌学名的命名遵循《国际细菌命名法规》的规定，在命名优先权方面以1980年1月1日为合格发表的起始日期。

四结语

综上所述，“变种”“亚种”是生物分类学上“种”以下的分类单位，是对种内变异类群的命名，是为了分类需要人为设立的分类单位，二者没有本质区别。现在只有在植物分类中承认“变种”这一分类单位，且常用。

一个种在学术期刊上最初发表时，是没有种下等级（即亚种、变种、变型）的，只有在对这个种全面、深入调查后，才会开展种下分类的研究。

随着科学技术的发展和认识的深入，术语的使用会发生变化，也会因概念不清或不同理解造成使用混乱。可见，正确理解名词概念十分重要，是命名的基础。名词与其概念的科学性解释在科技交流和发展中起到重要的支撑作用[13]。

参考文献

[1]张文华，戴山青，付晓琛，等.生物系统分类体系的建立和林奈的贡献[J].生物学通报，2008，43（5）：54-56.

[2]刘凌云，郑光美，普通动物学[M]. 4版.北京：高等教育出版社，2011.

[3]植物系统学[M]. 3版. 李德铢，等译.北京：高等教育出版社，2012.

[4]赵桂仿.植物学[M].北京：科学出版社，2009.