施镁对花后高温胁迫下小麦干物质积累转运和籽粒灌浆的影响

张 姗，邵宇航，石祖梁，田中伟，姜 东，戴廷波

(1.南京农业大学农学院,江苏南京 210095; 2.江苏省农业科学院农业资源与环境研究所,江苏南京 210014)



施镁对花后高温胁迫下小麦干物质积累转运和籽粒灌浆的影响

张 姗1，邵宇航1，石祖梁2，田中伟1，姜 东1，戴廷波1

(1.南京农业大学农学院,江苏南京 210095; 2.江苏省农业科学院农业资源与环境研究所,江苏南京 210014)

为明确镁对小麦花后高温胁迫的缓解效应，采用人工气候室模拟增温的方法，研究了灌浆期高温胁迫(昼/夜32/22 ℃)下施镁(0、10和20 kg·hm-2)对小麦花后干物质积累转运的影响及其与籽粒灌浆的关系。结果表明，灌浆期高温胁迫显著降低了小麦籽粒的灌浆速率、粒重和产量，施用镁肥提高了小麦籽粒灌浆速率和产量。高温胁迫降低了小麦花后干物质积累量、花前干物质转运量、转运率和收获指数，施镁对花后干物质积累和转运量及收获指数有显著正效应。高温胁迫下施镁提高了植株干物质积累量及在籽粒中的分配比例，从而提高了灌浆速率和粒重。孕穗期施镁能有效缓解花后高温胁迫对小麦植株的伤害，有助于籽粒灌浆和产量的形成。

小麦；镁；高温胁迫；灌浆速率；干物质转运

小麦籽粒灌浆特性与灌浆期温度关系密切，小麦籽粒灌浆最适宜的温度为20～24 ℃，超过或低于最适温度将导致籽粒灌浆速率受抑。我国小麦主产区灌浆期极端高温时常发生，是影响小麦高产的重要逆境因子之一。研究表明，超过30 ℃的短时高温会引起小麦籽粒灌浆中断，使小麦衰老加速、灌浆期缩短、产量降低，严重的地区和年份减产幅度可达30%以上[1-2]。随着全球气候变暖的加剧，我国年平均高温日数渐呈上升趋势[3]，高温逆境出现的频率将更加频繁，这势必严重威胁我国小麦产量的安全。国内外关于高温胁迫对小麦产量、品质的影响及其生理机制已有较多研究[4-8]，大量研究表明，灌浆期高温胁迫可抑制光合产物的转运，使粒重下降、产量降低[9]。因此，提高灌浆期光合物质转运及籽粒灌浆速率是小麦获得高产的关键。镁是植物生长发育的第四大营养元素，对叶绿素合成、光合器官稳定及光合产物在韧皮部的运输具有重要作用。近年来，随着农业生产中化肥投入的增加和有机肥施用的减少，Mg缺乏(根据土壤养分状况系统研究法的推荐施肥指标，当土壤有效镁小于120 mg·L-1时即视为缺乏)逐渐成为限制作物产量和品质提高的一个重要因素[10]。研究表明，植株镁素供应不足会破坏韧皮部对光合产物的运输，导致过多的碳水化合物在源中显著积累[11-12]；缺Mg条件下，高温胁迫对植株的伤害更大，而充足的镁供应对降低高温胁迫的热伤害具有重要作用[13-14]。目前，有关灌浆期高温胁迫下镁素施用对小麦干物质积累运转和籽粒灌浆影响的研究鲜见报道。因此，本试验通过人工气候室模拟小麦灌浆期高温胁迫，研究镁素施用对小麦产量、灌浆速率以及干物质积累转运的影响，以期为缓解小麦生育后期高温胁迫、维持产量稳定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

盆栽试验于2014-2016年度在南京农业大学牌楼试验站进行，供试小麦品种为扬麦16。盆栽容器为底部带小孔的聚乙烯塑料桶，直径25 cm，高30 cm，每盆装7.5 kg过筛风干土。盆栽土取自南京农业大学江浦试验农场，土壤类型为黄棕壤，土壤含有机质11.01 g·kg-1、全氮0.85 g·kg-1、速效磷19.09 mg·kg-1、速效钾80.39 mg·kg-1、速效镁110.9 mg·kg-1。小麦全生育期每盆施纯N 1.650 g、P2O50.825 g、K2O 0.825 g，相当于大田每公顷施纯N 300 kg、P2O5150 kg、K2O 150 kg。其中氮肥分3次施用(基肥、拔节肥和孕穗肥，比例为5∶3∶2)，磷、钾肥作基肥一次施入。小麦分别于2014年和2015年的11月15日播种，每盆播18粒，3叶1心时定苗，每盆留苗8株。

于小麦孕穗期土施MgSO4·7H2O，设置每公顷纯镁0 kg(Mg0)、10 kg(Mg10)、20 kg(Mg20)3个处理。设置2个温度处理，即昼夜温度为26/16 ℃(T0，对照)和32/22 ℃(T1，花后14～20 d高温处理)。气候室相对湿度均为65%，处理结束后将盆栽移入T0条件下生长至成熟。

1.2 田间取样及测定方法

开花期挂牌标记同一天开花、大小均匀的麦穗，从开花期至成熟每7 d(2014-2015年度每10 d)取一次样，每次取3盆，每盆取5株单茎，样品按茎、叶、籽、颖分开，植株样于105 ℃下杀青30 min后，70 ℃烘至恒重，称重，计算地上部干物重和籽粒灌浆速率。成熟期每个处理选取3盆用于测定产量及其构成因素。

1.3 计算方法

有关参数计算依据程建峰等[15]的方法。

花后干物质积累量(单茎)=成熟期干物质积累量(单茎)-开花期干物质积累量(单茎)

干物质转运量(单茎)=开花期干物质量(单茎)-成熟期单茎干物质量(不含籽粒)

干物质转运率=干物质转运量/开花期干物质积累量×100%

转运干物质贡献率=干物质转运量/籽粒产量×100%

1.4 统计分析

用SPSS 19.0软件对数据进行统计分析，用Excel 2010作图。

2 结果与分析

2.1 施镁和灌浆期高温胁迫对小麦产量的影响

高温胁迫明显降低了两个生长季小麦的籽粒产量,且2015-2016年度达到显著水平(表1)；两个生长季产量平均降低9.6%，产量的降低主要来源于千粒重的降低(表1)。与不施镁相比，施镁显著提高了小麦籽粒千粒重和产量，Mg20和Mg10较Mg0处理，两个生长季平均籽粒产量分别增产13.8%、6.6%，千粒重分别增加8.6%和3.7%。与Mg0T0相比，Mg20T1和Mg10T1处理两年平均产量分别增加了2.5%和-4.1%，千粒重分别降低了1.6%和4.9%。表明提高施镁量能有效缓解高温胁迫对小麦千粒重形成的伤害，提高小麦籽粒产量。

表1 施镁和灌浆期高温胁迫对小麦籽粒产量及其构成因素的影响Table 1 Effect of magnesium application on grain yield and yield components of wheat under high temperature stress during grain-filling period

同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)；*:P<0.05;**:P<0.01。下同。
Different small letters following data in the same column mean significant difference among treatments at 0.05 level. *:P<0.05;**:P<0.01. The same below.

2.2 施镁和灌浆期高温胁迫对小麦籽粒灌浆的作用

2014-2015年和2015-2016年两个生长季小麦籽粒灌浆速率均随生育进程的推进呈先升后降的趋势，高温胁迫显著降低了籽粒的最大灌浆速率，且缩短了灌浆持续期(图1)。增施镁肥提高了籽粒最大灌浆速率，但对灌浆持续期没有影响。T0处理下施镁对籽粒灌浆速率的促进效应较T1处理大。2014-2015年度高温胁迫下，施镁处理的最大灌浆速率均高于Mg0处理，处理间差异不显著，但显著低于Mg0T0处理；2015-2016年度Mg20处理的最大灌浆速率显著大于Mg0处理(P<0.01)。表明施镁能够缓解花后高温胁迫对籽粒灌浆的抑制作用。

2.3 施镁和灌浆期高温胁迫对小麦成熟期干物质积累和分配的影响

2014-2015年和2015-2016年两个生长季施镁和高温胁迫对成熟期植株干重均有极显著的影响，高温处理显著降低了成熟期植株干重，施镁可显著增加植株干重(表2)。高温处理降低了各被测营养器官和籽粒干重，施镁则可提高各被测营养器官和籽粒干重；施镁和高温胁迫对叶片和籽粒的影响较茎鞘和颖壳大。高温处理显著降低了Mg0和Mg10处理的收获指数，对Mg20处理的收获指数影响不显著。表明高温胁迫降低了植株总干物质积累及向籽粒的分配，导致产量降低，而施镁可促进植株干物质积累，维持较高的籽粒分配比例，从而提高产量。

图1 施镁和灌浆期高温胁迫对小麦籽粒灌浆速率的影响

表2 施镁和灌浆期高温胁迫对小麦成熟期干物质积累与分配的影响Table 2 Effect of magnesium application on dry matter accumulation and distribution at maturity of wheat under high temperature stress during grain-filling period

2.4 施镁和灌浆期高温对花后干物质积累和转运的影响

施镁和高温胁迫对花后干物质积累量、干物质转运量、干物质转运率和转运干物质对籽粒的贡献率均有影响(表3)，高温胁迫显著降低了花后干物质积累和运转量，而施镁对花后干物质积累和运转量有正效应，在T1条件下达到显著水平。就花后运转干物质对籽粒的贡献率而言，高温胁迫对其有显著负效应，而施镁对其有显著正效应，且随施镁量的增加而增加。图2结果显示，两个小麦生长季，籽粒最大灌浆速率与花后干物质积累和运转量均显著正相关。表明高温胁迫导致的花后干物质积累量和运转率共同降低可能是籽粒产量降低的主要原因，而施镁对花后干物质积累和运转的正效应可在一定程度上缓解高温胁迫的不利影响。

表3 施镁和灌浆期高温胁迫对小麦花后干物质积累和转运的影响Table 3 Effect of magnesium application on post-anthesis dry matter accumulation and translocation of wheat under high temperature stress during grain-filling period

3 讨 论

在世界范围内，小麦灌浆期遭遇阶段性高温是较为常见的现象[16]，关于灌浆期高温胁迫对小麦产量的影响已有较多的报道。研究表明，小麦灌浆前期高温可显著降低穗粒数，而灌浆中后期高温显著降低粒重，从而造成小麦籽粒产量的大幅降低[2,6,8-9]；外源施镁(土壤施用或叶面喷施)可以显著提高小麦的产量[17]。本研究结果表明，花后14～20 d的高温胁迫显著降低了小麦籽粒产量，且主要源于千粒重的降低。施镁对小麦千粒重和产量具有显著正效应，Mg20对高温胁迫的缓解效应大于Mg10处理，说明提高施镁量能有效缓解高温胁迫对小麦粒重形成的伤害，从而提高小麦籽粒产量。籽粒灌浆与小麦产量形成密切相关，杨 茹等[18]认为，小麦籽粒灌浆的快增期是影响千粒重的关键时期。本研究结果表明，高温胁迫显著降低了籽粒灌浆的持续期和灌浆速率，尤其是籽粒的最大灌浆速率，施镁虽对籽粒灌浆持续期没有影响，但却提高了籽粒的最大灌浆速率。表明高温胁迫下镁主要是通过影响籽粒灌浆速率来缓解高温损伤，从而提高籽粒产量。

籽粒灌浆的碳源有两个，一个是茎、叶等营养器官中所积累的碳水化合物向籽粒转移[19]，另一个是光合产物直接输送到籽粒中，尤其是生育后期功能叶片光合产物的积累，对籽粒产量的贡献率可达80%以上[20]。大量研究表明，光合作用是植物遭受高温损伤的首要生理过程，直接影响光合产物的合成和积累；受影响小麦植株营养器官中积累的光合产物，在高温处理期间和高温处理后的输出将严重受阻，致使过多的光合产物滞留在叶片、茎杆等器官中，导致灌浆强度和粒重急剧下降[2,4,21]。镁是形成叶绿素的重要元素，在加强CO2的固定、延长叶片功能期等方面均起重要作用，因而对光合能力有较高的正效应；同时，镁对光合产物在韧皮部的运输起重要作用，质膜ATP酶首先与镁形成Mg-ATP，进行光合产物向韧皮部的转运，植株缺镁会阻断韧皮部对光合器官中蔗糖的装载，导致淀粉的大量积累[12-13,22]。本研究结果表明，高温胁迫对花后干物质积累量和籽粒的贡献率有明显的负效应，这可能是高温胁迫下成熟期植株干重和干物质向籽粒分配量降低所致。施镁使花后干物质积累量提高，有利于成熟期干物质积累的提高，使籽粒干物质分配量提高。进一步分析发现，高温胁迫导致的花后干物质积累量和花前干物质运转率共同降低可能是籽粒产量降低的主要原因，高温胁迫下，施镁可通过提高花后干物质积累量和花前干物质运转量来缓解高温胁迫对小麦的热损伤。但关于镁是通过何种途径或通过影响何种物质来影响花后干物质积累和花前干物质运转量仍需进一步的深入研究。

图2 小麦籽粒最大灌浆速率与花后干物质积累和转运的关系Fig.2 Relationships between maximum grain filling rate and post-anthesis dry matter accumulation and translocation of wheat

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Effect of Magnesium Fertilization on Dry Matter Accumulation and Translocation and Grain Filling under Post-Anthesis Heat Stress in Winter Wheat

ZHANG Shan1,2,SHAO Yuhang1,SHI Zuliang2,TIAN Zhongwei1,JIANG Dong1,DAI Tingbo1

(1.College of Agriculture,Nanjing Agricultural University,Nanjing,Jiangsu 210095,China; 2.Jiangsu Academy of Agricultural Sciences,Nanjing,Jiangsu 210014,China)

To explore the mitigation effect of magnesium fertilizer on hight temperature stress of wheat after anthesis,pot experiments were conducted to the effects of magnesium application(0,10 and 20 kg·hm-2) on dry matter accumulation and translocation,and the relationships with grain filling under simulated heat stress(Day/Night 32/22 ℃) in artificial climate chamber during grain filling period from 2014 to 2016. Results showed that grain filling rate,grain weight and yield were significant reduced under heat stress. However,magnesium application highly increased grain filling rate and grain yield.Fuether more,heat stress reduced post-anthesis dry matter accumulation,pre-anthesis dry matter translocation,pre-anthesis translocation rate and harvest index,while magnesium application performaned positive effects.Moreover,under heat stress,magnesium application significantly increased plant dry matter accumulation as well as partitioning to grain,which resulted in an enhancement in grain filling rate and grain yield.Magnesium application can alleviate damage of heat stress on post-anthesis plant growth,which will be benefit to grain filling and grain yield formation.

Wheat; Magnesium; Heat stress; Grain filling rate; Dry matter translocation

时间：2017-07-07

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170707.1816.028.html

2016-10-02

2016-11-06

国家自然科学基金项目(31401335)

E-mail：2014101019@ njau.edu.cn

戴廷波(E-mail:tingbod@njau.edu.cn); 石祖梁(E-mail:shizuliang1985@163.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)07-0963-07