水稻苗期根系铵钾离子吸收的交互作用研究

燕金香李福明褚光徐春梅陈松章秀福王丹英



水稻苗期根系铵钾离子吸收的交互作用研究

燕金香1李福明1,2褚光1徐春梅1陈松1章秀福1王丹英1,*

（1中国水稻研究所/水稻生物学国家重点实验室，杭州311400；2长江大学，湖北荆州434025；*通讯联系人，E-mail：wangdanying@caas.cn）

【目的】为探讨水稻幼苗根系NH4+、K+吸收的交互作用，深化水稻养分吸收理论，【方法】采用溶液培养的方法，对低钾及高钾浓度下水稻在有铵和无铵时的K+吸收动力学特征进行了研究，对不同钾浓度下水稻根系NH4+的吸收速率进行了比较。【结果】1）当K+< 0.2 mmol/L时，水稻根系通过高亲和转运系统吸收K+服从Michaelich-Menten动力学方程；NH4+的存在显著降低K+的最大吸收速率(max)，且降幅随着NH4+浓度的增加而增大；NH4+对水稻根表载体与K+的亲和力（m）影响较小，在1.62 mmol/L NH4+浓度下，水稻品种齐粒丝苗和沪科3号的m分别下降了12.33% 和16.46%，远低于max47.30%和39.21%的降幅。2）当K+> 0.5 mmol/L时，水稻根系K+低亲和转运系统发挥作用，K+吸收速率随浓度的增加而不断增加，呈不饱和特征；但在相同K+浓度下，水稻根系的K+吸收速率随NH4+浓度的增加而下降。3）水稻根系对NH4+的吸收速率随着NH4+浓度的增加而增加；在相同NH4+浓度下，水稻根系对NH4+的吸收速率受K+浓度的影响很小。【结论】NH4+抑制水稻苗期根系K+的高亲和转运和低亲和转运，NH4+对K+高亲和吸收的影响主要是由于铵竞争细胞膜上的钾载体所致；外界K+浓度的变化对水稻幼苗的NH4+吸收速率影响很小。水稻铵钾的交互作用主要表现在NH4+对K+吸收的抑制作用。

水稻；钾吸收；铵吸收；低亲和转运系统；高亲和转运系统

K、N是水稻正常生长的大量必需营养元素。在稻田淹水条件下，土壤硝化作用被强烈抑制[1]，施入稻田的N在上层土壤和溶液中主要以NH4+形式存在，水稻根系对NH4+、K+的吸收对水稻的生长发育和产量形成起着重要作用[2]。研究表明，水稻根系对NH4+和K+的吸收都涉及细胞质膜上高亲和转运系统(HATS)和低亲和转运系统(LATS)。当外界NH4+的浓度低于1 mmol/L，K+浓度低于200 μmol/L时，NH4+和K+高亲和转运系统发挥主要作用。在高亲和转运系统中，NH4+-N 的转运主要由NH4+特异转运蛋白(Ammonium transporter,AMT) 来完成，目前在水稻基因组中已经发现存在10个铵盐转运ATM 基因[3]，而K+转运蛋白包括HKT和KUP/HAK/KT两大转运家族[4]。NH4+和K+的高亲和吸收都服从简单的Michaelich-Menten 动力学方程，具有饱和动力学的特征。当外界NH4+浓度> 1 mmol/L，K+浓度> 0.2 mmol/L时，NH4+和K+主要由低亲和运转系统(LATS)进入根系。有研究认为在低亲和转运系统中，NH4+和K+通过阳离子通道进入根系[4-5]。

由于NH4+的直径(0.286 nm)和K+的直径(0.266 nm)相近，且具有相同的电荷。前人的研究认为，植物对NH4+的吸收会抑制对K+的吸收。封克等[6]认为在吸收过程中，NH4+会强烈竞争根表细胞高亲和系统的K+载体，其研究表明，0.2 mmol/L的NH4+可使大豆、水稻、玉米、小麦K+吸收的max分别降低80%、45.6%、51.6%和45.8%。Szczerba 等[4]认为在低亲和系统中，输送NH4+、K+等阳离子的转运子非常相似，是一种非选择性阳离子通道，NH4+的大量吸收会减少K+、Ca2+、Mg2+等阳离子的吸入量。此外，根系吸收过量NH4+后，体内阳离子含量高于阴离子含量，根系需要排出H+以维持体内的阴阳离子平衡，因此，外界高NH4+浓度会降低根际的pH 值，造成根际的酸化环境[7]。许多植物在根际pH 降低后，细胞膜质子泵活性受到抑制，膜电位也无法维持在正常的状态，这又导致根系对K+等其他营养离子的吸收受到影响。

然而，虽然前人的研究已表明NH4+的吸收会抑制水稻K+的吸收，但尚不明确NH4+对K+吸收的抑制作用与彼此浓度的关系，以及K+对NH4+吸收的影响。因此，有必要设置不同的NH4+、K+浓度，对水稻根系在不同浓度下的NH4+、K+吸收的交互作用进行系统研究。研究结果将有助于深化水稻氮、钾肥吸收理论，同时给水稻平衡施肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料准备

试验于2016年7月－9月在中国水稻研究所人工气候室中进行。以常规籼稻齐粒丝苗和沪科3号为供试材料。水稻种子由1%的NaClO灭菌30 min，用水冲洗5~6 次后，置于0.2 mmol/L的CaSO4中浸泡24 h后在35℃下催芽1d。将发芽良好的种子进行砂培，置于人工气候室生长，其间光照为12 h，叶面光强为4000 lx，温度为28±1℃。生长至第10天，将幼苗去掉胚乳，转移至0.2 mmol/L的CaSO4溶液中，培养6d后用于以下试验[6]。

1.1.1 低K+浓度下NH4+对水稻苗期根系K+吸收的影响

设K+浓度分别为0.01、0.03、0.06、0.09、0.12、0.15、0.18、0.2 mmol/L，NH4+的浓度为0 mmol/L、0.2 mmol/L和1.62 mmol/L。为了进一步分析低NH4+对K+吸收的影响，进行了第二次试验。在相同K+浓度下设置了0、0.05、0.20、1.62 mmol/L 4个NH4+浓度(分别以N0，N0.05，N0.20，N1.62表示)，其中N0.05、N0.20和N1.62分别为1/32、1/8和正常木村B配方N浓度[8-9]。当NH4+浓度为N0.05和N0.20，K+浓度<0.2 mmol/L 时，水稻根系对NH4+和K+的吸收均是通过高亲和系统[4-5]进行的。在试验中为排除低亲和系统(离子通道吸收)的影响，吸收液中加入1 mmol/L 的特异性通道抑制剂TEA[10]。吸收液的支持电解质为0.2 mmol/L CaSO4，pH为6.0。

取生长均匀的健壮水稻幼苗，每6株为一个测量单位，共8组，每组包括3个测量单位(即3个重复)。测定时将水稻幼苗根系全部浸入K+系列吸收液中，吸收液体积为50 mL。除K+浓度0.01 mmol/L的处理在温度28℃、光强4000 lx的条件下吸收1 h外，其余系列K+浓度在上述相同温度和光强下吸收5 h。幼苗取出后立即用吸水纸吸干根外水分，切除地上部后称取根鲜质量。测定吸收前后溶液中NH4+和K+的浓度，其中NH4+的测定采用淀粉蓝比色法，K+的测定采用火焰光度计法。根据处理前后溶液中NH4+和K+的浓度，计算单位鲜根在单位时间内NH4+和K+的净吸收量，求根系对NH4+和K+的净吸收速率。

根系NH4+、K+吸收速率 V=(0-t)××-1×-1。 式中0、t分别表示处理前后营养液的NH4+、K+浓度，表示营养液的体积，为处理时间，为根鲜质量。

1.1.2 高K+浓度下NH4+对水稻苗期根系K+吸收的影响

设K+浓度分别为0.5、1.0、3.0、6.0、9.0、12.0 mmol/L，NH4+的浓度设为0、1.62(木村B营养液配方中的N浓度)、12.96 mmol/L (木村B营养液配方N浓度的8倍）。在吸收液配制中为排除高亲和转运系统的影响，加入0.2 mmol/L 的NEM。处理、测定及吸收速率计算方法同试验1。

1.2 统计分析

采用Michaelis-Menten方程的双倒数法转换式处理K+数据，求得K+吸收动力学参数max和m值，以根鲜质量为量纲进行处理。双倒数法将米氏方程=max·/(m+) 转换为1/=1/max+m/max× 1/，并以 1/为应变量，1/为自变量作图，其中直线的截距即为 1/max，斜率即为m/max，进而求出max、m。

采用 SAS和 Excel 2007 软件对数据进行统计分析，采用邓肯氏新复极差法(DMRT)进行方差分析和差异显著性检验，用Excel 2003和SAS软件对数据进行相关整理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 低K+浓度下NH4+对水稻苗期根系K+吸收的影响

在0~0.2 mmol/LK+浓度范围内，K+的吸收主要通过高亲和运转系统进行。研究结果表明，在此浓度范围，水稻品种齐粒丝苗、沪科3号苗期(16 d 龄)对K+的吸收曲线都符合Michaelich-Menten 动力学方程。当K+浓度为0~0.15 mmol/L时，水稻幼苗K+吸收速率随K+浓度增加而迅速增加；当K+浓度为0.15~0.20 mmol/L时，幼苗根系的K+吸收速率基本不变（图1）。

N0、N0.05、N0.20和N1.62分别代表吸收液中NH4+浓度为0、0.05、0.2、1.62 mmol/L。

Fig. 1. K+uptake curve in rice at seeding stage under different NH4+concentrations (K+< 0.2 mmol/L).

NH4+对水稻幼苗的K+吸收速率有影响。在0~0.2 mmol/LK+浓度范围内，随着NH4+浓度的增加，水稻幼苗根系对K+的吸收速率逐渐减小(图1)。吸收动力学参数max反映了植物吸收某种离子的最大潜力，其值越大表明吸收该离子的内在潜力就越大。在本研究中，在NH4+浓度为0.05、0.20和1.62 mmol/L时，齐粒丝苗的max分别是NH4+为0 mmol/L时的82.1%、65.3%和52.7%，沪科3号的max分别是NH4+浓度为0 mmol/L 时的87.8%、74.9%和60.8% (表1)，说明NH4+的存在降低了低K+浓度下水稻根系的K+吸收潜力，且外界NH4+浓度越高，K+吸收潜力的降幅越大。

m为表观米氏常数，它表示植物根系对离子的亲和力，m值越大，根系与养分离子的亲和力越小[11]。由表1同时可知，在低K+浓度下，随着NH4+浓度的增加，两品种的m值均增加。NH4+为0 mmol/L时，齐粒丝苗的m为0.073 mmol/L，沪科3号的m为0.079 mmol/L。当 NH4+的浓度为0.05、0.20和1.62 mmol/L时，齐粒丝苗的Km分别比0 mmol/L时增加了5.48%、10.96%和12.33%，沪科3号的m分别比0 mmol/L时增加了2.53%、6.33%和16.46%，说明外界NH4+的存在降低了K+与根表载体的亲和力，且NH4+浓度越高，NH4+对水稻根系与K+间亲和力的影响越大。

2.2 高K+浓度下NH4+对水稻苗期根系K+吸收的影响

在高K+浓度(K+> 0.5 mmol/L)下，水稻根系对K+的吸收主要通过低亲和运转系统进行。研究结果表明，当K+浓度> 0.5mmol/L，水稻品种齐粒丝苗与沪科3号的幼苗对K+的吸收速率随着K+浓度的增加迅速增加，呈现不饱和特征，即K+浓度越高，水稻幼苗中吸收K+的速度越快(图2)。在吸收液中加入NH4+，不能改变水稻品种齐粒丝苗和沪科3号幼苗K+吸收速率随K+浓度增高而增加的趋势。但在同一K+浓度下，随着NH4+浓度的增加，K+的吸收速率逐渐降低。说明NH4+对低亲和系统K+的吸收存在着竞争，NH4+浓度越大，NH4+对K+吸收的竞争越强。

表1 NH4+对水稻幼苗根系高亲和系统K+动力学参数的影响

代表外界氮浓度的倒数，代表氮素吸收速率的倒数，NH4+为0.00、0.20、1.62mmol/L处理所得数据，是2次试验共 16个重复的平均值，NH4+为0.05 mmol/L处理所得数据，是第2次试验8个重复的平均值。**表示自变量与因变量间的相关达1%显著水平。

represents the reciprocal of the nitrogen concentration outside,represents the reciprocal of the rate of nitrogen uptake, the values of 0、0.2、1.62 mmol/LNH4+application are the average of 16 replicates in two experiments, the values of 0.05mmol/LNH4+application are the average of 8 replicates in the second experiment. ** indicates significant correlation between independent variable and dependent variable at 1% level.

N0、N0.05、N0.20、N1.62分别代表吸收液中NH4+浓度为0、0.05、0.2、1.62 mmol/L。

Fig. 2. K+uptake in rice at seeding stage under different NH4+concentration (K+> 0.5 mmol/L).

2.3 K+对水稻苗期根系NH4+吸收的影响

由图3可知，两水稻品种对NH4+的吸收速率均是N12.96>N1.62>N0.2>N0.05，即水稻吸收NH4+的速率随NH4+浓度的增加而增加。在同一NH4+浓度下，比较不同K+浓度下水稻幼苗根系NH4+的吸收速率，发现无论是在高NH4+还是低NH4+浓度，水稻幼苗根系NH4+的吸收速率基本上不随外界K+浓度的变化而变化，不同K+浓度下NH4+吸收速率的变幅均在10%以内，处理间无显著差异（图3）。说明水稻根系对NH4+的吸收速率基本不受外界K+浓度的影响。

图3 不同NH4+、K+浓度下水稻苗期根系NH4+ 的吸收曲线

Fig. 3. NH4+uptake in rice at seeding stage under different NH4+and K+concentration.

3 讨论

K+的跨细胞膜运输主要涉及细胞膜上的两类转运系统已成为广泛接受的事实，在外界低K+条件下(< 0.2 mmol/L)，高亲和性吸收系统是植物K+的主要吸收途径，这是由细胞膜上K+转运载体系统实现的一个主动转运过程；而低亲和性吸收系统则是植物在外界高K+浓度下对K+的主要吸收途径，这是由细胞膜上K+通道蛋白介导的一个被动转运过程[12-14]。Epstein等[15]首先将酶促反应动力学方程应用于植物对离子吸收的研究。在Michaelich-Menten 动力学方程中，max为离子的最大吸收速率，它主要受细胞膜上转运离子载体的数量和离子与载体的亲和力的影响[16]，载体数量越多转运速率越大，由于m值表示的是达到最大吸收速率的一半所需的外界离子的浓度，所以该值越小意味着离子与载体之间的亲和性越大。已有研究表明水培溶液中的NH4+会明显抑制植物对K+的高亲和吸收[17]。封克等[6]发现在低钾(<0.2 mmol/L)浓度下，加入0.2 mmol/L的NH4+使水稻K+吸收的max降低了45.6%，Km增加6.0%，认为低K+浓度NH4+主要通过竞争根表细胞膜高亲和系统的K+载体来减少植物对K+的吸收。本研究比较了不同NH4+浓度下K+高亲和吸收的动力特征，发现在所有3个NH4+浓度下max均下降，m均增加，且max降幅和m的增幅都随着NH4+浓度的上升而增加。对max和m变幅的比较表明，在3个NH4+浓度下，max降幅都大于m的增幅。如当NH4+浓度为0.05、0.2和1.62 mmol/L时，水稻齐粒丝苗的max分别比无NH4+时下降了17.9%、34.7%和47.3%，m分别下降了5.5%、11.0%和12.3%，两者变幅的差异，从0.05 mmol/LNH4+的12.5个百分点，增加到0.2 mmol/LNH4+的23.8个百分点，再增加到1.62 mmol/LNH4+的35.0个百分点。由此进一步验证了上述结论，即在低K+浓度下(< 0.2 mmol/L)，NH4+通过竞争细胞膜上的钾载体和降低K+与载体之间的亲和性来减少根系对K+吸收，其中竞争K+载体是主要的，而降低载体和K+之间的亲和力影响是次要的。

在外界高钾浓度下(> 0.5 mmol/L)，K+的低亲和转运系统发挥作用，钾的吸收呈现不饱和特征，水稻幼苗根系对K+的吸收速率随着K+浓度的上升而极显著增加。在高K+浓度下，加入高浓度的NH4+，NH4+吸收速率增加，而K+的吸收速率降低，说明NH4+可以竞争K+低亲和转运系统。Schroeder 等[18]认为在1~10 mmol/L 的外源K+浓度下，K+低亲和系统主要由K+通道蛋白组成，根据对离子的通透性可分为内向整流钾通道(inward-rectifying K+channel: K+in)和外向整流钾通道(outward-rectifying K+channel: K+out)。内向整流钾通道在细胞膜超极化时被激活，引起胞外的K+流入胞内；该通道蛋白对K+浓度敏感，但与K+的亲和力较低，同时允许NH4+离子的通过[19]。因此，外界NH4+浓度的增大，必然降低K+的通过速率。

水稻对NH4+吸收也包括高亲和性吸收系统和低亲和吸收系统。NH4+浓度小于1 mmol/L时，铵高亲和吸收系统发生作用。由于本研究中仅设置了0.05、0.20、1.62和12.96 mmol/L等4个NH4+浓度，因此，未能体现低NH4+浓度下NH4+吸收的饱和动力学特征，但可以看出，在高NH4+浓度下，NH4+浓度越高，NH4+吸收越快。水稻幼苗齐粒丝苗和沪科3号在NH4+浓度12.96 mmol/L时的NH4+吸收速率分别是NH4+浓度为1.68 mmol/L时的18.1 倍和14.7 倍。对不同K+浓度下NH4+吸收速率的比较表明，NH4+浓度为0.05 mmol/L和0.2 mmol/L时，K+浓度在0~0.2 mmol/L范围内变化仅使水稻品种齐粒丝苗的NH4+吸收速率分别产生6.83% 和7.24% 的变幅，使水稻品种沪科3号的NH4+吸收速率分别产生3.65% 和9.49% 的变幅，同一NH4+浓度不同K+浓度下处理间的NH4+吸收速率无显著差异，说明K+浓度变化对NH4+的高亲和吸收系统没有影响。这与前人的研究结果一致。Ninnemann 等[21]认为一些NH4+吸收系统(如AMT1)很少受其他单价阳离子的抑制，K+的存在对NH4+的吸收影响很小[17,21]。但令人困惑的是在铵低亲和吸收系统中，当NH4+浓度为1.62 和12.96 mmol/L时，增加K+浓度至12 mmol/L，NH4+吸收速率基本不变。这与Spalding等[5]认为输送NH4+是一种非选择性阳离子通道的观点不符，因为如果NH4+和K+离子的转运子相似，K+浓度的上升必然导致NH4+吸收速率的降低。因此，在低亲和系统中，NH4+和K+可能也存在不同的转运子，其中NH4+转运子与铵高度亲和，但对K+不敏感。

水稻的正常生长离不开氮素和钾素，两者在水稻的生命过程中起着不可替代的作用。为提高作物产量，农民则大量使用肥料，提高了根际的NH4+浓度。在外界高NH4+浓度下，水稻根系对NH4+的吸收是无饱和特征的被动运输过程，水稻对NH4+的过量吸收会减少K+的吸收，导致根系离子吸收失衡[22-24]，进而影响植株生长。Balkos 等[25]的研究表明，在高NH4+浓度下，水稻生长受到抑制，低有效K+时尤甚，但当外源K+浓度由0.02 mmol/L提高到0.1 mmol/L时，水稻生长恢复正常[26]。对于高肥下的氮肥增产效应递减甚至产量降低，栽培学从表观上认为是由于水稻营养生长过盛、无效分蘖过多以及由此引发的倒伏，病、虫害多发所致[27-29]，并未将高肥下水稻NH4+吸收的微过程以及养分的平衡进行仔细地分析与研究。虽然在氮代谢相关酶活性、N 素的积累转化、N 素利用与光合、物质积累与产量形成的关系等方面已进行过众多的研究[30-35]，却始终未能合理解释品种间、环境间的氮肥利用差异。从NH4+、K+的吸收互作角度进行分析，或许可以为水稻氮肥利用效率的研究提供新的视角。

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Study on the Interaction Between Ammonium and Potassium Absorption in Rice Roots at the Seedling Stage

YAN Jinxiang1, LI Fuming1,2, CHU Guang1, XU Chunmei1, CHEN Song1, ZHANG Xiufu1, WANG Danying1,*

(,,;,,;*,:.)

【Objective】In order to clarify the interaction between NH4+and K+uptake in rice roots at the seedling stage, and to lay a solid basis for fertilizer application in rice production, 【Method】we conducted an hydroponic experiment under different NH4+and K+concentrations，and analyzed NH4+and K+uptake rate of rice roots at the seedling stage. 【Result】When K+concentration was less than 0.2 mmol/L, the K+uptake curve through high-affinity transport system (HATS) in rice root followed the Michaelich-Menten equation. NH4+decreased K+uptake rate, themaxof K kept decreasing with the increase of NH4+concentration, however, the effect of NH4+onmwas relatively little. Compared with zero NH4+treatment, themaxandmof K+uptake at the 1.62 mmol/L NH4+application level decreased by 47.30% and 12.33% in rice variety Qilisimiao(QL), and by 39.21% and16.46% in rice variety Huke 3(HK3), respectively. When K+concentration was higher than 0.5 mmol/L, it was mainly absorbed through low-affinity transport system(LATS), in which the uptake rate of K+was kept increasing with the increase of K+concentration, and NH4+greatly decreased the uptake rate of K+-LATS at the same concentration of K+. The uptake rate of NH4+was increased with the increase of NH4+concentration, however, no significant difference was observed in NH4+uptake rate under different concentrations of K+. 【Conclusion】NH4+reduced K+uptake both through HATS and LATS of K+; and the effects of NH4+on K+-HATS uptake were mainly due to the competition of NH4+for K+-carrier at the cell membrane; K+had no influence on NH4+absorption. The interactions between NH4+and K absorption in rice root at the seedling stage were mainly because NH4+reduced K+uptake.

rice; K+absorption; NH4+absorption; low affinity transport system; high affinity transport system

10.16819/j.1001-7216.2017.6155

S143.1; S143.3; S511.06

A

1001-7216（2017）04-0409-08

2016-11-24；

国家重点研发计划(2016YFD)资助项目；国家自然科学基金资助项目(31371581,31671630)；国家水稻产业技术体系资助项目(CARS-01)。

修改稿收到日期：2017-02-16。