小黑麦群体冠层结构及产量构成差异分析

王丽华，左师宇，刘 旋，魏 湜，胡乾峰，李 晶

(东北农业大学农学院，黑龙江哈尔滨 150030)



小黑麦群体冠层结构及产量构成差异分析

王丽华，左师宇，刘 旋，魏 湜，胡乾峰，李 晶

(东北农业大学农学院，黑龙江哈尔滨 150030)

为了解不同类型小黑麦冠层结构及产量构成差异，以加工型品种东农8809、饲用型品种东农5305和粮饲兼用型品种东农96026为材料，采用随机区组设计，探讨了三种类型小黑麦主要生育阶段的平均叶倾角、天空散射辐射透过率、太阳直射辐射透过率、消光系数和叶面积指数的特点。结果表明，加工型品种东农8809的消光系数小，生育后期叶倾角过大，出现漏光现象，这种不合理的冠层结构造成太阳辐射的浪费，使籽粒产量形成受到限制；饲用型品种东农5303的平均叶倾角在营养生长阶段最大，孕穗期降低，营养生长阶段较合理的冠层结构成为其较高叶面积指数形成的基础；粮饲兼用型品种东农96026的平均叶倾角、天空散射辐射透过率和直接辐射透过率均小，消光系数大，冠层结构合理，对光的截获能力强，籽粒产量最高。

小黑麦；冠层结构；籽粒产量

小黑麦是把小麦属和黑麦属物种经属间有性杂交和杂种染色体数加倍的人工合成新物种，具有耐旱、耐盐、耐贫瘠、抗逆性强、适应性广等特性。不同类型小黑麦表现出不同特性。加工型小黑麦主要用于酿酒；饲用型小黑麦表现出产草量大、营养均衡丰富、饲喂牲畜效果好的特性，在一些地区已成为越冬主要饲用作物；粮饲兼用型介于粮用型和饲用型之间，通常籽粒可以食用，秸秆作为饲料。

冠层是作物群体光合作用的主体，冠层结构特征直接影响着作物对光能的吸收和利用以及干物质的积累，因此作物冠层结构特点与产量形成有密切的联系，并因作物种类不同而表现出明显差异[1]。水稻不同生育阶段冠层光合有效辐射截获率和利用率与产量呈显著正相关[2]。超高产春玉米叶倾角小，冠层结构合理；叶面积指数高，群体光合势大，冠层光合能力强[3]。小麦叶片出鞘时一般是直立向上的，以后逐渐展开和下垂，冠层光分布随之不断变化。小麦因品种株型、栽培措施和环境条件的不同而表现出不同的冠层结构特点[4-7]。

叶倾角是构成小黑麦冠层结构的一个重要指标。Loomis等[8]认为，小麦叶倾角为0～90°时，光合速率最大，大部分叶片处于中等光照水平，对光能的利用最有效；NiehiPoroviehl[9]指出，理想叶群结构应是大部分上部叶倾角为60～90°，叶面积指数接近4；Verhagen等[10]提出，理想的叶群结构不需要通过不断改变其叶倾角分布而获得最有效叶面积。前人研究表明，水稻品种株型紧凑，有利于改善群体光合作用，提高产量，又有利于改善冠层中下部的光照条件，增强群体光合性能[11]；直立型水稻群体内部的光照条件要优于披散型[12]。

冠层通过对光合有效辐射的截获和吸收影响着作物的光合作用。群体冠层内光合有效辐射主要由两部分组成，直接进入冠层的太阳直射辐射和天空散射辐射。研究表明，在营养和水分充足的条件下，光合作用的大小主要取决于叶片吸收的光合有效辐射。然而，在生产实践中，作物冠层不同层次的叶片并不能得到充足的光能，因而使得叶片实际上处于“光饥饿”状态，并导致作物减产[13]。消光系数是描述群体光分布很重要的指标。冠层内各层次的叶面积、叶倾角的垂直分布状况和光在冠层的垂直递减状况都可以通过消光系数来反映。前人对普通小麦品种的冠层特征研究较多。康祥波等[14]研究认为，冬小麦叶倾角分布取决于品种，但也受栽培技术的影响。叶倾角影响太阳辐射的接收和在冠层的分布，反映叶片的受光状况，对消光系数影响最大[15]。小黑麦是一种粮饲兼用的特色农作物，目前关于小黑麦冠层结构特点研究较少。本研究对不同类型小黑麦冠层结构及产量构成进行了分析，以期为不同类型小黑麦品种的选育及合理栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

试验于2016年在东北农业大学向阳实习基地进行。供试小黑麦为加工型品种东农8809、饲用型品种东农5305和粮饲兼用型品种东农96026，由东北农业大学小麦栽培生理研究室提供。东农8809和东农5305植株较高，东农96026植株矮。东农96026叶片小而挺，植株紧凑；东农8809叶片较披散，株型较松散；东农5305株型更松散。试验地土壤为黑钙土,前茬作物为马铃薯。耕层 20 cm土壤全氮含量1.70 g·kg-1，速效钾含量179.35 mg·kg-1，速效磷含量65.34 mg·kg-1，有机质含量25.25 g·kg-1，碱解氮含量118.21 mg·kg-1，pH 6.85。试验采用随机区组设计，小区面积9 m2，行长5 m，行距0.2 m，每小区10行，条播，3次重复。基本苗均为 450万株·hm-2。各品种均施尿素95 kg·hm-2、磷酸二铵150 kg·hm-2和硫酸钾75 kg·hm-2，全部作种肥施于土壤。3月30日播种，苗期镇压1次，其他管理措施同一般大田，7月21日收获。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 冠层光辐射测定

将植株冠层按高度自下而上均匀分成上、中、下3部分[16]。采用中国北京益康农科技有限公司产ECA-GG02图像冠层分析仪系统，每品种取三株，分别在分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期和成熟期，于晴天上午9时开始定株对植株冠层光辐射进行测定，每层测三次，取平均值，进而计算得到平均叶倾角(mean leaf inclination angle,MLA)、天空散射辐射透过率(transmission coefficient for diffuse penetration,TCDP)、太阳直射辐射透过率(transmission coefficient for radiation penetration,TCRP)、消光系数(K)和叶面积指数(leaf Area Index,LAI)。消光系数(K)和太阳直射辐射透过率(TCRP)的分布根据天顶角(目标物所在方向与天顶方向的夹角)的大小进行划分。以ECA-GG02鱼眼镜头为观测点，从天顶角角度为7.5°开始，以15°为一个梯度，设定7.5°、22.5°、37.5°、52.5°和67.5°五个水平，比较不同天顶角角度下的K值和TCRP。

1.2.2 产量及其构成因素测定

每小区选1 m 双行两个样点测产，收获前每小区测一行穗数，计算单位面积穗数，收获后选取20株进行室内考种得穗粒数、穗粒重和千粒重，计算理论产量。

1.3 数据处理

试验数据采用DPS7.05与Excel2007软件进行统计分析与作图，通过LSD多重比较法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同类型小黑麦平均叶倾角(MLA)的差异

3个小黑麦品种的MLA均在生长初期比较小，在孕穗期达到最大，之后逐渐下降(表1)。在营养生长阶段MLA综合表现为东农5303>东农8809>东农96026，东农5303的MLA最大值分别比东农8809和东农96026高24%和64%；进入孕穗期，东农5305的MLA低于其他两个品种；在抽穗期，3个品种的MLA相差不大；生育后期MLA表现为东农8809>东农5303>东农96026。小黑麦各生育时期冠层不同层次MLA多表现为上部叶>中部叶>下部叶。

2.2 不同类型小黑麦冠层天空散射辐射透过率(TCDP)的差异

3个小黑麦品种的冠层各部位TCDP随生育进程均呈先升后降的趋势，在孕穗期最大(表2)。3个品种相比，植株冠层上部和中部的TCDP在各个生育时期均以东农5305最高，冠层下部多以东农96026最低。在孕穗期，与东农96026相比，东农8809和东农5305的TCDP 均显著增加，二者冠层下部的增幅分别达到7.97%～17.59%和9.92%～54.82%。在孕穗期之后，与东农5305相比，东农8809和东农96026冠层上部和中部的TCDP显著下降，其中冠层上部的降幅分别达2.48%～34.68%和1.32%～30.34%，冠层中部降幅分别达3.34%～65.73%和5.09%～24.89%。

表1 不同类型小黑麦品种冠层MLA的差异Table 1 Difference of MLA in the canopy among different types of triticale variety

同列数字后的不同字母表示品种间差异显著(P<0.05)。Dn96026、Dn8809和Dn5305分别指品种东农96026、东农8809和东农5305。下表同。
Different letters in the same columns indicate significant difference among the varieties at 0.05 level. Dn96026,Dn8809 and Dn5305 refer to the three varieties of Dongnong 96026,Dongnong 8809 and Dongnong 5305,respectively. The same in other tables.

表2 不同类型小黑麦品种冠层TCDP的差异Table 2 Difference of TCDP in the canopy among different types of triticale variety

2.3 不同类型小黑麦冠层太阳直射辐射透过率(TCRP)的差异

3个小黑麦品种的冠层TCRP从分蘖期到孕穗期均逐渐增大，之后逐渐减小(表3)。不同时期各品种的冠层TCRP在天顶角7.5°～67.5°范围内随着天顶角的增大呈减小的趋势。在分蘖期和拔节期，3个品种冠层TCRP多表现为东农5305>东农96026>东农8809。在孕穗期，品种间差异不显著。在抽穗期至成熟期，3个品种间冠层TCRP的表现缺乏规律性。

表3 不同类型小黑麦品种冠层TCPR的差异Table 3 Difference of TCRP in the camopy among different types of triticale variety

2.4 不同类型小黑麦冠层消光系数(K)的差异

各品种冠层K值随天顶角增大而增加(表4)。不同天顶角下各品种的K值随着生育进程的推进呈现先升后降的趋势，最大值出现在孕穗期。在分蘖期、拔节期和抽穗期，3个品种间K值相差不大。在开花期，K值在7.5°～52.5°天顶角下表现为东农96026>东农5305>东农8809，说明东农96026对光的截获能力较强。

表4 不同类型小黑麦品种冠层消光系数的差异Table 4 Difference of extinction coefficient in the canopy among different types of triticale

2.5 不同类型小黑麦叶面积指数的差异

由图1可以看出，3个小黑麦品种的LAI均随生育进程呈先升高后降低的趋势，并在开花期达到最大。3个品种的LAI基本上表现为东农5305>东农8809>东农96026。在生育前期，东农96026的LAI增长较快，其中拔节期其冠层下部的LAI比分蘖期增长了48.19%。在开花期，东农5305冠层下部的LAI比东农8809和东农96026分别高3.31%和10.46%，冠层中部的LAI比东农8809和东农96026分别高3.13%和7.01%，冠层上部的LAI比东农8809和东农96026分别高2.62%和9.23%。开花之后，东农8809冠层下部的LAI下降最快，成熟期LAI比开花期下降34.08%；东农5305冠层中部和上部的LAI下降较快，降幅分别为35.04%和34.31%。

2.6 不同类型小黑麦籽粒产量及其构成的差异

3个品种相比，东农96026的籽粒产量显著高于东农8809和东农5305，增幅分别为48.49%和69.76%，后两个品种间差异不显著。千粒重、穗粒数和穗粒重也均表现为东农96026高于东农5305和东农8809，穗数则是东农96026最低，说明东农96026籽粒产量最高的主要原因是穗粒数、千粒重较大。

2.7 开花期冠层结构与产量因素的相关性

从表6可以看出，3个品种冠层不同部位的LAI都与产量、千粒重、穗数和穗粒数呈正相关。东农8809和东农5305的冠层下部平均叶倾角都与产量和穗数呈负相关。3个品种的冠层上部平均叶倾角都与产量、千粒重、穗数和穗粒数呈正相关。东农8809的冠层中部平均叶倾角与产量和穗数呈负相关；冠层上部平均叶倾角与产量呈正相关。东农5305上部平均叶倾角与千粒重和穗数呈显著正相关，东农96026的冠层中部平均叶倾角与千粒重呈显著正相关。因此，从高产角度讲，生产中可以采取一定的措施，适当降低东农8809的冠层下部、中部平均叶倾角和东农5305的冠层下部平均叶倾角，适当提高叶面积指数和冠层上部平均叶倾角。

图柱上不同字母表示同一时期不同品种间差异显著(P<0.05)；Dn8809、Dn5305和Dn96026分别指东农8809、东农5305和东农96026三个品种。
Different letters on the columns indicate significant difference among the varities at a same stage at 0.05 level;Dn8809,Dn5305 and Dn96026 refer to the three varieties of Dongnong 8809,Dongnong 5305 and Dongnong 96026,respectively.
图1 不同类型小黑麦品种LAI的差异
Fig.1 Difference of LAI among different types of triticale variety

表5 不同类型小黑麦品种产量及其构成的差异Table 5 Difference of yield among different types of triticale variety

表6 小黑麦开花期冠层结构与产量及其构成的相关性Table 6 Correlation between yield and its components and the canopy structure at triticale flowering stage

**:P<0.01;*:P<0.05.

3 讨 论

植物冠层结构特征显著影响冠层截获光合有效辐射的能力及其光合作用强度[18]，涉及光、干物质、叶面积等的时空分布[16]，与产量形成密切相关。一些学者常把MLA、LAI 和消光系数作为作物冠层特性的主要指标进行相关研究。Brooks 等认为，小麦的平均叶倾角通过改变冠层固定 CO2的能力间接影响籽粒产量[19]，王之杰等提出，理想的小麦群体应是上部叶大部分倾角为 60～80°[20]。Goudriaan 和 Monteith的试验结果显示，LAI 可以用来估算冠层潜在光合生产力与作物干物质积累量[21]。以往对消光系数的研究多采用垂直分层的方法[20]。一些研究者提出，高产群体冠层中部消光系数较大，上部较小，利于光向冠层深处透射，净同化率较高[22]。在小麦研究中关于冠层结构特征的报道较多[19,20]，而在小黑麦上此方面尚缺乏研究。

本研究结果表明，随生育进程的推进，小黑麦MLA先升高后降低，灌浆后期MLA 的降低主要是由叶片含水量下降，逐渐枯萎而致，这与王之杰等[20]的研究结果一致。东农96026的MLA始终低于其他两品种，说明粮饲兼用型小黑麦平均叶倾角比较小，植株较为紧凑。在营养生长阶段，饲用型小黑麦MLA最高，有利于营养体的生长；在生育后期，加工型小黑麦MLA最高。说明品种类型对平均叶倾角有很大影响，这与王谦等[23]研究结果一致。高亮之等[24]也认为，不同株型的消光系数有明显差异，叶片挺立的消光系数明显比叶片披散的小。李志勇等[25]研究也表明，株型紧凑，叶倾角大，消光系数小，群体透光率提高，尤其是群体中下部的光环境得到改善。本研究中，东农5305和东农8809生育后期的MLA高于东农96026，产量却相反，说明过大的MLA会造成太阳辐射能透过冠层到达地面，出现漏光现象。因此，应该合理处理这一矛盾，选择平均叶倾角合理的品种类型，以利于接受太阳辐射和光在冠层内的合理分布，从而获得较高的同化率，提高产量。东农8809和东农5305下部平均叶倾角都与产量呈负相关，因而生产中应合理构建作物群体，适当降低下部平均叶倾角。

本研究中，太阳直射辐射透过率和消光系数是按天顶角不同进行分析的，清晰地反映了小黑麦行间及行内的光能分布和利用状况。天顶角划分出5个梯度，代表了冠层的不同部位。从角度小的梯度反映到测点的是来自冠层上部的太阳辐射；而从角度大的梯度反映到的是测点两旁，即冠层下部的太阳辐射[6]。本研究结果表明，不同时期不同类型小黑麦的TCRP随天顶角的增大呈减小的趋势，说明在冠层内部，更多的太阳辐射量是来自上部的TCRP，而中下部的TCRP较小，这在不同类型间没有差异，与闫长生等研究结果[6]一致。但是在同一部位，尤其是天顶角为7.5°和22.5°的冠层上部，不同类型间TCRP差异显著。闫长生等[6]研究表明，以45°天顶角划分冠层上下部分，则冠层上部的消光系数与冠层下部和冠层的平均消光系数呈负相关，冠层平均消光系数与冠层下部消光系数呈正相关，且均达1%显著水平。这说明，冠层内平均消光系数主要取决于冠层下部[6]。本研究中，东农96026的TCRP相对较大，说明其冠层截获光的能力较强，有利于高产，这与郭素娟等[26]研究结果一致。刘晓东等[27]研究认为，消光系数才能真正反映冠层中枝叶本身的受光状况及其光学性质。粮饲兼用型小黑麦直射辐射透过率小，消光系数大，产量也相对较高，表明更多的太阳辐射被冠层吸收利用，光能利用率较高，这与汤永禄等[28]的研究规律一致。

LAI是指作物群体在单位土地面积上的总绿叶面积，它的动态变化不仅可以反映作物生长发育状况，而且更重要的是能够评价对作物产量形成有决定作用的功能叶片大小及寿命长短[29]。傅兆麟等[30]研究发现，在一定范围内叶面积与产量密切相关。本研究中，三种类型小黑麦的开花期叶面积指数最高，之后逐渐下降，这与前人研究结果一致[31]。李世莹等[32]研究表明，较高的LAI有利于构建高产群体结构，优化光能分布与截获性能，促进光能高效转化，增强干物质生产能力。本研究表明，饲用型小黑麦叶面积指数较高，有利于获得较高的营养体，有关饲用型小黑麦能获得较高的生物产量还需进一步研究。李焰焰等[33]研究认为，饲用型小黑麦单位面积干草产量大。三种类型小黑麦叶面积指数都与产量、千粒重和穗粒数呈正相关，因此选用合理的栽培措施适当提高叶面积指数对小黑麦高产具有重要意义。

冠层结构涉及群体光能利用、光合产物分配和库源关系等过程，与产量形成息息相关，合理的群体结构能提高群体光能分布及利用性能[34]，是高产的保障。平均叶倾角发展协调稳定、适宜的天空散射辐射透过率、较低的太阳直射辐射透过率、较高的消光系数和较高的叶面积指数等都是高产水平下需要达到的冠层指标。在不同类型的小黑麦间，冠层性状有很大差异，反映出冠层光分布和群体自动调节能力的不同。因此，良种良法配套是实现小黑麦高产的技术保证。

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Variation Analysis of Canopy Architecture and Yield Components among Different Types of Triticale

WANG Lihua,ZUO Shiyu,LIU Xuan,WEI Shi,HU Qianfeng,LI Jing

(Agricultural College,Northeast Agricultural University,Harbin,Heilongjiang 150030,China)

In order to know the differences of canopy architecture and yield components among different types of triticale,Dongnong 8809 (processing triticale),Dongnong 5305 (forage triticale) and Dongnong 96026 (grain feed triticale) were used as experimental materials. Experiments were carried out in randomized complete block design with 3 replicates. The mean leaf inclination angle (MLA),transmission coefficient for diffuse penetration (TCDP),transmission coefficient for radiation penetration (TCRP),extinction coefficient and leaf area index (LAI) of main growth stages of different types of triticale were studied. The results showed that,Dongnong 8809 had a lower extinction coefficient and a higher MLA at late growth stage,causing light-leaking phenomenon,which was a key factor limiting yield formation. Dongnong 5305 had a higher MLA at vegetative growth stage and a lower MLA at booting stage. The reasonable canopy architecture at vegetative growth stage was the base of the formation of high LAI. Dongnong 96026 had the lowest MLA,TCDP and TCRP but higher extinction coefficient and yield,compared to other varieties. Dongnong 96026 had a reasonable canopy architecture and a strong capability to capture light.

Triticale; Canopy architecture; Grain yield

时间：2017-07-07

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170707.1815.020.html

2017-01-04

2017-02-13

“十二五”国家科技支撑计划项目(2012BAD14B06)；国家公益性行业(农业)科研专项(200903010-05)

E-mail：wanglihua81494@163.com

李 晶(E-mail:jingli1027@163.com)

S512.4；S311

A

1009-1041(2017)07-0923-09