新疆狗牙根种质芽期耐盐性综合评价
2017-09-03柴艳孙宗玖李培英巴德木其其格张向向杨静
柴艳,孙宗玖,2*,李培英,2,巴德木其其格,张向向,杨静
(1.新疆农业大学草业与环境科学学院,新疆 乌鲁木齐 830052;2.新疆草地资源与生态重点实验室,新疆 乌鲁木齐 830052)
新疆狗牙根种质芽期耐盐性综合评价
柴艳1,孙宗玖1,2*,李培英1,2,巴德木其其格1,张向向1,杨静1
(1.新疆农业大学草业与环境科学学院,新疆 乌鲁木齐 830052;2.新疆草地资源与生态重点实验室,新疆 乌鲁木齐 830052)
为了解不同狗牙根种质在芽期耐盐差异程度,采用常规纸上萌发法,研究不同NaCl浓度(0、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%)对来源于新疆不同生境下50份狗牙根种质相对发芽率、相对发芽势、发芽指数、胚根长、胚芽长的影响,并通过聚类分析法对其耐盐性进行综合评价。结果表明,随盐胁迫增加,狗牙根种质相对发芽率、相对发芽势、发芽指数呈明显降低趋势,而胚根长、胚芽长则呈先升后降趋势,0.4%盐胁迫下达到最高;各测试指标变异系数呈逐渐加大趋势,至1.6%盐胁迫时其变异系数均较对照增加2.0倍以上。新疆狗牙根半致死NaCl浓度(S50%)均值为1.28%,变异系数为45.66%,且1.2%NaCl可作为其耐盐鉴定最适浓度。聚类分析综合表明,50份新疆狗牙根种质中表现较稳定的耐盐种质为Cd012,中度耐盐种质为Cd019、Cd021、Cd020、Cd054,敏盐种质为Cd001、Cd033、Cd035、Cd057、Cd059。
狗牙根;耐盐性;芽期;新疆;聚类分析
目前,全球土壤盐渍化现象十分严重,约有9.55×108hm2的土地受到盐渍化影响,并以1.0×106~1.5×106hm2/a的速度继续扩增[1-2],已成为世界农业发展所面临的重要问题之一。我国拥有9.913×107hm2的盐碱地,主要集中分布在内陆干旱地区和沿海地区,并随着生态环境恶化和土地资源的不合理开发,盐碱地面积呈现不断扩大趋势[3-4]。新疆盐渍化土面积达到1.1×107hm2,并具有积盐重、类型多等特点,盐分组成北疆以硫酸盐或硫酸盐-氯化物为主,南疆以氯化物或氯化物-硫酸盐为主[5-6]。如何开发利用或改良盐渍土已成为当前研究的热点问题之一。通过筛选耐盐草种改良和利用盐碱地被认为是最具有经济和生态双重效益的解决方案,并日益受到国内外学者重视[7]。
狗牙根(Cynodondactylon)为禾本科狗牙根属多年生根茎-匍匐茎兼有型草本植物,具有繁殖力强、抗旱、耐盐碱、耐践踏等优点,是一种重要的牧草、草坪草及水土保持种质资源[8-9]。研究[10-12]表明,我国野生狗牙根资源丰富,分布生境复杂,在遗传及抗逆性等方面存在较大差异,这为选育多种用途的狗牙根新品种提供了可能。目前,围绕狗牙根抗逆性的研究多集中于抗寒、抗旱种质评价及响应机制方面[13-14],对其耐盐性研究相对较少,且多集中在狗牙根育成品种或品系内及与其他草种间差异比较[15-18],对不同生态条件下分布的野生狗牙根种质耐盐性研究相对较少,仅见Chen等[19]、周霞等[20]、王太亮等[21]有过报道,且均因种子结实性差而以无性繁殖的苗期为评价阶段,而对芽期耐盐性评价未见报道。芽期是雨养条件下利用植物进行盐碱地改良成功与否的首要条件和关键期,决定着植物能否定植和顺利生长发育[22-23],多种牧草及农作物种质已开展芽期耐盐评价[24-27]。
新疆野生狗牙根资源丰富,生境复杂,表型差异大,抗逆性强,结实性高,目前围绕着遗传多样性、抗旱、抗寒等方面均进行了较为系统的研究[14,28-29],但迄今为止,对其耐盐性研究仅局限于培育的新品种及筛选的新品系[9]。因此本试验研究了不同NaCl盐胁迫对50份新疆狗牙根种质种子萌发的影响,拟解决1)不同狗牙根种质种子萌发对盐胁迫的响应规律,明确其耐盐变异程度;2)运用隶属函数值结合聚类分析,筛选耐盐种质,探讨适宜耐盐鉴定浓度,以期为狗牙根耐盐鉴定及新品种选育奠定理论及物质基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试狗牙根种质共计50份,其中46份采自新疆不同生境条件,4份为单株选育新品系(表1)。试验所用种子均于2013年8月采自新疆农业大学三坪实习农场原始材料圃。
1.2 试验设计
选取籽粒饱满、大小均匀、无破损的种子100粒,经75%酒精消毒30~60 s,用蒸馏水冲洗2~3次,置于直径为9 cm铺有双层滤纸的培养皿中,分别加入7 mL质量体积比为0(CK)、0.4%、0.8%、1.2%、1.6% NaCl溶液,每处理重复3次,共计750个培养皿。将培养皿置于高温30 ℃(8 h,3000 lx),低温20 ℃(16 h,黑暗)的发芽箱内进行种子发芽试验。为维持培养皿中盐溶液浓度的相对稳定,每天定时称重补水,并以胚根突破种皮1 mm,胚芽为种子长的1/2为发芽标准,逐日定时记载发芽种子数。试验持续18 d,结束时每重复中随机选取10株幼苗,用精度为0.01 cm刻度尺测量胚根长(radicle length,RL)、胚芽长(plumule length,PL)。
1.3 测定指标及数据处理
利用SPSS 18.0中的One-way ANOVA进行供试材料间及各盐浓度间相对发芽率、相对发芽势、发芽指数、胚根长及胚芽长的差异性检验,并计算同一浓度下不同材料间各指标变异系数。以NaCl浓度为自变量,以各测试指标相对值为因变量进行一元二次曲线回归分析(回归方程RH=a+bS+cS2,其a、b、c为系数),计算各指标测定值下降到对照的50%时所对应的NaCl浓度,获得每份材料半致死盐度(S50%),并利用S50%进行聚类分析,探讨材料间的耐盐级别。以各指标相对值为依据,利用隶属函数法进行数据标准化处理,其公式为μ(xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin),j=1,2,3,…,n,式中:Xj表示第j个指标值;Xmin、Xmax分别表示第j个指标的最小值、最大值,获取每个盐浓度下每份供试材料各测定指标的隶属值,然后再把每一指标在不同盐浓度下的隶属值累加求平均值,利用求得的隶属函数值进行聚类分析[30]。
发芽率(germination rate,GR)=种子发芽数/供试种子数×100%
发芽势(germination energy,GE)=7 d内种子发芽数/供试种子数×100%
发芽指数(germination index,GI)=∑(Gt/Dt)
式中:Gt为第t天发芽数;Dt为发芽天数。
某一指标性状相对值=盐胁迫下性状测定值/对照性状测定值。
表1 50份新疆狗牙根材料编号及来源
注:察县为察布查尔锡伯自治县的简称, 新农大为新疆农业大学的简称,★为单株选育,“-”表示未测定。
Note: Cha county is Qapqal Xibe Autonomous County, Xinnongda is Xinjiang Agricultural University.★ mean individual plant breeding material. “-” mean no measuring.
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对狗牙根种子相对发芽率及相对发芽势的影响
表2 不同盐胁迫对狗牙根种子相对发芽率和相对发芽势的影响
续表2 Continued Table 2
注:同一指标同行数据不同小写字母表示材料间在0.05水平差异显著,下同。
Note: Different normal letters of the same index in line show significant differences among materials atP<0.05, the same below.
表2可知,随盐浓度增加,50份狗牙根种质相对发芽率、相对发芽势均呈显著降低趋势(P<0.05),且与对照比,盐胁迫后其相对发芽率、相对发芽势依次降低29.55%~87.48%,42.43%~99.53%,且盐胁迫浓度越高其降低幅度就越大,但各材料对盐胁迫的表现并不完全一致。相对发芽率上(表2),与对照比,Cd005、Cd006、Cd007等15份材料在0.8%盐胁迫时其相对发芽率才出现显著降低(P<0.05),而其余35份材料则在0.4%盐胁迫时就出现显著降低(P<0.05),其中材料Cd001、Cd033、Cd035、Cd036、Cd037、Cd038、Cd039、Cd040的降幅达到50%以上,表现对盐胁迫较敏感;当盐浓度增至1.6%时,材料Cd011、Cd019、Cd023、Cd032的相对发芽率仍保持在35%以上,显示出强的耐盐性。相对发芽势上(表2),与对照比,0.4%盐胁迫下,材料Cd030的相对发芽势显著增加180%,材料Cd001、Cd003、Cd006等27份材料显著降低(P<0.05),其中Cd038、Cd052的相对发芽势已不足10%,其余22份材料均差异不显著;当盐浓度增至0.8%时,除材料Cd037仍降低不明显外(P>0.05),其余49份材料均显著降低,当盐浓度为1.6%时,仅Cd011、Cd012、Cd015等10份种质仍有少量种子萌发,但每皿发芽数均少于10个。
2.2 盐胁迫对狗牙根胚根长及胚芽长的影响
表3可知,随盐浓度增加,50份狗牙根种质的胚根长、胚芽长均呈先增后降趋势,在盐浓度为0.4%时达到峰值。与对照比,0.4%、0.8%盐胁迫下50份狗牙根材料的胚根长(胚芽长)均值显著增加45.15%(19.72%)、24.47%(11.97%),而1.6%盐胁迫则显著降低48.95%(42.96%)(P<0.05)。盐胁迫下,仅材料Cd017、Cd035的胚根长无显著变化(P>0.05),其余48份材料,与对照相比,0.8%盐胁迫时仍有Cd006、Cd009、Cd019等21份材料胚根显著增长(P<0.05),表明低盐浓度可促进胚根的生长;当盐浓度达1.2%时,仅Cd019、Cd020、Cd024胚根长仍显著高于对照(P<0.05);至盐浓度为1.6%时,所有材料胚根长均显著降低(P<0.05)。
对胚芽长而言(表3),随盐浓度增加,材料Cd037、Cd041胚芽长无显著变化(P>0.05),其余48份材料,与对照相比,0.4%盐胁迫下 Cd006、Cd009、Cd010等26份材料胚芽长显著增长(P<0.05),至0.8%盐浓度时,仍有21份材料表现为显著增长(P<0.05);至1.6%盐胁迫时,仅Cd011、Cd012、Cd014、Cd017、Cd028、Cd029、Cd035、Cd037、Cd041降低不显著,其余41份种质均显著降低(P<0.05)。
2.3 盐胁迫对狗牙根种子发芽指数的影响
表4可知,与对照比,盐胁迫后50份狗牙根种质发芽指数均值降低显著(P<0.05),降幅为28.77%~88.90%,但各材料对盐胁迫的表现存在一定差异。0.4%盐胁迫下,13份狗牙根种质的发芽指数与对照比差异不显著,包括Cd003、Cd006、Cd011、Cd012、Cd017、Cd019、Cd022、Cd023、Cd030、Cd037、Cd045、Cd059、Cd060,而其余37份材料则显著降低8.2%~83.5%(P<0.05);盐浓度增加至0.8%时,仅材料Cd037、Cd023的发芽指数仍降低不明显,表现出较强耐盐性,并依次在1.2%、1.6%盐胁迫下出现显著降低(P<0.05)。表4也看出,随盐浓度增加,材料 Cd009、Cd010、Cd018、Cd020、Cd024、Cd025、Cd026、Cd044、Cd055的发芽指数呈直线性显著降低(P<0.05)。
表3 不同盐胁迫对狗牙根胚根长及胚芽长的影响
表4 不同盐胁迫对狗牙根种子发芽指数及各指标半致死盐浓度的影响
续表4 Continued Table 4
注:S、M和R分别表示狗牙根的耐盐类型为敏盐型、中度耐盐型、耐盐型。
Note: S, M and R was respectively represented sensitive salt type, moderate salt type and salt resistance type ofC.dactylon.
2.4 狗牙根种质耐盐半致死浓度及其耐盐变异分析
从表4看出,新疆狗牙根的耐盐半致死浓度(S50%)均值为1.28%,变异系数为45.66%;从各评价指标看,发芽率、发芽势、发芽指数下供试50份狗牙根S50%均值相对较低,其均值依次为0.79%、0.53%、0.69%,表现为指标对盐胁迫较为敏感,其变异系数为32.71%~45.70%,而胚根长、胚芽长S50%相对较大,均值依次为2.29%、2.49%,变异系数为77.29%、46.99%,种质间在耐盐指标上较大变异,为耐盐的狗牙根种质筛选提供了可能。但从各种质材料看,耐盐评价指标不同,其S50%也存在较大差异,需要区别对待,如以发芽率排序,材料Cd009的耐盐能力较强(排名第6),发芽势、发芽指数及胚芽长上其耐盐性排列第9或10,而在胚根长上则排第25;材料Cd014以胚根长排序耐盐性排列第5,而以其余4项指标分别排序则均在36位以后。为了更好地筛选耐盐材料,以发芽率、发芽势、发芽指数、胚根长、胚芽长的S50%为依据,对50份狗牙根种质进行聚类分析(表4),发现材料Cd012单独聚为1类,其平均S50%为2.90%,为耐盐种质,而Cd020、Cd019、Cd021、Cd052、Cd054聚为1类,其平均S50%为2.20%,为中度耐盐种质,其余44份聚在一起,为敏盐种质。
2.5 狗牙根种质耐盐性综合评价
植物耐盐适应过程复杂,其耐盐能力强弱是多种代谢途径的综合表现。芽期进行植物耐盐评价时,不仅要考虑其种子萌发能力,还要考虑其发芽后幼苗的正常生长,因此采用单一指标评价植物的耐盐性并不能真实客观的反映其耐盐能力的强弱。表2~表4的总体分析进一步认为,采用单一指标评价狗牙根耐盐性时,材料间的耐盐强弱顺序存在较大的差异,需要综合考虑。本研究以相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数、相对胚根长、相对胚芽长为指标,以盐处理浓度各指标隶属函数值的平均值为依据(表5),对50份狗牙根种质的耐盐性进行聚类分析(表6,图1),在欧氏距离为15.0处将50份狗牙根种质分为3类,即敏盐型(Ⅰ)、耐盐型(Ⅱ)和中度耐盐型(Ⅲ)。其中耐盐型包括4份材料,即Cd011、Cd012、Cd019和Cd023,表现为相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数、S50%均显著高于Ⅰ和Ⅲ(P<0.05);中度耐盐型材料包括Cd005、Cd006、Cd009等26份材料,其相对发芽率、相对发芽指数、相对胚根长、相对胚芽长、S50%均显著高于Ⅰ(P<0.05),敏盐型包括Cd001、Cd004、Cd007等20份材料,耐盐性最弱。
2.6 狗牙根种质适宜鉴定浓度确定
表5 50份狗牙根各指标隶属函数值
续表5 Continued Table 5
表6 3种耐盐类型狗牙根各耐盐指标的差异分析
尽管以同一指标不同盐胁迫下的均值为依据,借助隶属函数值及聚类分析,可以鉴定狗牙根材料间的耐盐强弱(图1),但相对而言实验处理周期较长,不能在较短时间内做出可观评价,一定程度上会限制其耐盐种质的筛选进程。为了更简洁准确地评价狗牙根材料间的耐盐差异,以供试50份新疆狗牙根种质为总体,以盐胁迫下各供试指标差异程度(表2~表4)及变异系数(表7)为依据,进行了狗牙根耐盐最适鉴定浓度的确定。从表7看出,随盐浓度增加,供试种质间相对发芽率、相对发芽势、发芽指数、胚根长、胚芽长的耐盐变异系数呈增大趋势,材料间的盐差异逐渐得以显现,至1.6%时,其变异系数依次比对照增大8.3、3.6、3.6、2.8倍。与对照相比,0.4%~0.8%盐胁迫下,供试种质仅相对发芽势、相对发芽率和相对发芽指数呈显著降低(P<0.05)(表2,表4),受害较为严重,但胚芽长与胚根长则显著增加(表3),未出现受害症状,且多数指标变异系数小于50%;当盐浓度增加到1.2%~1.6%时,供试材料所有指标均出现降低,且80%以上测试指标显著降低(P<0.05),受害症状明显,变异系数大,但1.6% 盐胁迫时有38%以上材料各测试指标值均小于1,不能很好区分材料间耐盐强弱程度。因此,1.2%NaCl可作为新疆狗牙根种质耐盐适宜鉴定浓度。同时以1.2% NaCl为耐盐鉴定浓度,以相对发芽势、相对发芽率、相对发芽指数、相对胚芽长与相对胚根长的隶属函数值为依据(表5),通过聚类分析将50份狗牙根种质也分为3类(图2),其中耐盐种质(Ⅱ)共计8份,包括Cd009、Cd011、Cd012、Cd019、Cd017、Cd020、Cd023、Cd024;敏盐种质(Ⅰ)共计5份,包括Cd001、Cd033、Cd035、Cd057、Cd059;其余37份材料均为中度耐盐种质(Ⅲ)。
3 讨论与结论
大量研究表明[22-27],芽期对盐胁迫响应最为敏感,其耐盐程度会直接影响植物的萌发定植及后期的生长发育,且其耐盐性评价多从种子萌发状况(发芽率、发芽势、发芽指数)和种苗生长(胚根长、胚芽长)进行综合考虑,但因植物种类的差异导致其对盐胁迫的响应存在一定差异。多数研究认为,盐胁迫后随盐浓度增加,植物种子的发芽率、发芽势、发芽指数均呈现显著降低[25-26,31-33],而对胚芽长、胚根长的影响则呈降低[31,33]、先增后降[25,34]两种结果。本研究结果表明,随NaCl胁迫强度增加,新疆狗牙根种子相对发芽率、相对发芽势及发芽指数总体呈现下降趋势,尤其是盐浓度增加至0.8%以后, 所有供试材料均显著低于对照(P<0.05), 这与前人报道一致[26,30-33],但其胚根长、胚芽长则呈先升后降趋势,基本在0.4%盐胁迫下达到最高,且与对照比,0.4%~0.8%盐胁迫下胚根长、胚芽长显著增加(P<0.05),1.2%盐胁迫出现降低,部分种质降低显著,至1.6%胁迫时多数种质均显著降低(P<0.05),与前人研究基本一致[25,34-35]。总体来看,NaCl胁迫对新疆狗牙根种子萌发的抑制作用大于其对种苗的影响,且低浓度NaCl(0.4%~0.8%)对狗牙根种苗生长具有一定促进作用,对种子萌发具有明显抑制作用,但高浓度NaCl(≥1.2%)则严重抑制其种子萌发与种苗的生长。
图1 NaCl胁迫50份狗牙根种质耐盐性聚类分析Fig.1 Cluster analyses of salt stress among 50 C.dactylon
图2 1.2% NaCl胁迫下50份狗牙根种质耐盐性聚类分析 Fig.2 Cluster analyses of 1.2% salt stress among 50 C.dactylon
表7 盐胁迫下5个指标总体变异系数
目前,有关植物耐盐性鉴定评价的方法可划分为两大类,一类为单指标评价法,多利用发芽率[26]、半致死浓度[26]、叶片枯黄率[36]、生物量[36]等指标,另一类则借助聚类分析或隶属函数分析等方法进行多指标综合评价[24,26-34],芽期多包括发芽率、发芽势、发芽指数、胚芽长、胚根长等,苗期多包括地上生物量、地下生物量、枯黄率、相对电导率等。虽然在植物种质耐盐鉴定中这两种方法均得到了广泛的应用,但由于植物对盐胁迫适应过程复杂,对其耐盐性评价时多先采用多指标综合评价,然后再寻找适宜单指标进行简化[32,37]。本研究发现,不同NaCl胁迫对新疆狗牙根种质种子萌发特征及种苗生长的影响并不一致,存在较大波动(表2~表4),因此以相对发芽率、相对发芽指数、相对发芽势、相对胚根长、相对胚芽长为指标,以不同盐浓度各指标的隶属函数值均值为依据,通过聚类分析将50份新疆狗牙根种质的耐盐性划分3类(图1),即耐盐种质(Cd011、Cd012、Cd019、Cd023)、敏盐种质(Cd001、Cd004、Cd007等20份材料)、中度耐盐种质(Cd005、Cd006、Cd009等26份材料),且耐盐种质的相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数、相对胚根长、相对胚芽长及耐盐半致死浓度(S50%)均显著高于敏盐种质(P<0.05)。与此同时,S50%作为植物种质耐盐性鉴定依据已得到广泛应用[27],通过对新疆狗牙根种质S50%的计算,并以S50%为依据的聚类分析结果表明(表4),新疆狗牙根S50%均值为1.28%,变异系数为45.66%,且该聚类分析评价结果与狗牙根耐盐综合评价结果(图1)存在较大差异,可能是利用S50%进行聚类时,只有种质各指标S50%均表现较高时才能划分为耐盐种质,因此导致筛选出的耐盐及中度耐盐种质较少。
植物种质耐盐性最适鉴定浓度的选择,一方面要保证与对照相比,供试材料所测定的指标呈现出显著的盐害症状,且各指标测定值不能太低,以避免试验误差掩盖其耐盐真实情况;另一方面要保证盐胁迫下同一指标各材料间的变异系数较大,以便能够区分材料间的耐盐差异程度。在此原则的指导下,认为1.2%NaCl可作为新疆狗牙根种质耐盐鉴定适宜浓度(表2~表4,表7),主要表现为该盐浓度下供试狗牙根种子的相对发芽率、相对发芽指数、相对发芽势、相对胚根长、相对胚芽长均较对照呈现明显降低(P<0.05),且各指标下材料间变异系数相对较大(34.15%~171.21%),能够较好区分材料间的耐盐差异程度,与其平均半致死盐浓度基本吻合(表4),也与前人在其他草种耐盐鉴定所选最适盐浓度相一致[33-34]。同时,1.2%NaCl胁迫单独评价(图2)与4个NaCl胁迫(0.4%、0.8%、1.2%、1.6%)综合评价对供试50份狗牙根种质中耐盐种质、敏盐种质的筛选结果基本吻合,但仍存在一定差异,这可能与狗牙根材料对盐胁迫耐受相关,某些种质对低盐胁迫耐受较强,有些种质对高盐胁迫耐受较强,而利用不同浓度盐胁迫下各测试指标均值进行耐盐种质筛选时,可能会引起耐盐信息的前后相互抵消所致。因此耐盐种质筛选时,还需要考虑改良盐碱地的实际盐害情况而选择适宜的耐盐种质。3种聚类分析方法总体分析发现(表4,图1,图2),Cd012为耐盐种质,其次为Cd019、Cd021、Cd020、Cd054,而Cd001、Cd033、Cd035、Cd057、Cd059一直表现为敏盐种质。
植物耐盐性鉴定极为复杂,其结果往往受多种因素影响,如评价指标的选择、植物所处阶段、植物培养方法、盐的种类、盐胁迫浓度及处理时间、耐盐评价方法等[16,36,38]。因评价指标、方法、评价时期的差异,即使同一材料在耐盐评价结果上也会出现一定波动[16]。本研究仅从芽期对50份狗牙根材料进行耐盐性综合评价,并筛选了耐盐型种质材料,但为了更好地保障筛选出的材料准确可靠,还需要对筛选出的敏盐种质、耐盐种质进行实地盐土种植萌发、苗期耐盐性评价与鉴定,确定其耐盐阈值;对实验室及大田均稳定表现的耐盐及敏盐种质,可作为狗牙根耐盐分子机制的研究材料,为研究狗牙根耐盐机制及选育耐盐品种奠定基础。
References:
[1] Munns R. Genes and salt tolerance: Bringing them together. New Phytologist, 2005, 167(3): 645-663.
[2] Kovda V A. Loss of productive land due to salinazation. Ambio, 1983, 12(2): 91-93.
[3] Wang Z Q. Salt-Affected Soils of China[M]. Beijing: Science Press, 1993. 王遵亲. 中国盐渍土[M]. 北京: 科学出版社, 1993.
[4] Liu C H, Su J K, Huang W H. Studies on the salt-tolerant forage grass cultivars. Grassland of China, 1992, (6): 12-17, 22. 刘春华, 苏加楷, 黄文惠. 禾本科牧草耐盐性的研究. 中国草地, 1992, (6): 12-17, 22.
[5] Ai W N E. Discussion on exploitation of water resource and construction of ecological environmental protection in Xinjiang. Arid Environmental Monitoring, 2001, (3): 11-15. 艾瓦努尔. 新疆水资源开发与生态环境保护建设初探. 干旱环境监测, 2001, (3): 11-15.
[6] Xinjiang Wasteland Resources Comprehensive Expedition Community. Reasonable Utilization of Wasteland Resources in Main Areas Xinjiang[M]. Urumqi: Xinjiang People Press, 1985. 新疆荒地资源综合考察队. 新疆重点地区荒地资源合理利用[M]. 乌鲁木齐: 新疆人民出版社, 1985.
[7] Xi J B, Zang F S, Mao D R,etal. Saline-soil distribution and halophyte resources in Xinjiang. Chinese Journal of Soil Science, 2005, (3): 299-303. 郗金标, 张福锁, 毛达如, 等. 新疆盐渍土分布与盐生植物资源. 土壤通报, 2005, (3): 299-303.
[8] Simone M, Monica G, Lisa C,etal. Phenotypic traits and establishment speed of 44 turf bermudagrass accessions. Acta Agriculturea Scandinavica, Section B: Soil & Plant Science, 2014, 64(8): 722-733.
[9] Wang H L. Study on Salt-Resistance Comparision of Bermudagrass Under Salt Stress of Na2SO4[D]. Urumqi: Xinjiang Agricultural University, 2003 王红玲. Na2SO4盐胁迫下狗牙根抗盐性比较研究[D]. 乌鲁木齐: 新疆农业大学, 2003.
[10] Ling L, Zhang X Q, Liu W. Research advances on genetic diversity in wildCynodondactylongermplasm. Pratacultural Science, 2012, 29(6): 993-996. 凌瑶, 张新全, 刘伟. 野生狗牙根种质资源的遗传多样性研究简述. 草业科学, 2012, 29(6): 993-996.
[11] Zheng Y Q, Zang G C, Li Y T,etal. A study on the phenotypic diversity ofCynodondactylon. Acta Agrestia Sinica, 2015, 23(3): 557-563. 郑轶琦, 臧国长, 李玉恬, 等. 狗牙根种质资源表型遗传多样性分析. 草地学报, 2015, 23(3): 557-563.
[12] Huang C Q, Liu G D, Bai C J,etal. A study on the morphological diversity of 475 accessions ofCynodondactylon. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(4): 33-42. 黄春琼, 刘国道, 白昌军, 等. 475份狗牙根种质资源形态多样性的研究. 草业学报, 2012, 21(4): 33-42.
[13] Yang Y, Lou Y H, Yang Z J,etal. Effect of low temperature on phytohormones and carbohydrates metabolism in Bermuda grass. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(2): 205-215. 杨勇, 娄燕宏, 杨知建, 等. 低温胁迫对狗牙根激素和碳水化合物代谢的影响. 草业学报, 2016, 25(2): 205-215.
[14] Duan M M, Sun Z J, Li P Y,etal. Evaluation of drought resistance of 50Cynodondactylongermplasms at germinating stage under PEG stress. Chinese Journal of grassland, 2015, 37(4): 27-34. 段敏敏, 孙宗玖, 李培英, 等. PEG 胁迫下50份新疆狗牙根种质芽期抗旱性鉴定. 中国草地学报, 2015, 37(4): 27-34.
[15] Chan Z L, Shi H T, Wang Y P. Response of bermuda grass to abiotic stress. Pratacultural Science, 2013, 30(8): 1182-1187. 产祝龙, 施海涛, 王艳平. 狗牙根抗非生物胁迫的研究进展. 草业科学, 2013, 30(8): 1182-1187.
[16] Chen J B, Liu J X. Salinity tolerance evaluation and mechanisms in bermudagrass (Cynodonspp). Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(5): 302-310. 陈静波, 刘建秀. 狗牙根抗盐性评价及抗盐机理研究进展. 草业学报, 2012, 21(5): 302-310.
[17] Marcum K B, Pessarakli M. Salinity tolerance and salt gland excretion efficiency of bermudagrass turf cultivars. Crop Science, 2006, 46: 2571-2574.
[18] Bauer B K, Poulter R E, Troughton A D,etal. Salinity tolerance of twelve hybrid bermudagrass [Cynodondactylon(L.) Pers×C.transvaalensisBurtt Davy] genotypes. International Turfgrass Society Research Journal, 2009, 11: 313-326.
[19] Chen J B, Zong J Q, Gao Y Z,etal. Genetic variation of salinity tolerance in Chinese natural bermudagrass (Cynodondactylon(L.) Pers.) germplasm resources. Acta Agriculturae Scandinavica, Section B: Soil & Plant Science, 2014, 64(5): 416-424.
[20] Zhou X, Huang C Q, Zhang X Y,etal. Preliminary screening of bermudagrass (Cynodondactylon) for salt-tolerance. Chinese Journal of Tropical Agriculture, 2010, 30(4): 20-24. 周霞, 黄春琼, 张绪元, 等. 狗牙根耐盐性材料初步筛选. 热带农业科学, 2010, 30(4): 20-24.
[21] Wang T L, Han Z S, Pang M T,etal. Effect of NaCl stress on physiological characteristics of bermudagrass. Grassland and Turf, 2015, 35(1): 63-67. 王太亮, 韩兆胜, 庞妙甜, 等. NaCl胁迫对狗牙根生理生化特性的影响. 草原与草坪, 2015, 35(1): 63-67.
[22] Verma O P S, Yadava R B R. Salt tolerance of some oats (AvenasativaL.) varieties at germination and seedling stage. Journal of Agronomy and Crop Science, 1986, 156(2): 123-127.
[23] Khan A A, Rao S A, McNeilly T. Assessment of salinity tolerance based upon seedling root growth response functions in maize (ZeamaysL.). Euphytica, 2003, 131(1): 81-89.
[24] Sun Z J, Li P Y, Abulaiti,etal. Evaluation on the salt tolerance of 38 germplasm resources ofElytrigriarepensat seed germination stage. Pratacultural Science, 2012, 29(7): 1105-1113. 孙宗玖, 李培英, 阿不来提, 等. 种子萌发期38份偃麦草种质耐盐性评价. 草业科学, 2012, 29(7): 1105-1113.
[25] Han X F, Li C W, Jia Z K. The study on salt tolerance of different alfalfa varieties in germinating period. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2003, 23(4): 597-602. 韩清芳, 李崇巍, 贾志宽. 不同苜蓿品种种子萌发期耐盐性的研究. 西北植物学报, 2003, 23(4): 597-602.
[26] Yuan X H, Wu J Y, Yang X J,etal. Assessment of salt tolerance of ornamental grasses at germination stage and seedling stage based on LC50. Chinese Journal of Grassland, 2012, 34(6): 49-53. 袁小环, 武菊英, 杨学军, 等. 基于半致死浓度的观赏草萌发期和幼苗期耐盐性评价. 中国草地学报, 2012, 34(6): 49-53.
[27] Chen X, Zhang Z W, Wu B. Comprehensive evaluation of salt tolerance and screening for salt tolerant accessions of naked oat at germination stage. Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(10): 2038-2046. 陈新, 张宗文, 吴斌. 裸燕麦萌发期耐盐性综合评价与耐盐种质筛选. 中国农业科学, 2014, 47(10): 2038-2046.
[28] Zhang Y H, Abulaiti, Li P Y. Study on morphological diversity of Xinjiang wild bermudagrass. Journal of Xinjing Agricultural University, 2011, 34(1): 6-11. 张延辉, 阿不来提, 李培英. 新疆野生狗牙根形态多样性研究. 新疆农业大学学报, 2011, 34(1): 6-11.
[29] Sun Z J, Li P Y, Abulaiti,etal. Evaluation of drought resistance of 50Cynodondactylongermplasms at germinating stage under PEG stress. Arid Zone Research, 2013, 30(3): 497-504. 孙宗玖, 李培英, 阿不来提, 等. 外源脱落酸对抗寒性狗牙根抗氧化酶活性的影响. 干旱区研究, 2013, 30(3): 497-504.
[30] Zong J Q, Gao Y Z, Chen J B,etal. Assessment of salinity tolerance ofMiscanthussccharifloragermplasm during germination period. Acta Agrestia Sinica, 2013, 21(6): 1148-1156. 宗俊勤, 高艳芝, 陈静波, 等. 荻不同资源种子萌发期抗盐性评价. 草地学报, 2013, 21(6): 1148-1156.
[31] Yu X J, Xiao H, Xu C L,etal. Comparative study on drought resistance and salt tolerance ofMedicagoruthenicaandMedicagovariaat seed germination period. Journal of Plant Genetic Resources, 2015, 16(2): 405-410. 鱼小军, 肖红, 徐长林, 等. 扁蓿豆和苜蓿种子萌发期抗旱性和耐盐性比较. 植物遗传资源学报, 2015, 16(2): 405-410.
[32] Zhang G W, Lu H L, Zhang L,etal. Salt tolerance evaluation of cotton (Gossypiumhirsutum) at its germinating and seedling stages and selection of related indices. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(8): 2045-2053. 张国伟, 路海玲, 张雷, 等. 棉花萌发期和苗期耐盐性评价及耐盐指标筛选. 应用生态学报, 2011, 22(8): 2045-2053.
[33] Li P Y, Sun Z J. Evaluation on the resistance of germplasm resources of 33Elytrigriarepensduring seed germination period. Pratacultural Science, 2015, 32(4): 593-600. 李培英, 孙宗玖. 33份偃麦草种质芽期耐盐性评价. 草业科学, 2015, 32(4): 593-600.
[34] Liu Z, Wang Z F, Yu H Z,etal. Study on salt tolerance of different alfalfa varieties in germinating period. Journal of Yunnan Agricultural University, 2010, 25(3): 359-363. 刘卓, 王志峰, 于洪柱, 等. 不同苜蓿品种种子萌发期耐盐性的研究. 云南农业大学学报, 2010, 25(3): 359-363.
[35] Dudeck A E, Singh S, Giordano C E,etal. Effects of sodium chloride onCynodonturf grasses. Agronomy Journal, 1983, 75: 927-930.
[36] Chen X, Guo H L, Chen J B,etal. Comparison of salinity tolerance evaluation system of zoysiagrass. Pratacultural Science, 2014, 31(6): 1052-1057. 陈宣, 郭海林, 陈静波, 等. 结缕草属植物两种耐盐评价方法的比较. 草业科学, 2014, 31(6): 1052-1057.
[37] Wu W C, Qu Y Y, Gao W W,etal. Evaluation of cotton stress resistance based on the responses of the photosynthetic indexes to salt and drought stress. Xinjiang Agricultural Sciences, 2016, 53(9): 1569-1579. 吴文超, 曲延英, 高文伟, 等. 不同棉花品种对盐、旱胁迫的光合响应及抗逆性评价. 新疆农业科学, 2016, 53(9): 1569-1579.
[38] Wang R F, Wang T M, Jin X M,etal. Evaluation of salt tolerance of 11 approved alfalfa cultivars at seed germination stage. Pratacultural Science, 2012, 29(2): 213-218. 王瑞峰, 王铁梅, 金晓明, 等. 11个审定苜蓿品种种子萌发期耐盐性评价. 草业科学, 2012, 29(2): 213-218.
Evaluation of the salt resistance of theCynodondactylongermplasm from Xinjiang during the seed germination period
CHAI Yan1, SUN Zong-Jiu1,2*, LI Pei-Ying1,2, BADEMU Qiqige1, ZHANG Xiang-Xiang1, YANG Jing1
1.CollegeofGrasslandandEnvironmentSciences,XinjingAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China; 2.KeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcologyofXinjiang,Urumqi830052,China
The aim of these experiments was to determine the differences in salt resistance amongCynodondactylongermplasm collected from Xinjiang. The relative germination rate, relative germination energy, germination index, and the length of the radical and plumule of 50C.dactylonaccessions were measured with the paper germination method under 0 (control), 0.4%, 0.8%, 1.2%, and 1.6% NaCl stress. Then, a synthetic evaluation of salt-resistance was conducted using the cluster analysis method. As the salt concentration increased, the relative germination rate, relative germination energy, and germination index ofC.dactylonsignificantly decreased, and the length of the radical and plumule first increased then decreased, and peaked at 0.4% NaCl. As the salt concentration increased, the variation coefficient of all indexes increased. The variation coefficient under 1.6% salt stress was more than 2.0 times that in the control (no NaCl). The semi-lethal NaCl concentration for theC.dactylongermplasm was 1.28% (variation coefficient, 45.66%) and 1.2% NaCl was the optimum concentration to evaluate the salt tolerance ofC.dactylon. The comprehensive cluster analysis of 50 XinjiangC.dactylonaccessions identified Cd012 as the most salt-tolerant accession; Cd019, Cd021, Cd020, and Cd054 as moderately salt-tolerant accessions; and Cd001, Cd033, Cd035, Cd057, and Cd059 as salt-sensitive accessions.
Cynodondactylon; salt resistance; seed germination period; Xinjiang; cluster analysis
10.11686/cyxb2016428
http://cyxb.lzu.edu.cn
2016-11-14;改回日期:2017-02-14
国家自然科学基金项目(31160477)和新疆维吾尔自治区自然科学基金项目(2014211A027)资助。
柴艳(1992-),女,新疆麦盖提人,在读硕士。E-mail:799272943@qq.com *通信作者Corresponding author. E-mail:nmszj@21cn.com
柴艳, 孙宗玖, 李培英, 巴德木其其格, 张向向, 杨静. 新疆狗牙根种质芽期耐盐性综合评价. 草业学报, 2017, 26(8): 154-167.
CHAI Yan, SUN Zong-Jiu, LI Pei-Ying, BADEMU Qiqige, ZHANG Xiang-Xiang, YANG Jing. Evaluation of the salt resistance of theCynodondactylongermplasm from Xinjiang during the seed germination period. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(8): 154-167.