人与动物寄生螨携带细菌的多样性研究进展
2017-09-03李淑梅邓保国孟志芬许明录荆树科
李淑梅,邓保国,孟志芬,许明录,荆树科
人与动物寄生螨携带细菌的多样性研究进展
李淑梅1,邓保国2,孟志芬1,许明录1,荆树科1
人和动物体表寄生的螨体内携带有大量的细菌,这些细菌有共生菌,也有病原菌,螨可作为传播病原菌的重要媒介传播。本文收集了184篇相关文献,统计分析出共有94种螨,携带有105种细菌,这些细菌归属于9个门22个目40个科55个属。其中致病菌属有17个,条件致病菌属有20个。本文综述了寄生螨体内携带细菌多样性,可为进一步研究螨及体内细菌的关系提供参考。
螨;菌群;多样性;传播媒介
螨是自然界中分布广泛的一类小型节肢动物,在分类学上属于节肢动物门蛛形纲蜱螨亚纲。其种类繁多,据估计全球约有50万种螨类,目前记载的螨类约有48 200种[1]。大部分种类的螨在自然界自由生活,一部分寄生在人和动物体上,通过采食、叮咬、机械刺激等途径引起宿主发病。同时螨还可携带某些病原,是一些人兽共患病病原的重要传播媒介[2]。
近年来,关于各种生物体内的微生物组学和微生态平衡研究成为热点,而有关节肢动物体内微生物研究的相关文献也大幅增加,但主要集中在双翅目、半翅目等昆虫领域[3]。与其它节肢动物相比,有关螨类体内微生物的研究较少。为进一步了解螨体内携带细菌的多样性,探讨这些细菌在对人和动物致病中发挥的作用。我们在国内外4个主要数据库(PubMed、Web of Knowledge、中国知网和万方数据知识服务平台)中,以螨目(即中气门目、疥螨目和痒螨目)、一些常见螨(革螨、疥螨、痒螨、恙螨等)或这些螨的学名(皮刺螨属、纤恙螨属、肉食螨属等)和细菌(或菌群)作为关键词检索相关文献,共检索到184篇有效文献,统计分析螨携带细菌的多样性。本文对此作一综述,为广大学者以后开展这方面的研究提供参考,本文螨体内携带细菌为广义细菌,包括支原体、衣原体、立克次体和螺旋体。
1 螨体内细菌多样性的研究方法
从文献统计发现,在研究方法上,1993年以前的文献均采用的是传统分离培养的方法,即在无菌的条件下将螨破碎,采用增菌培养基和选择性培养基进行分离培养,然后用生化特性、血清学方法进行鉴定。Cottew等(1982)在PPLO肉汤中添加猪血清的增菌培养基,成功从羊痒螨和兔痒螨体内分离到支原体。Zeman(1982)采用亚硝酸盐肉汤培养基和Chirico(2003)采用结晶紫叠氮钠肉汤培养基分别成功从鸡皮刺螨中分离到鸡沙门菌和丹毒杆菌[4]。但这些传统的方法只适合对研究背景清楚的细菌和一些靶向细菌进行研究,对一些不可培养的细菌无法鉴定,这样会造成螨体内细菌多样性被严重低估。
Chen(1993)首次采用PCR技术从恙螨中扩增出恙螨立克次体,随后16S rRNA PCR扩增技术及其衍生分子生物学技术,被广泛应用在细菌多样性的研究上。Hogg and Lehane(1999)采用16S rRNA PCR扩增技术,扩增鉴定出羊痒螨中存在有沙雷菌、葡萄球菌和差异球菌[5]。采用这些方法获得的螨体内细菌的多样性比传统方法高。近年来发展起来的二代测序技术,通过对16S rRNA扩增子进行高通量测序进一步提高了菌群多样性的研究,但其测序费用高限制了其应用。Chan等(2015)对尘螨的全基因组进行了研究,结果装配鉴定出了100种细菌基因组序列,并采用免疫组化的方法对优势菌群定位[6]。因此未来可采用基因组学技术结合传统方法进行螨携带细菌的研究。
2 螨的类别
螨在分类学上主要可分为3纲14总科。统计分析发现研究人畜寄生螨体内细菌的螨种类共有94种,属于3个目7个总科,其中研究最多的螨类为皮刺螨总科(46种),其次为沙螨(恙螨)总科(34种),肉食螨总科(8种)。在兽医学中研究最多的是鸡皮刺螨、其次为羊痒螨、兔痒螨;医学中研究较多的是蠕形螨,可能的原因是由于这类螨在生产中或临床上易得。未来研究者们可加大对其它寄生螨体内携带细菌的研究。
3 细菌分类及与螨的关系
细菌除了传统分类学外,还根据生物学特性可分为4类:1)致病菌(该属中的细菌大部分种类对脊椎动物为致病菌);2)机会致病菌(在特定条件下引起发病,但正常条件不引起宿主发病的细菌);3)共生菌(其生存与宿主密切相关,与宿主互惠互利);4)腐生菌(不属于上述种类的细菌)。 据此可分析出螨与体内携带细菌之间的关系主要分为两方面:一方面细菌为致病菌或条件致病菌,螨作为传播媒介,可将这些病原菌传播给第二宿主,引发疾病;如恙螨体内的立克次体,可引起斑疹伤寒。另一方面细菌作为螨的共生菌,螨不将这些细菌传播到第二宿主引起疾病,但这些细菌存在可影响螨的生命活动。如Cardinium作为多种捕食性螨和植食性螨的共生菌,可通过多种途径影响螨的生殖,控制螨类种群繁衍[7]。
4 螨携带细菌的多样性
现有文献统计可见,螨体内携带的细菌种类繁多,有105种,归属于9个门22个目40个科55个属。其中放线菌门、厚壁菌门、变形菌门在3个目的螨类中都存在,拟杆菌门和衣原体门仅存在于中气门目螨类中,螺旋体门和软壁菌门不存在于疥螨目中(图1)。统计螨携带的优势菌群发现,α-变形菌门中的立克次体目是研究报道最多的优势菌群,在该目中东方体属(Orientia)存在于32种螨中,共有60篇文献报道,立克次体属(Rickettsia)存在于11类螨中,有13篇文献报道;无形体属(Anaplasma)被14种螨携带。其次巴尔通体、疏螺旋体也是主要的优势菌,分别存在于11类和10类螨中,主要的优势菌群在螨类分布见图2。
图1 不同菌门的细菌在3个螨目的分布图Fig.1 Distribution of different phylum in 3 acarinas
5 细菌种类与螨的相关性
统计螨类与细菌相关性发现,条件致病菌和腐生菌与螨类的相关性较小,其分布无明显规律。而共生菌只在皮刺螨科存在,Wolbachia和Cardinium是研究比较清楚的共生菌,这些共生菌可通过诱导胞质不亲和、孤雌生殖、性别紊乱和增加雌性生殖等方式控制螨的繁殖,这些生殖控制策略通过雌性进行垂直传播,促进共生菌在螨中散播[8]。但在本文统计中仅在皮刺螨中发现Cardinium,可见其不是所有螨的共生菌。
致病菌主要在皮刺螨科、沙螨科和肉食螨科出现,本文统计发现螨可携带多种病原,如鸡皮刺螨可携带沙门菌、巴斯德菌、丹毒杆菌、立克次体、螺旋体、李斯特菌等二十多种病原,成为传播这些疾病的重要媒介[9-10]。无形体是引起动物蜱媒热的重要病原,在皮刺螨总科的各种螨中均被发现。立克次体和东方体是引起人和动物恙虫病的病原,可被恙螨等30多种螨类携带[11]。此外在鼠螨、血次脂螨和柏氏禽刺螨中分离到斑疹伤寒立克次体(引起斑疹伤寒)[12],胞内寄生菌贝纳柯克斯体(引起Q热的病原)在血次脂螨、柏氏禽刺螨、鸡皮刺螨、厩真历螨、阳厉螨属和血革螨中发现[13]。螺旋体、伯氏疏螺旋体(莱姆病的病原)在柏氏禽刺螨、巨型刺螨、厉螨、厩真厉螨、宽寄螨属、真革螨属、血革螨属发现[14-15]。另外一种对人兽致病力强的细菌土拉热菌(土拉热的病原)从柏氏禽刺螨、赫刺螨属、血革螨和厉螨中分离到[16]。由上可见,螨是传播一些人兽共患病病原的重要传播媒介。因此,在对这些疾病的防治上,除了使用抗生素外,还应该注意个人卫生、防止螨虫寄生。
6 展 望
螨作为一种小型的节肢动物,其体内细菌呈现多样性,体内细菌种类与其寄生宿主或生活的环境有密切的关系。本文为未来螨体内携带细菌的研究提供了参考数据,同时增加人们对螨传播疾病的认识。另外通过深入研究螨体内共生菌群的种类、数量和螨的关系,阐明这些菌群在螨类中的作用,然后破坏螨体内菌群平衡达到杀螨目的。因此,未来通过操纵细菌种群减少螨虫对人和动物的危害将会成为研究的热点。
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Advancesofbacterialflorainmitesparasitizingonanimalsandhuman
LI Shu-mei1, DENG Bao-guo2, MENG Zhi-fen1, XU Ming-lu1, JING Shu-ke1
(1.DepartmentofChemistryandChemicalEngineering,HenanInstituteofScienceandTechnology,Xinxiang453600,China;2.SchoolofBasicMedicine,XinxiangMedicalCollege,Xinxiang453003,China)
A large number of bacteria were carried by mites parasitizing on animals and human, which including symbiotic and pathogenic bacteria. Mites were an important transmission media and could spread pathogenic bacteria. A total of 184 literatures were collected from database to analye diversity of bacteria carried by mites. There were about 105 species bacteria were carried by 94 mites. These bacteria belong to 9 phylums, 22 orders, 40 families and 55 genuses(including 17 pathogen and 20 opportunistic pathogen). In this paper, we reviewed the diversity of mites-associated bacteria, which could offer some data for investigation on the relationship between mites and mites-associate bacteria.
mites; bacteria flora; diversity; transmission media
10.3969/j.issn.1002-2694.2017.08.015
1.河南科技学院化学化工学院,新乡 453600; 2.新乡医学院基础医学院,新乡 453003
R384.4
:B
:1002-2694(2017)08-0741-03
2016-11-14编辑:梁小洁