氮素形态对不同钾效率基因型棉花钾素吸收利用及根系形态的影响

刘爱忠，董合林，裴亮只，郑苍松，李鹏程，孙淼，冯魁，陈传信，石书兵

(1. 新疆农业大学农学院，乌鲁木齐 830052；2. 中国农业科学院棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室，河南安阳 455000)

氮素形态对不同钾效率基因型棉花钾素吸收利用及根系形态的影响

刘爱忠1,2，董合林2，裴亮只2，郑苍松2，李鹏程2，孙淼2，冯魁1，陈传信1，石书兵1

(1. 新疆农业大学农学院，乌鲁木齐 830052；2. 中国农业科学院棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室，河南安阳 455000)

【目的】水培条件下，研究氮素形态对不同钾效率基因型棉花钾素吸收利用的影响。【方法】选择钾高效基因型棉花品种辽棉18、冀棉958和钾低效基因型棉花品种新棉99B为材料，在充分供钾(K+浓度为2.5 mmol/L)或不充分供钾(K+浓度为0.02 mmol/L)条件下，研究两种氮素形态硝态氮和铵态氮对棉花干物质积累、钾含量、钾素积累量、利用指数以及根系形态的影响。【结果】充分供钾可增加棉花根、茎叶干物质积累，提高植物体内钾含量，增加钾积累量，促进根系发育；相比较硝态氮，铵态氮减少干物质积累，降低钾含量和钾积累量，阻碍根系发育；相比新棉99B，辽棉18和冀棉958在铵态氮处理下，干物质积累、钾含量、钾素积累量降低幅度较小。【结论】相比硝态氮，铵态氮不利于棉花生长发育和对钾素的吸收，钾低效基因型棉花品种对铵态氮更为敏感。

棉花；钾；氮素形态；钾素吸收和利用；根系发育

0 引 言

【研究意义】钾是棉花生长必需的矿质营养元素，影响着棉株的生长发育和籽棉产量，还与棉纤维品质关系密切[1-3]，严重缺钾会引起棉花早衰[4]，导致产量的降低，品质下降。研究表明增施钾肥能够促进棉花生长，有效提高籽棉与皮棉产量[5-8]。棉花对钾元素需求较大[5]，并且对土壤含钾量表现的较为敏感[9]，国内棉田管理上长期重施氮磷肥轻施钾肥的不良习惯导致农田土壤钾素消耗增大，部分棉田出现钾素亏损。此外，有报道指出合理增施氮肥能够促进杂交棉对钾的吸收[10]。因此研究氮素对棉花钾素吸收利用的影响对提高棉花产量和品质具有重要意义。【前人研究进展】朱建芬等[11]研究氮钾配施可提高棉花盛铃期主茎功能叶叶绿素含量、蛋白质含量、SOD活性，降低MDA、ABA含量，保持棉花中后期主茎功能叶生理活性，有效延缓衰老氮、钾相互促进，也可提高棉花的产量和品质[12-13]，郑德明等[14]研究表明，氮钾肥料的交互作用对杂交棉皮棉产量的影响大于氮磷和磷钾的交互作用。氮素既可以被作物以阴离子(NO3-)形式吸收，也可以被作物以阳离子(NH4+)形式吸收的营养元素，不同离子形态对作物的影响是不同的。当培养介质中的NH4+浓度达到一定水平时，烟草、甜椒和大麦等植物对K+的吸收受到显著的抑制[15-21]。Rubio等研究也表明，在水培营养液中，NH4+抑制了拟南芥对K+吸收[22，23]，王春霞等[24]指出增加K+浓度可以在一定程度上缓解NH4+对棉苗生长的不利影响。【本研究切入点】目前氮素形态对棉花吸收利用钾素的报道较少，且棉花品种间钾吸收利用效率存在着明显差异[24-30]，选择三个不同钾效率基因型棉花品种，在人工气候室营养液环境中研究不同供钾条件下不同形态氮素对棉花生长、钾素吸收利用及根系形态的影响。【拟解决的关键问题】研究氮素形态对棉花钾素吸收利用的影响，为棉花氮与钾互作机理提供研究基础，为棉花生产过程中氮钾营养调节提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2015年在河南省安阳县白璧镇中国农业科学院棉花研究所人工气候室中进行，供试材料为经课题组筛选得到的钾高效基因型棉花品种辽棉18号(LM18)、冀棉958(JM958)，钾低效基因型棉花品种新棉99B(XM99B)，其中辽棉18为非转基因特早熟品种，生育期120～125 d，冀棉958为转基因抗虫棉中熟品种，生育期139 d，新棉99B为转基因抗虫棉中熟棉花品种，生育期130 d，全由中国农业科学院棉花研究所种质资源库提供。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验设置双因素，即两个钾水平和两个氮肥形态。两个钾水平，分别为K+充分供钾(K+浓度为2.5 mmol/L)和K-不充分供钾(K+浓度为0.02 mmol/L)；两个氮肥形态，硝态氮(NO3-)和铵态氮(NH4+)。

棉花种子用9% H2O2消毒30 min，用去离子水将种子表面H2O2冲洗干净后，再用温水浸泡27 h到露白，然后播种于提前用去离子水冲洗干净的沙床上。3 d后挑选出棉花子叶平展的幼苗，转移至体积为32 cm×24 cm×12 cm的塑料长方盒中，先用1/4浓度改良Hoagland营养液进行培养，第二次更换至1/2浓度的营养液培养，第三次挑选生长一致的幼苗移至改进过得Hoagland营养液中，幼苗根茎交界处经海绵包裹后用聚乙烯泡沫板固定于塑料盒上，每盒加8 L营养液移入12株幼苗，每个盒子同一品种。用气泵24 h通气，每5 d更换一次营养液。光强约为160 μmol/(m2·s)，光照时间12 h，白天温度为(30±2)℃，夜间温度为(20±2) ℃，相对湿度为70%～80%。

1.2.2 测定指标

待棉株长至3～5片叶，选择长势均匀8株棉株，两株为1个重复，共计4个重复，样品105℃杀青30 min、70℃烘干至恒重，以子叶节以下为根、子叶节以上为茎叶分别称取干物重，并测定钾养分含量。植株各部位钾含量，采用H2SO4-H2O2消化-原子吸收分光光度法测定。

1.3 数据处理

植株钾素积累量(TKA，g/plant)=植株干重×植株钾含量，表征棉花吸收钾的能力。

钾利用指数(TKUI，g2/mg)=干物质积累量/植株体内单位钾含量，表征棉花体内的钾利用能力。

数据采用Excel 2013和DPS数据处理软件进行整理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 供钾水平和氮素形态对棉花干物质积累的影响

研究表明，棉花根、茎叶、全株干物质积累量均极显著受供钾水平和追施氮素形态影响，充分供钾促进棉花干物质积累，相比铵态氮硝态氮更有利于根和茎叶的干物质积累，供钾水平和追施氮素形态对茎叶、全株干物质积累有交互影响。相比充分供钾，在不充分供钾条件下，钾高效基因型棉花品种LM18和 JM958干物质积累分别降低22.09%和27.61%，而钾低效基因型棉花品种XM99B降低60.36%，说明充分供钾可促进棉花干物质积累，而钾高效基因型棉花品种在低供钾水平条件下能保持较高的干物质积累。充分供钾条件下，相比硝态氮，铵态氮处理LM18干物质积累降低8.89%，差异不显著，JM958和XM99B分别降低18.92%和23.81%，差异达到显著水平，说明在充分供钾条件下，硝态氮处理更有利于棉花干物质积累。在不充分供钾条件下，相比硝态氮，铵态氮处理LM18和JM958分别降低32.50%和35.59%，而XM99B降低48.28%，在供钾不足的条件下，铵态氮不利于棉花生长发育和干物质积累，钾高效基因型棉花品种表现好于钾低效基因型棉花品种。表1

表1 不同供钾条件下氮素形态对棉花干物质积累变化
Table 1 Effects of different nitrogen form on dry matter accumulation in different potassium level(g)

品种CultivarK水平Klevel氮素形态Nform根Root茎叶Stemandleaf全株WholeplantLM18K+K-NO3-0.12d0.33cd0.45cdNH4+0.11de0.30d0.41deNO3-0.09ef0.31cd0.39eNH4+0.06fg0.22e0.27fJM958K+K-NO3-0.23a0.51a0.73aNH4+0.16bc0.44b0.59bNO3-0.13cd0.46ab0.58bNH4+0.08ef0.30d0.38eXM99BK+K-NO3-0.16b0.45ab0.63bNH4+0.11d0.37c0.48cNO3-0.08f0.21e0.29fNH4+0.05g0.11f0.15g方差分析 AnalysisofvarianceK(df=1)143.72**62.19**114.37**NF(df=1)29.88**7656.25**330.87**K×NF(df=1)0.0376.05**7.08*

注：K—钾水平，NF—氮形态。数据后不同字母表示同一品种处理间差异达到5%显著水平。**和*分别表示显著性概率达到 1%和 5%水平

Note: K- Available K level, NF-Nitrogen form. Different letters mean significant at the 5% level in the same cultivar．**and*indicate significant differences at the 1% and 5% levels

2.2 氮素形态对不同钾效因棉花钾含量、累积量和利用指数的影响

研究表明，根与茎叶的钾含量和钾积累量受供钾水平和氮素形态影响显著，根与茎叶含钾量和钾积累量随供钾水平提高而升高；与硝态氮相比，铵态氮处理显著降低根与茎叶含钾量以及钾积累量；供钾水平和氮素形态对棉花钾含量和钾积累量有交互影响。在充分供钾条件下，相比硝态氮处理，铵态氮处理钾高效基因型棉花品种LM18和JM958根含钾量分别降低71.47%和74.28%，钾低效基因型棉花品种XM99B降低70.85%；LM18和JM958茎叶含钾量分别降低37.07%和38.55%，XM99B降低49.69%。说明在供钾充足情况下，铵态氮处理显著降低棉花各部位钾含量，相比茎叶钾含量，棉花根系钾含量降低幅度较大，不同钾效率基因型棉花品种间的根钾含量变化幅度差别不大，但钾低效基因型棉花品种茎叶钾含量降低幅度大于钾高效基因型棉花品种。在不充分供钾条件下，相比硝态氮处理，铵态氮处理LM18和JM958根含钾量分别降低17.14%和13.95%，钾低效基因型棉花品种XM99B降低32.04%；LM18和JM958茎叶含钾量分别降低50.34%和52.02%，XM99B降低65.67%。在供钾不足情况下铵态氮处理显著降低棉花各部位钾含量，相比茎叶钾含量，棉花根系钾含量降低幅度较小，各部位钾含量受品种间因素影响较大，钾低效基因型棉花品种根、茎叶钾含量降低幅度大于钾高效基因型棉花品种。钾积累量随供钾水平提高而升高，品种间钾积累量表现不同，在供钾不充分条件下，LM18和JM958钾积累量分别降低83.74%和81.74%，而XM99B降低88.19%。充分供钾条件下相比硝态氮处理，铵态氮处理LM18和JM958钾积累量分别降低51.64%和58.60%，而XM99B降低65.12%；不充分供钾条件下相比硝态氮处理，铵态氮处理LM18和JM958钾积累量分别降低62.58%和65.26%，而XM99B降低80.20%；说明与硝态氮处理相比铵态氮处理不利于棉花对钾元素的吸收和积累，不同钾效率基因型棉花品种对铵态氮敏感程度不同，钾低效基因型棉花品种XM99B相对钾高效基因型棉花品种LM18、JM958对铵态氮比较敏感。钾利用指数随供钾水平的提高而显著下降，与硝态氮相比，铵态氮处理显著提高钾利用指数，但供钾水平和氮素形态对棉花钾利用指数没有交互影响。在供钾充分条件下，不同钾效率基因型棉花品种钾利用指数差异不大，但在供钾不充分条件下，钾高效基因型棉花品种LM18和JM958钾利用指数显著高于XM99B。表2

表2 不同供钾条件下不同形态氮素对棉花钾含量、累积量和利用指数变化
Table 2 Effects of different nitrogen forms on K concentration、TKA and TKUI in different potassium level

品种CultivarK水平Klevel氮素形态Nform钾含量 Kconcentration(mg/g)根Root茎叶Stemandleaf积累量TKA(g/plant)利用指数TKUI(g2/mg)LM18K+K-NO3-65.9a61.5a28.31a0.007dNH4+18.8b38.7b13.69b0.012cNO3-7.0c14.5c4.97c0.030bNH4+5.8d7.2d1.86d0.039aJM958K+K-NO3-69.2a62.0a46.86a0.011dNH4+17.8b38.1b19.40b0.018cNO3-8.6c17.3c8.98c0.037bNH4+7.4d8.3d3.12d0.047aXM99BK+K-NO3-51.8a63.6a37.99a0.010cNH4+15.1b32.0b13.25b0.017bNO3-10.3c20.1c5.05c0.017bNH4+7.0d6.9d1.00d0.021a方差分析 AnalysisofvarianceK(df=1)2400**1927**1139**338**NF(df=1)500**619**574**431**K×NF(df=1)569**77**213**2

注：K—钾水平， NF—氮形态。数据后不同字母表示处理间差异达到5%显著水平。**和*分别表示显著性概率达到 1%和 5%水平

Note: K- Available K level, NF-Nitrogen form. Different letters mean significant at the 5% level．**and*indicate significant differences at the 1% and 5% levels

2.3 氮素形态对不同钾效因棉花钾含量、累积量和利用指数的影响

研究表明，供钾可显著影响棉花根系根表面积、总根长、总根尖数、以及0～0.5 mm直径的根的长度和根尖数；相比铵态氮肥，硝态氮肥处理显著增加根表面积、总根长、总根尖数、平均根直径以及0～0.5 mm直径的根的长度和根尖数。不同钾效率基因型品种在各处理中表现不同，差异处于显著水平，供钾水平、氮素形态、品种三者交互作用对棉花根系发育存在显著影响，同时3种因素中任意2种因素的交互作用对棉花根系发育都存在显著作用。在供钾不充足时，钾高效基因型棉花品种LM18、JM958根表面积、总根长、和根尖数高于钾低效基因型棉花品种XM99B。在充分供钾条件下，相比铵态氮肥硝态氮肥更有利于促进根系发育，可显著增加根系表面积、总根长、总根尖数、平均根直径以及0～0.5 mm直径的根的长度和根尖数。在不充分供钾条件下，相比铵态氮肥硝态氮肥有利于增加各品种根系表面积，增大根直径，可增加LM18的总根长，增加JM958的总根尖数、0～0.5 mm直径的根的根尖数，增加XM99B的总根长、总根尖数、0～0.5 mm直径的根的长度和根尖数，降低LM18 0～0.5 mm直径的根长度。说明无论在充分供钾或不充分供钾条件下硝态氮肥比铵态氮肥更有利于棉花根系的生长发育。在硝态氮肥营养液中，充分供钾可显著增加LM18的根系总根长、总根尖数、0～0.5 mm直径的根的长度和根尖数，增加JM958的总根长、0～0.5 mm直径的根的长度，增加XM99B的根系根表面积、总根长、总根尖数、以及0～0.5 mm直径的根的长度和根尖数。说明在硝态氮肥营养液中，充分供钾有利于棉花的根系发育。在铵态氮肥营养液中，充分供钾可显著增加LM18根系表面积、总根长、根直径，显著降低JM958和XM99B的根系表面积、总根长、总根尖数、以及0～0.5 mm直径的根的长度和根尖数，增加XM99B的平均根直径。在铵态氮肥营养液中充分供钾有利于LM18根系形态发育，不充分供钾则有利于JM958和XM99B的根系发育。表3

表3 不同供钾条件下不同形态氮素对棉花根系形态发育变化
Table 3 Effects of different nitrogen forms on cotton root morphology in different potassium level

品种CultivarK水平Klevel氮素形态Nform根表面积Rootsurface(cm2)总根长Totalrootlength(m)总根尖数Totalroottips(103)平均直径Averagediameter(mm)0～0.5mm直径的根Therootof0-0.5mmdiamer长度Length(m)根尖数Roottips(103)LM18K+K-NO3-486.4a7.0a4.5a2.0a4.3a4.1aNH4+127.9b4.0b1.5b1.0b2.2b1.3bNO3-446.9a3.5b1.5b2.0a1.0c1.1bNH4+99.4c2.5c1.4b0.7c2.0b1.3bJM958K+K-NO3-287.5a6.8a2.5a1.4a3.3a2.2aNH4+41.1c1.9c0.5c0.8b1.0c0.5cNO3-287.5a4.4b2.6a1.6a2.5b2.3aNH4+97.0b4.1b0.7b0.7b2.7b0.7bXM99BK+K-NO3-350.7a4.4a2.5a2.1a1.9a2.3aNH4+23.3d1.0d0.2d0.8b0.5d0.2dNO3-101.8b3.3b1.4b1.0b1.7b1.3bNH4+36.8c1.7c0.8c0.5c1.3c0.8c方差分析 AnalysisofvarianceK(df=1)15298**7.8**2.9**0.10.8**2.8**NF(df=1)589287**4.9**24.4**15.6**6.5**18.3**G(df=1)82527**11.2**3.1**2.8**4.2**2.0**K×NF(df=1)27120*16.8**5.8**0.9**10.8**5.0**K×G(df=1)16020**5.7**2.3**1.9**4.5**2.0**NF×G(df=1)21592*0.3*0.2**1.7**0.2**0.1*K×NF×G(df=1)13479*1.9**1.5**1.8**0.9**1.7**

注：K—钾水平， NF—氮形态，G—基因型。数据后不同字母表示处理间差异达到5%显著水平。**和*分别表示显著性概率达到 1%和 5%水平

Note: K- Available K level, NF-Nitrogen form, G-Genotype. Different letters mean significant at the 5% level．**and*indicate significant differences at the 1% and 5% levels

3 讨 论

3.1 供钾水平对棉花干物质积累和钾素吸收利用的影响

研究表明，根、茎叶干物质积累量受供钾水平显著影响，随供钾水平提高根、茎叶干物质积累量显著增加，这与前人研究结果一致[4,24]，说明充分供钾可促进棉花生长发育。棉花各部分钾含量、钾积累量和钾利用指数受供钾水平影响显著，在供钾充分的条件下钾含量和钾积累量显著高于供钾不充分处理，钾利用指数随供钾水平的提高而显著下降，这与前人研究结果一致[24]，充分供钾可促进棉花对钾素的吸收和积累，提高体内含钾量。当供钾不充分条件下，棉花体内钾含量降低幅度超过干物质积累量降低幅度，以至于钾利用率随供钾水平的提高而显著下降。在硝态氮肥营养液中，充分供钾可显著增加根系根表面积、总根长、总根尖数、以及0～0.5 mm直径的根的长度和根尖数，这个前人研究结果相似，张志勇等[3]研究表明，缺钾抑制棉花幼苗根系的伸长和侧根的发育。

3.2 氮素形态对棉花干物质积累和钾素吸收利用的影响

相比铵态氮，硝态氮处理的各部位干物质积累量均有不同程度的上升，可能因为硝态氮条件下植物吸收了大量的阳离子，这些阳离子增加了细胞的渗透势，从而有利于细胞的伸长和植株的生长[31，32]。与硝态氮相比，铵态氮处理显著降低根与茎叶含钾量以及钾积累量，在供钾充足情况下，铵态氮处理棉花根系钾含量降低幅度大于茎叶钾含量，而在供钾不足情况下铵态氮处理棉花根系钾含量降低幅度小于茎叶钾含量，王春霞等[23]研究表明，NH4+存在条件下抑制了棉花对K+吸收和利用，Szczerba等[33]的研究也暗示NH4+可能影响K+的利用，施用硝态氮，植物K+、Ca2+、Mg2+等阳离子含量明显较高[34], 施用铵态氮, 植物含有更多的 Cl-、SO42-和H2PO4-等阴离子，往往会抑制K+、Ca2+的吸收，并带来氨害，可能由于NH4+与K+拮抗作用，当外界存在大量铵离子时，作物吸收钾的效率大大降低。与硝态氮相比，铵态氮处理显著提高钾利用指数，通过盆栽试验来研究氮素形态对棉花吸收和利用效率的影响，研究表明，花期追施铵态氮显著降低了不同品种的钾积累量和钾利用指数，这与水培试验结果不同，可能棉花生长环境不同，或是棉花取样时期不同，试验是苗期试验，而盆栽试验取样时期为生育期后期，因此氮素形态对钾素利用效率影响结论有待确定。在充分供钾条件下，相比铵态氮肥硝态氮肥更有利于促进根系发育，可显著增加根系表面积、总根长、总根尖数、平均根直径以及0～0.5 mm直径的根的长度和根尖数；在不充分供钾条件下，硝态氮肥对根系发育各指标也有不同程度的促进作用。

3.3 品种间在不同供钾水平和氮素形态条件下表现差异

不同钾效率基因型棉花品种干物质积累受供钾水平和氮素形态影响相似，在不充分供钾条件下，LM18和 JM958相对干物质积累量远高于XM99B，说明钾高效基因型棉花品种耐低钾能力较强，在供钾不充分条件下能保持相对较高的干物质积累量，这与前人研究结果相同[26,28]。相比硝态氮，铵态氮不同程度的降低各品种干物质积累，钾高效基因型棉花品种表现好于钾低效基因型棉花品种。各部位钾含量受品种间因素影响较大，在供钾充足情况下，铵态氮肥处理品种间的根钾含量变化幅度差别不大，但钾低效基因型棉花品种茎叶钾含量降低幅度大于钾高效基因型棉花品种；在供钾不足情况下铵态氮处理钾低效基因型棉花品种根、茎叶钾含量降低幅度大于钾高效基因型棉花品种。这可能是钾高效品种在外界K+浓度较低或有大量竞争离子存在的条件下保持相对较高干物质积累的重要原因。钾低效率基因型棉花品种对铵态氮较为敏感，在铵态氮处理下钾低效基因型棉花品种XM99B钾积累量较钾高效基因型棉花品种LM18和 JM958降低幅度较大。在供钾充分条件下，不同钾效率基因型棉花品种钾利用指数差异不大，但在供钾不充分条件下，LM18和JM958钾利用指数显著高于XM99B。说明在供钾不足时，钾高效基因型棉花品种能保持较高的钾素利用效率，这与前人研究结果相似[24]。不同钾效率基因型棉花品种根系发育受供钾水平和氮素形态影响相似，提高供钾水平可促进各品种根系发育，相比铵态氮肥，硝态氮肥更有利于各品种的根系发育，但供钾水平和氮素形态的交互作用对各品种根系发育促进作用不同。在供钾不充足时，钾高效基因型棉花品种LM18、JM958根表面积、总根长、和根尖数高于钾低效基因型棉花品种XM99B。这与前人研究结果相似，王晓茹等[35]研究表明，在低钾胁迫下钾高效基因型棉花品种，根总比表面积较大，根系活力较强。在硝态氮肥营养液中，充分供钾可显著增加根系根表面积、总根长、总根尖数、以及0～0.5 mm直径的根的长度和根尖数；在铵态氮肥营养液中，充分供钾促进LM18的根系发育，而JM958和XM99B在不充分供钾条件下根系发育较好。在低K+高NH4+条件下，不利于根系对K+的吸收，造成钾胁迫，棉花启动抗逆机制，刺激了棉花根系发育，增加根系表面积、总根长、总根尖数，特别是新生根系的长度和根尖数；可能由于相比JM958和XM99B，LM18受NH4+影响较小，故LM18在低K+高NH4+条件下没有刺激根系的发育。

试验是在水培条件下进行的苗期试验，对于氮素形态对棉花利用效率的结果与土培条件下得出的结果有所不同，需进一步进行试验验证。

4 结 论

充分供钾可促进棉花生长发育和对钾元素的吸收及积累，增加各部位干物质积累，提高植物体内钾含量，促进棉花对钾元素的积累，促进根系生长发育，增加根系表面积、根长和根尖数。相比充分供钾，在不充分供钾条件下棉花钾积累量降低81.74%～88.19%。相比较硝态氮，铵态氮不利于棉花生长发育和对钾素的吸收，减少干物质积累，降低体内钾含量和钾积累量，阻碍根系的生长发育，降低根系表面积，减少根尖数。充分供钾条件下铵态氮较硝态氮处理钾积累量降低51.64%～65.12%，不充分供钾条件下铵态氮较硝态氮处理钾积累量降低62.58%～80.20%。相比钾高效基因型棉花品种，钾低效基因型棉花品种耐低钾能力较弱，对铵态氮也较为敏感。供钾不充分条件下，钾高效基因型棉花品种LM18和 JM958干物质积累分别降低22.09%和27.61%，而钾低效基因型棉花品种XM99B降低60.36%；相比硝态氮，铵态氮处理LM18和JM958分别降低32.50%和35.59%，而XM99B降低48.28%。

References)

[1] 宋美珍，毛树春，邢劲松，等. 钾素对棉花光合产物的积累及产量形成的影响[J]. 棉花学报，1994,6(增刊): 52-57.

SONG Mei-zhen, MAO Shu-chun, XING Jing-song, et al. (1994). Effect of Potassium on Photosynthetic Matter Accumulation and Yield of CRI12 and CRI17 [J].CottonScience, 6(supplement): 52-57. (in Chinese)

[2]朱振亚，赵翔，王承华.棉花施钾效应研究[J].新疆农业科学，2000,(1):24-26.

ZHU Zhen-ya, ZHAO Xiang, WANG Cheng-hua. (2000). Effects of Applying Potassium Research on Cotton [J].XinjiangAgriculturalSciences, (1):24-26. (in Chinese)

[3]张志勇，王清连，李召虎. 缺钾对棉花幼苗根系生长的影响及其生理机制[J].作物学报，2009,35 (4): 718-723.

ZHANG Zhi-yong, WANG Qing-lian, LI Zhao-hu, et al. (2009). Effect of Potassium Deficiency on Root Growth of Cotton (GossypiumhirsutumL.) Seedlings and Its Physiological Mechanisms [J].ActaAgronomicaSinica, 35(4): 718-723. (in Chinese)

[4]Mullins, G. L., & Burmester, C. H. (2010). Relation of Growth and Development to Mineral Nutrition.PhysiologyofCotton: 97-105.

[5]李书田, 邢素丽, 张炎, 等. 钾肥用量和施用时期对棉花产量品质和棉田钾素平衡的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2016, 22(1):111-121.

LI Shu-tian, XING Su-li, ZANG Yan, et al. (2016). Application Rate and Time of Potash for High Cotton Yield, Quality and Balance of Soil Potassium[J].JournalofPlantNutritionandFertilizer, 22(1):111-121. (in Chinese)

[6]徐万里，付明鑫，毛端明，等. 新疆高产棉区棉田上壤有效钾的吸附特征和钾肥有效性的研究[J]. 新疆农业科学，2001，38 (4):189-192.

XU Wan-li, FU Ming-xin, MAO Duan-ming, et al. (2001). Adsorption Characteristics of Soil Available Potassium and Effectiveness of Potassium Application in Xinjiang High-yield Region [J].XinjiangAgriculturalSciences, 38 (4): 189-192. (in Chinese)

[7]Dong, H., Kong, X., Li, W., Wei, T., & Zhang, D. (2010). Effects of plant density and nitrogen and potassium fertilization on cotton yield and uptake of major nutrients in two fields with varying fertility.FieldCropsResearch, 119(1): 106-113.

[8]王汉霞，华含白，李召虎，等. 供钾水平对棉花产量构成及其与产量相关性的影响[J] .棉花学报，2011,23(6) :581-586

WANG Han-xia, HUA Han-bai, LI Zhao-hu, et al. (2011). Effect of Potassium Fertilizer on Yield Components and Correlations between Yield Components and Yield in Cotton [J].CottonScience, 23(6): 581-586. (in Chinese)

[9]王刚卫，李博，谢湘毅，等. 土壤缺钾对棉花钾运转和分配的影响[J]. 棉花学报，2007,19(3): 173-178.

WANG Gang-wei, LI Bo, XIE Xiang-yi, et al. (2007). Effects of Potassium Deficiency on the Transport and Partitioning of Potassium in Cotton Plant [J].CottonScience, 19(3): 173-178. (in Chinese)

[10]李伶俐，房卫平，谢德意，等. 施氮量对杂交棉干物质积累、分配和氮磷钾吸收、分配与利用的影响[J].棉花学报，2010,22(4):347-353.

LI Ling-li, FANG Wei-ping, XIE De-yi, et al. (2010). Effects of Nitrogen Application Rate on Dry Matter Accumulation and N, P, K Uptake and Distribution in Different Organs and Utilization of Hybrid Cotton under High-yield Cultivated Condition [J].CottonScience, 22(4): 347-353. (in Chinese)

[11]朱建芬，张永江，孙传范，等. 氮钾营养对棉花主茎功能叶衰老的生理效应研究[J].棉花学报，2010,22(4): 454-359.

ZHU Jian-fen, ZHANG Yong-jiang, SUN Chuan-fan, et al. (2010). Physiological Effects of Nitrogen and Potassium Nutrition on the Senescence of Cotton Functional Leaves [J].CottonScience, 22(4): 454-359. (in Chinese)

[12]赵双印. 施氮对棉花养分吸收规律及产量品质影响的研究[D].乌鲁木齐:新疆农业大学硕士论文，2009: 11-15.

ZHAO Shuang-yin. (2009).StudyonDifferentExecuteNitrogenLevelsonNutrientUptakeYieldandQualityofCotton[D]. Master Dissertatation. Xinjiang Agricultural University: 11-15. Urumqi. (in Chinese)

[13]李伶俐，房卫平，马宗斌，等. 氮钾配合施用对短季棉光合特性和产量品质的影响[J].棉花学报，2008，20(5): 379-384.

LI Ling-li, FANG Wei-ping, MA Zong-bin, et al. (2008). Effects of N and K on Photosynthetic Characteristics and Yield & Fiber Quality of Short-season Cotton [J].CottonScience, 20(5): 379-384.(in Chinese)

[14]郑德明，姜益娟，王红叶，等. 南疆棉区杂交棉高产栽培优化配方施肥技术研究[J].棉花学报，2011,23(4): 353-358.

ZHENG De-ming, JIANG Yi-juan, WANG Hong-ye, et al. (2011). Study on the Technique of Optimum Formula Fertilizer for High-yielding Cultivation of Cotton Hybrid in South Xinjiang [J].CottonScience, 23(4): 353-358. (in Chinese)

[15]倪晋山，安林昇.三系杂交稻幼苗NH4+、K+吸收的动力学分析[J]. 植物生理学报，1984,10(4): 381-390.

NI Jin-shan, AN Lin-sheng. (1984). Kinetic Analysis of NH4+、K+Uptake in Seedlings of Hybrid Rice [J].PlantPhysiologyJournal, 10(4) : 381-390. (in Chinese)

[16]Scherer, H. W., Mackown, C. T., & Leggett, J. E. (1984). Potassium-ammonium uptake interactions in tobacco seedlings.JournalofExperimentalBotany, 35(156): 1,060-1,070.

[17]Hector R. Marti, & Harry A. Mills. (1991). Nutrient uptake and yield of sweet pepper as affected by stage of development and n form.JournalofPlantNutrition, 14(11): 1,165-1,175.

[18]钱晓晴，封克，汤炎，等.作物NH4+和K+营养关系的土壤及矿物因素研究[J] .土壤，1996,(1) : 24- 29 .

QIAN Xiao-qing, FENG Ke, TANG Yan, et al. (1996). Study on the Relationship of Ammonium and Potassium for the Soil and Mineral [J].Soils, (1) : 24- 29 . (in Chinese)

[19]Lu, Y. X., Li, C. J., & Zhang, F. S. (2005). Transpiration, potassium uptake and flow in tobacco as affected by nitrogen forms and nutrient levels.AnnalsofBotany, 95(6): 991-998.

[20]Guohua Xu, Shmuel Wolf, & Uzi Kafkafi. (2006). Ammonium on potassium interaction in sweet pepper.JournalofPlantNutrition, 25(4): 719-734.

[21]Guillermo E.Santa-Marí. (2000). High-affinity potassium transport in barley roots. ammonium-sensitive and -insensitive pathways.PlantPhysiology, 123(1): 297-306.

[22]Rubio, F., Nieves‐Cordones, M., Alemán, F., & Martínez, V. (2008). Relative contribution of athak5 and atakt1 to K+, uptake in the high-affinity range of concentrations.PhysiologiaPlantarum, 134(4): 598-608.

[23]Rubio, F., Alemán, F., Nievescordones, M., & Martínez, V. (2010). Studies on arabidopsis Athak5, Atakt1 double mutants disclose the range of concentrations at which athak5, atakt1 and unknown systems mediate K+uptake.PhysiologiaPlantarum, 139(2): 220.

[24]王春霞，田晓莉，张志勇，等.NH4+对不同基因型棉花幼苗K+吸收和利用的影响[J]，植物营养与肥料学报,2008,14(4):742-748.

WANG Chun-xia ,TIAN Xiao-li, ZHANG Zhi-yong, et al. (2008). Effects of NH4+on K+Uptake and Utilization of Different Cotton Genotypes at Seedling Stage[J].PlantNutritionandFertilizerScience, 14(4): 742-748. (in Chinese)

[25]Wang, N., Hua, H., Eneji, A. E., Li, Z., Duan, L., & Tian, X. (2012). Genotypic variations in photosynthetic and physiological adjustment to potassium deficiency in cotton (gossypium hirsutum).JournalofPhotochemistry&PhotobiologyBBiology, 110(9): 1-8.

[26]田晓莉，王刚卫，杨富强，等.棉花不同类型6品种耐低钾能力的差异[J].作物学报，2008,34(10):1 770-1 780.

TIAN Xiao-li, WANG Gang-wei, YANG Fu-qiang, et al. (2008). Differences in Tolerance to Low-potassium Supply Among Different Types of Cultivars in Cotton (GossypiumhirsutumL.)[J].ActaAgronomicaSinica, 34(10): 1,770-1,780. (in Chinese)

[27]姜存仓，高祥照，王运华，等.不同基因型棉花苗期钾效率差异及其机制的研究[J].植物营养与肥料学报，2005,11(9):781-786.

JIANG Cun-cang, GAO Xiang-zhao, WANG Yun-hua, et al. (2005). Potassium Efficiency of Various Cotton Genotypes and Its Nutritional Mechanisms [J].PlantNutritionandFertilizerScience, 11(9): 781-786. (in Chinese)

[28]陈波浪，盛建东，蒋平安，等. 不同棉花品种钾素吸收利用差异的比较[J].植物营养与肥料学报，2001,38 (4):189-192.

CHEN Bo-lang, SHENG Jian-dong, JIANG Ping-an, et al. (2001). Comparison of Potassium Absorption and Utilization for Different Cotton Varieties [J].PlantNutritionandFertilizerScience, 38(4): 189-192. (in Chinese)

[29]Ying Xia, Cuncang Jiang, Fang Chen, Jianwei Lu, & Yunhua Wang. (2010). Differences in growth and potassium-use efficiency of two cotton genotypes.CommunicationsinSoilScienceandPlantAnalysis, 42(2): 132-143.

[30]董合忠, 唐薇， 李振怀，等. 棉花缺钾引起的形态和生理异常[J]. 西北植物学报, 2005, 25(3): 615-624.

DONG He-zhong, TANG Wei, LI Zhen-huai, et al. (2005), Morphological and Physiological Disorders of Cotton Resulting From Potassium Deficiency[J].ActaBot.Boreal.-Occident, 25(3): 615-624. (in Chinese)

[31]郭英，孙学振，宋宪亮，等.研究钾营养对棉花苗期生长和叶片生理特性的影响[J].植物营养与肥料学报，2006,12(3):363-368.

GUO Ying, SUN Xue-zhen, SONG Xiang-liang, et al. (2006). Effects of Potassium Nutrition on Growth and Leaf Physiological Characteristics at Seedling Stage of Cotton[J].PlantNutritionandFertilizerScience, 12 (3): 363-368. (in Chinese)

[32]董海荣，李存东，李金才.不同形态氮素比例对棉花苗期生长及物质积累的影响[J].河北农业大学学报，2003, 26(1) : 9-11.

DONG Hai-rong, LI Cun-dong, LI Jin-cai. (2003). Effect of Different NH4+/NO3-Rations on Young Cotton Growth and Material Accumulation [J].JournalofAgriculturalUniversityofHebei, 26(1):9-11. (in Chinese)

[33]Szczerba, M. W., Britto, D. T., & Kronzucker, H. J. (2006). Rapid, futile K+cycling and pool-size dynamics define low-affinity potassium transport in barley.PlantPhysiology, 141(4): 1,494-1,507.

[34]Engels, C., & Marschner, H. (1993). Influence of the form of nitrogen supply on root uptake and translocation of cations in the xylem exudate of maize (zea mays l.).JournalofExperimentalBotany, 44(11): 347-350.

[35]王晓茹, 董合林, 李永旗,等. 棉花不同品种钾吸收效率差异的根系形态学和生理学机理[J]. 棉花学报, 2016, 28(2):152-159.

WANG Xiao-ru, DONG He-lin, LI Yong-qi, et al. (2016). Mechanisms Underlying the Effects of Morphological and Physiological Characteristics of Cotton Varieties on Differential Potassium Uptake Efficiencies [J].CottonScience, 28(2): 152-159. (in Chines)

Effects of Nitrogen Forms for Different Cotton Genotypes on the Potassium Absorption and Utilization and Root Morphology

LIU Ai-zhong1, 2, DONG He-lin2, PEI Liang-zhi2, ZHENG Cang-song2, LI Peng-cheng2,SUN Miao2, FENG Kui1, CHEN Chuan-xin1, SHI Shu-bing1

(1.CollegeofAgronomy,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China;2.CottonResearchInstitute,ChineseAcademyofAgriculturalSciences/StateKeyLaboratoryofCottonBiology,AnyangHenan455000,China)

【Objective】 The project aims to study the effects of potassium uptake for nitrogen forms on different types of potassium efficiency genotype cotton under hydroponic condition.【Method】The study was conducted in the hope of finding out the effects of nitrate nitrogen and ammonium nitrogen on the cotton dry matter accumulation and potassium content, potassium accumulation, utilization index and root morphology under the condition of supplying sufficient potassium and inadequate potassium separately by choosing potassium efficiency genotype cotton of Liaomian 18, Jimian 958 and Xinmian 99B.【Result】The dry weight accumulation of root and stem, plant potassium content, accumulation and root morphology was increased by supplying sufficient potassium; Compared with nitrate nitrogen, ammonium nitrogen decreased dry matter accumulation, decreased potassium content and potassium accumulation, and hindered root development. Compared with Xinmian 99B, Liaoning cotton 18 and Jimian 958 in ammonium nitrogen treatment, dry matter accumulation, potassium content, potassium accumulation decreased less.【Conclusion】Compared with nitrate nitrogen, ammonium nitrogen is not conducive to cotton growth and potassium absorption, and potassium inefficient cotton varieties are more sensitive to ammonium nitrogen.

cotton; potassium; nitrogen forms; absorption and utilization of potassium; root morphology

SHI Shu-bing(1966-)，male, native place: Shanghe, Shandong. Professor, doctorate, research field: crop High-yield cultivation. (E-mail) ssb@xjau.edu.cn

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.06.003

2017-04-21

国家棉花产业技术体系项目"高产栽培岗位"(CARS-18-17)；新疆维吾尔自治区科技支疆项目"棉花高产液态肥技术的引进与成果应用"(2016ZX08010005)；农业部行业专项"旱地两熟区耕地培肥与合理农作制度" (201503121)

刘爱忠(1985- )，男，河南范县人，硕士研究生，研究方向为作物栽培与耕作，(E-mail)zhongzhong1028@126.com

石书兵(1966- )，男，山东商河人，教授，博士生导师，研究方向为作物高产栽培,(E-mail)ssb@xjau.edu.cn

S562；S14

A

1001-4330(2017)06-0998-10

Supported by: National Cotton Industry Technology System Project "The Research Direction of High-Yield Cultivation "(CARS-18-17); Autonomous Region Key Technology R&D Program "Introduction and Application of Cotton High Yield Liquid Fertilizer Technology" (2016ZX08010005); Ministry of Agriculture Industry Special" Dry land double farming area Farm land Fertilize and Rational Farming System"(201503121)