3种地被植物生长及生理特性对盐胁迫的响应

2017-08-11张芝蕊张雪微王贝贝孙虹豆王羽淑

天津农业科学 2017年8期

张芝蕊+张雪微+王贝贝+孙虹豆+王羽淑+骆建霞

摘要：采用盆栽試验法，研究盐胁迫对3种地被植物的生长、盐害率、盐害指数、根系活力、丙二醛（MDA）含量、抗氧化酶活性、净光合速率等指标的影响，以了解其耐盐性差异。结果表明：随盐浓度增加，参试植物的生长量均呈先升后降趋势，花叶蔓长春的相对生长量最大，荆芥的最小；盐害率和盐害指数均呈上升趋势，荆芥变化增幅最大；荆芥与花叶蔓长春的MDA含量呈上升趋势，早开堇菜的变化相对较小；早开堇菜和荆芥的根系活力与POD活性呈先升后降趋势，花叶蔓长春根系活力极显著低于对照、POD活力无显著性差异；3种植物的SOD活性在盐胁迫下的变化较小；随盐浓度升高，花叶蔓长春与早开堇菜净光合速率呈先升后降趋势，荆芥的则极显著低于对照。早开堇菜的隶属函数平均值最高，荆芥的最低。综合各指标及隶属函数分析结果认为：3种地被植物的耐盐性强弱依次为早开堇菜、花叶蔓长春、荆芥。

关键词：盐胁迫；地被植物；生长；生理特性；隶属函数

中图分类号：Q945.78 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.08.005

Abstract： The effects of salinity stress on growth， salt damage rate， salt injury index， root activity， malondialdehyde （MDA） content， antioxidant enzyme activity and net photosynthetic rate of three tested species grown in pots were studied， aiming at understanding the differences among the three ground cover plants in respect of salt tolerance ability .The results showed that with increasing degree of salinity stress， the height growth rate of all tested plants increased at the beginning and reduced afterwards， with the highest relative growth rate for Vinca major and the lowest one for Nepeta cataria， and both salt damage rate and salt injury index had a trend to increase， with the biggest increasing range for Nepeta cataria. The MDA contents of both Nepeta cataria and Vinca major had a trend to increase when the salt concentration was increased， with the relatively small increasing range for Viola prionantha. The root and the peroxidase enzyme （POD）activities of Viola prionantha and Nepeta catariaalso increased at the beginning and decreased afterwards with increasing degree of salinity stress. The root activity of Vinca major was significantly lower than that of the control. There was no significant difference between the three tested species in POD activity. The superoxide enzyme （SOD） activity of three plants changed little under salt stress. The net photosynthetic rate （Pn） of Vinca major and Viola prionantha increased first and then decreased with increasing concentration of the salt， and that of Nepeta cataria was significantly lower than that of the control. Viola prionantha had the highest average value of subordinate function， of which Nepeta cataria was the lowest. According to the analysis results of indexes and subordinate function， the salt resistance ability of the three ground cover plants can be ranked as Viola prionantha， Vinca major and Nepeta cataria.

Key words： salty stress； ground cover plants； growth； physiological characteristics； subordinate function

盐胁迫是世界农业生产和生态环境因子中最重要的非生物逆境障碍因子之一。目前，全世界约有9.54×109 hm2的耕地受到盐胁迫的危害，我国各类盐碱地面积总计0.21×109 hm2，盐渍土壤面积大，分布广泛，且盐碱化程度逐年加重[1]。天津地处北方渤海湾，分布有较大面积盐碱土，因而绿化实践应用中优良观赏地被植物种类相对较少。因此，进行园林地被植物耐盐性研究并合理选择利用耐盐碱植物，对于指导并实现盐碱地的优质绿化有着重要的实践意义。

荆芥、早开堇菜、花叶蔓长春3种多年生草本地被植物具较高的观赏价值，近年来逐步得到推广应用。有关地被植物耐盐碱的研究多有报道[2-5]，但关于上述3种植物的研究[6-8]相对较少，尚未见到关于3种植物的耐盐性差异比较的研究报道。本试验研究了不同浓度NaCl胁迫对3种植物生长和生理特性的影响，以了解它们的耐盐性差异，从而为其在园林绿化中的推广应用提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料及处理

以一年生花叶蔓长春（Vinca major ‘variegata）和荆芥（Nepeta cataria）扦插苗及早开堇菜（Viola prionantha）播种苗为试验材料。含盐量0.089 mg·g-1、pH值6.7的草炭土为培养基质（对照CK）。上盆缓苗1个月后，选择生长发育程度基本一致的植株用于试验处理。设置5个NaCl浓度处理，分别为3，4，5，6，7 mg·g-1。采用随机区组设计，重复3次，3盆为一小区，每处理均在45株以上。盐处理时，将等量不同浓度的NaCl溶液浇入盆内，CK为等量蒸馏水，每个盆下放置托盘。盐胁迫期间观察植物表现，统计盐害率并计算盐害指数。

1.2 试验指标测定

1.2.1 生长量测定盐胁迫处理前测定全部植株高度，处理7 d后（植株已表现出明显盐害症状），再次测定株高，计算生长量及相对生长量，并取样进行各生理指标测定。

生长量（cm）=处理后平均株高-处理前平均株高

相对生长量=（处理生长量/对照生长量）×100%

1.2.2 盐害指数与盐害率的测定对全部植株进行观察统计。计算各处理的盐害率和盐害指数。盐害分级标准[9]为：0级为无盐害症状；1级为有少部分叶缘、叶尖或叶脉发黄；2级为有大约1/2的叶尖、叶缘焦枯；3级为大部分叶尖、叶缘焦枯或落叶；4级为枝枯、叶落或死亡。

盐害率=（盐害株数/总株数）×100%

盐害指数=∑（盐害级值×相应盐害极值株数）/（总株数×盐害最高极值）×100%

1.2.3 生理指标测定每小区随机取有代表性的成熟叶片进行各指标测定。采用硫代巴比妥酸法[10]测定叶片中丙二醛含量，氯化三苯基四氮唑（TTC）法[10]测定根系活力，氮蓝四唑法[10]测定葉片中SOD活性，愈创木酚显色法[10]测叶片中POD活性，于上午10：00—12：00（晴天）用CI-340光合仪（美国生产）测定净光合速率（Pn）。每小区每个样本重复3次读数，取均值。试验期间，对植物生长表现进行观察。

1.3 试验数据处理

以小区平均值为单位，用SPSS17.0统计软件对试验数据进行方差分析。

隶属函数：R=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）

反隶属函数：R=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）

式中：Xi为某一指标测定值，Xmin和Xmax为各处理下某一指标的最小值和最大值。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对参试植物生长量的影响

对盐胁迫处理前的株高进行测定分析，花叶蔓长春、早开堇菜、荆芥的F值分别为0.306、0.507、0.158，均未达显著水平（F（0.05）=1.81），表明用于盐胁迫处理的苗木生长基本一致，选材正确。对盐胁迫处理后各植物平均生长量的分析结果见表1。

由表1可知，3种植物生长量均呈先升后降趋势。轻中度盐胁迫下（3～4 mg·g-1，下同），荆芥和早开堇菜的生长量均极显著上升，且观察到其长势较好，花叶蔓长春与对照的差异不显著。重度盐胁迫下（≥5 mg·g-1），荆芥和早开堇菜的生长量均不再增加，花叶蔓长春则保持较高的生长量，极显著高于对照。从平均生长量看，3种植物之间存在极显著差异，花叶蔓长春最高，早开堇菜最低，这与植物种类不同有关，而相对生长量则可消除植物间的差异以表示在盐胁迫下的生长状况。表1显示，花叶蔓长春和早开堇菜的相对生长量差异不显著，均极显著高于荆芥，荆芥的相对生长量达到62.40%。

2.2 盐胁迫下3种植物的盐害率及盐害指数

由表2可知：3种植物的盐害率和盐害指数均随盐浓度的升高呈上升趋势，荆芥增加的幅度最大，低盐胁迫下盐害率和盐害指数均已达50%，极显著高于对照；花叶蔓长春的盐害率和盐害指数在3～5 mg·g-1胁迫下变化较小，但6～7 mg·g-1胁迫下极显著升高；早开堇菜的盐害率及盐害指数随NaCl浓度增加的幅度在3种植物中最小。

2.3 盐胁迫对3种植物丙二醛含量和根系活力的影响

表3显示，随着盐浓度的增加，荆芥与花叶蔓长春的MDA含量均呈上升趋势，在盐浓度4 mg·g-1下分别为极显著和显著高于对照，说明此时两种植物的细胞膜已受到了较大损伤，而早开堇菜的MDA含量在各NaCl处理下的变化相对较小，高度盐胁迫下（5～7 mg·g-1，下同）仍保持在对照水平。由表3还可看出，花叶蔓长春的根系活力在各盐胁迫处理下均极显著低于对照，而早开堇菜和荆芥的根系活力则随盐浓度升高呈先升后降趋势，在3 mg·g-1的盐浓度胁迫下极显著升高，其它盐浓度胁迫下的变化幅度相对较小，高度盐胁迫下仍能保持在对照水平。

2.4 盐胁迫对供试植物叶片净光合速率与抗氧化酶活性的影响

由表4可知，参试植物的Pn在盐胁迫下的变化各异，随着盐浓度的升高，荆芥呈下降趋势；花叶蔓长春先降低，在盐浓度达5 mg·g-1时保持在对照水平，6 mg·g-1时极显著高于对照；早开堇菜在3～6 mg·g-1胁迫下仍保持较高的Pn；在7 mg·g-1胁迫下，3种植物的Pn都极显著低于对照。

表4还显示，3种植物的SOD活性随盐浓度的升高基本呈上升趋势，但变化幅度较小。荆芥在3～6 mg·g-1胁迫下保持对照水平，达7 mg·g-1时与对照差异极显著；花叶蔓长春与早开堇菜的SOD活性在低盐胁迫下略低于对照，高盐胁迫下保持在对照水平。盐胁迫下，参试植物的POD活性均呈先升后降趋势，其中花叶蔓长春的变化幅度最小，各处理间差异不显著，早开堇菜在盐浓度为5 mg·g-1处理下达高峰，荆芥在6～7 mg·g-1时胁迫极显著高于对照。从上述结果可以看出，参试植物对盐胁迫所做出的响应差异。

2.5 隶属函数分析

隶属函数分析可综合多项指标对植物的耐盐性做出客观评价[9，11]。由于参试植物各指标在对照条件下存在差异，为消除此差异对分析结果的影响，采用相对平均值（即各胁迫处理下的平均值除以相应CK数值）进行隶属函数分析。盐害率、盐害指数和MDA含量指标计算反隶属函数，其余指标计算隶属函数，隶属函数平均值越大，表明该植物的耐盐能力越强，分析结果见表5。

由表5可以看出，早开堇菜的隶属函数平均值最大，荆芥平均值最小，排序为早开堇菜>花叶蔓长春>荆芥，此结果与在试验中对植物外部形态的观测表现基本一致。

3 结论与讨论

逆境胁迫会对植物产生影响，植物的生长量与相对生长量可以直观地体现植物的耐逆性强弱，生长量和相对生长量越大者其抗逆性越强[2，8，12]。由于植物不同，生长特性存在差异，即对照的生长量不同，因此，用相对生长量可更客观地反映植物在逆境胁迫下的生长状况。本试验中，参试植物的生长量均受到影响，轻中度盐胁迫下（3～4 mg·g-1），荆芥和早开堇菜的生长量均极显著高于对照组，花叶蔓长春与对照差异不显著，但重度盐胁迫下，花叶蔓长春仍可保持较高的生长量，而早开堇菜与荆芥植株生长十分缓慢，增长量近于0。从相对生长量看，由大到小依次为花叶蔓长春、早开堇菜、荆芥，前两种植物的相对生长量差异不显著，均极显著高于荆芥。据报道，相对生长量超过对照50%的植物有较强的耐盐性[13]，本试验中荆芥的相对生长量最低，但也达到62.4%，可见3种植物均具有较强的耐盐性。3种植物的盐害率与盐害指数均随盐浓度的升高呈上升趋势，表明其受害的数量和程度都在增高，但增加幅度有较大差异，荆芥增幅最大，早开堇菜最小。综合以上分析可看出，早开堇菜耐盐性较强，荆芥较弱。另外，根据田间观察，3种植物在盐碱土下可正常生长发育（土壤含盐量4.07 mg·g-1、pH值8.35），也说明了参试植物均具有较强的耐盐能力。

MDA含量的多少代表植物叶片细胞膜的受损程度，MDA含量值越高表示植物受盐胁迫的损害程度越高[14]。3种植物的MDA含量基本随着盐浓度的升高而呈上升趋势，荆芥与花叶蔓长春在盐浓度4 mg·g-1下分别极显著和显著高于对照，说明此时两种植物的细胞膜已受到了较大损伤。而早开堇菜在各NaCl处理下MDA含量的变化相对较小，说明其可能具有在逆境下通过自身代谢过程迅速修复被破坏的结构和功能[15]。

根系是多种物质同化、转化和合成的重要器官，根系活力从本质上反映苗木根系生长与土壤水分及环境之间的动态关系[16]，根系活力的降低不利于植物抵御盐胁迫。本试验中，3种植物在盐胁迫下的根系活力均有降低的趋势，花叶蔓长春在盐胁迫处理下极显著降低，早开堇菜与荆芥在轻度胁迫下根系活力极显著升高，根系活力高有利于植物抵御盐胁迫，此结果与生长量的结果相吻合，反映出轻度盐胁迫有利于这两种植物生长，其机理尚待进一步研究。

光合速率高低决定了植物有机物质储存的快慢，直接影响植物的生长[17]。随着盐浓度的升高，花叶蔓长春与早开堇菜的Pn先升后降，分别在盐浓度为5 mg·g-1和6 mg·g-1时达高峰，荆芥则在各盐浓度下极显著低于对照，3种植物在盐胁迫下Pn的表现与其生长量表现基本一致。逆境下，植物叶片中的抗氧化酶活性增加，这有助于清除活性氧给细胞膜带来的损伤[8，17-20]。

本试验中参试植物的SOD、POD活性均呈上升趋势，与前人研究结果一致，但不同植物的抗氧化酶活性的表现有较大差异，花叶蔓长春的抗氧化酶活性在各盐胁迫处理下的变化幅度相对较小，基本保持在对照水平；早开堇菜的POD活性对盐胁迫比较敏感，盐浓度5 mg·g-1时极显著升高；荆芥的POD活性较其SOD活性的变化幅度大，此结果说明不同植物抵御盐胁迫的机制可能不同，从而在抗氧化酶活性上做出的响应也有差异[19-21]。

综合各指标及隶属函数的分析结果，评价3种植物的耐盐性由强到弱依次为：早开堇菜≥花叶蔓长春≥荆芥。

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