井上蛀果斑螟成虫饲养密度对其寿命及繁殖力的影响

何 超，沈登荣，尹立红，李锡良，袁盛勇，田学军

(1. 红河学院 生命科学与技术学院，云南省高校农作物优质高效栽培与安全控制重点实验室，云南蒙自 661100；2.西南林业大学 林学院，昆明 650216)

井上蛀果斑螟成虫饲养密度对其寿命及繁殖力的影响

何 超1，沈登荣1，尹立红2，李锡良1，袁盛勇1，田学军1

(1. 红河学院 生命科学与技术学院，云南省高校农作物优质高效栽培与安全控制重点实验室，云南蒙自 661100；2.西南林业大学 林学院，昆明 650216)

为明确成虫饲养密度对井上蛀果斑螟AssarainoueiYamanaka寿命及繁殖的影响，在温度(25 ± 1)℃、RH(70 ± 10)%、光照15 L∶9 D、照度5 500 lx条件下，以雌雄比1∶1共设5种成虫密度，依次为2、5、10、15和20对/产卵杯(840 mL，直径10 cm，高12 cm)，系统观察井上蛀果斑螟雌雄成虫寿命、产卵前期、产卵期、产卵量和卵孵化率等主要生物学特性。结果表明，成虫饲养密度对井上蛀果斑螟寿命和繁殖力有显著影响。饲养密度为2对时的产卵前期最长，产卵期最短；5、10、15和20对时的产卵前期无显著差异；10和15对时的产卵期显著高于其余3种密度。饲养密度为2对时的雌、雄成虫寿命最低，10对时的雌成虫寿命显著高于除5对外其余3种密度；5和10对时的雄成虫寿命显著高于其余3种密度。饲养密度为20对时的产卵高峰单雌日产卵量最少，10对时的产卵高峰单雌日产卵量显著高于除2对外的其余3种密度。饲养密度为20对时的平均单雌产卵量最少，5和10对时的平均单雌产卵量显著高于其余3种密度；10对时卵的孵化率显著高于其余4种密度。结果提示，井上蛀果斑螟成虫饲养密度过高或过低都显著降低其繁殖力，在840 mL产卵杯空间下，以饲养密度10对最佳。

井上蛀果斑螟；饲养密度；寿命；繁殖力

井上蛀果斑螟(AssarainoueiYamanaka)属鳞翅目(Lepidoptera)螟蛾科(Pyralidae)，是一种单食性的蛀果害虫。2002年，在云南省建水县石榴园首次发现，为石榴树上的一种新害虫[1]。该虫在日本、韩国[2]及中国湖北、甘肃和贵州[3]亦有分布，但无严重危害或成灾记录。在云南，井上蛀果斑螟主要以幼虫蛀食石榴籽粒的外表皮，也食用少量幼嫩籽核，一个果内多者可达5 ～ 10条幼虫同时危害，引起石榴裂果和腐烂，对石榴危害极大[4-5]。由于井上蛀果斑螟幼虫蛀入石榴果实内危害，隐蔽性强，且初孵幼虫短时间内即可蛀入果内，虫体暴露在外时间很短，一般杀虫剂无法触及杀死害虫，导致该虫很难防治[1]。近年来，随着经济作物种植结构调整和气候变化等原因，加之对化学农药的过度依赖和不合理使用等，造成井上蛀果斑螟危害逐年加重，已从次要害虫上升成为石榴上的主要鳞翅目蛀果害虫，且处于持续高发态势，给当地石榴生产造成极大的损失。

种群密度是影响昆虫生长发育和繁殖的重要因素之一。昆虫种内因营养和空间分布的激烈竞争，除存在于幼虫阶段外[6-9]，也可发生于成虫阶段[10-14]，不同昆虫受密度的影响明显不同。研究表明，梨小食心虫Grapholithamolesta[10]、棉铃虫Helicoverpaarmigera[11]、中华草蛉Chrysoperlasinica[13]和杧果切叶象Deporausmarginatus[14]等成虫，其产卵量不但受温度、湿度、光周期和食物等条件影响，还与成虫饲养密度直接相关。同一昆虫在不同饲养密度下，其成虫寿命、交配、产卵和卵孵化等生物学特性也存在一定差异[15-19]。明确成虫密度对昆虫生长发育与繁殖等生物学特性的影响，是昆虫室内人工大量繁殖的关键技术之一，对于了解害虫的发生规律、提高预测预报和综合防治水平也具有十分重要的意义。

目前，有关井上蛀果斑螟的生物学特性等方面已有一些研究报道，主要集中在对该虫的形态学[4-5,20]及成虫羽化、交配、产卵等的行为特征方面[21-23]进行研究，而有关井上蛀果斑螟成虫不同饲养密度对其寿命和繁殖力的影响还未见报道。鉴于此，本研究在室内不同成虫密度饲养条件下，系统测定井上蛀果斑螟雌雄成虫寿命、产卵前期、产卵期、产卵量及卵孵化率等生物学指标，以期更深入地了解该虫的生物学特性，为实验室高效饲养井上蛀果斑螟提供参考，同时也为井上蛀果斑螟的预测预报和综合防治提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

井上蛀果斑螟2014年采自云南省蒙自市新安所镇石榴园，采集被该虫危害的干瘪果实，带回实验室，剥出幼虫，置于培养皿(φ= 9 cm)内，用酸石榴的新鲜石榴皮饲养，化蛹羽化后，成虫用质量浓度为0.05 g/mL的蔗糖水补充营养，饲养繁殖2代后，选择羽化正常的成虫作为供试虫源。饲养条件为温度(25 ± 1)℃，相对湿度(70±10)%，光照15 L∶9 D，照度5 500 lx。

1.2 试验方法

1.2.1 成虫密度设置 井上蛀果斑螟成虫按雌雄比1∶1配对饲养，试验共设5个成虫密度，分别为2、5、10、15和20对/产卵杯。产卵杯为直径10 cm，高12 cm，容积 840 mL的透明广口塑料杯，杯盖中央有一边长约4 cm的正方形小孔，覆以100目的尼龙网纱。试验在人工气候箱中进行，试验条件同“1.1”。

1.2.2 生物学观察指标的定义及测量方法 取井上蛀果斑螟刚羽化12 h内的成虫，区分雌雄后(雄蛾腹部狭窄，末端略尖；雌蛾腹部末端钝圆)，分别按“1.2.1”设置密度放入产卵杯内，杯内壁铺塑料薄膜供雌虫产卵，杯底放蘸0.05 g/mL蔗糖水的脱脂棉球供成虫补充营养，脱脂棉球每天更换1次。每天早、晚各观察1次成虫产卵和存活情况，并及时移除所产卵和已死亡的成虫，直至成虫全部死亡。记录产卵前期、产卵期、每日产卵量和雌雄成虫寿命。每处理重复3次。

产卵前期为每处理成虫羽化当日至成虫开始产卵为止的时间；产卵期为每处理开始产卵至产卵结束的时间；单雌产卵量为总产卵量(即每处理每日产卵量的总和)/雌虫数。

取不同密度下井上蛀果斑螟产卵高峰期所产的卵各40粒，置于培养皿内，皿内放蘸无菌水的脱脂棉球保湿。前期每天观察1次，后期当大部分卵变为浅红色后，每天早、中、晚各观察1次卵发育情况，直至卵孵化结束，记录卵的孵化数。每处理重复3次。

1.3 数据处理

所获数据用SPSS 19.0软件进行处理，Duncan’s新复极差法进行差异显著性分析，卵孵化率所得数据经反正弦转换后进行比较，数据用“平均值±标准误”表示。

2 结果与分析

2.1 井上蛀果斑螟成虫不同饲养密度下的产卵前期和产卵期

从图1可知，井上蛀果斑螟成虫在不同饲养密度下，其产卵前期和产卵期均存在显著差异(产卵前期：F= 42.24，P<0.01；产卵期：F=27.10，P<0.01)。饲养密度为2对时，成虫产卵前期为2.57 d，显著高于其余4种密度；饲养密度为5、10、15和20对时，其产卵前期分别为1.68、1.71、1.72和1.79 d，各密度间无显著差异。饲养密度为2对时，成虫产卵期为4.10 d，显著低于其余4种密度；饲养密度为10和15对时，产卵期分别为11.40和11.69 d，显著高于其余3种密度。

柱上不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。 下同。

Different lowercase letters in bars indicate significant difference atP<0.05.The same as below.

图1 不同饲养密度下井上蛀果斑螟的产卵前期、产卵期
Fig.1 Pre-oviposition and oviposition duration ofAssarainouei

2.2 井上蛀果斑螟成虫不同饲养密度下的雌、雄虫寿命

井上蛀果斑螟成虫在不同饲养密度下，雌、雄虫寿命及成虫平均寿命均存在显著差异(雌虫寿命：F= 18.33，P<0.01；雄虫寿命：F= 20.96，P<0.01；成虫平均寿命：F= 12.63，P<0.01)。饲养密度为2对时，雌虫寿命为9.63 d，显著低于其余4种密度；饲养密度为10对时，雌虫寿命为15.44 d，显著高于除5对外的其余密度；饲养密度为2、15和20对时雌虫寿命亦存在显著差异。饲养密度为5和10对时，雄虫寿命分别为13.67 d和12.84 d，显著高于其余3种密度；饲养密度为2、15和20对时雄虫寿命无显著差异。饲养密度为2对时，成虫平均寿命为9.83 d，显著低于其余4种密度；饲养密度为5和10对时，成虫平均寿命分别为14.17 d和14.25 d，显著高于其余3种密度(表1)。

表1 井上蛀果斑螟雌、雄成虫的寿命Table 1 Longevity of male and female adults of Assara inouei

注：同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Note: Data followed by different letters within a column idicate significant difference atP<0.05.

2.3 井上蛀果斑螟成虫不同饲养密度下的单雌日产卵量和平均单雌产卵量

由图2可以看出，在成虫不同饲养密度下，除密度为2对时，雌虫在第3天开始产卵外，其余4种饲养密度均在第2天开始产卵。当饲养密度为2和10对时，单雌日产卵量在第5天达最大值，分别为18.41粒和21.22粒，产卵高峰期分别出现在第4 ～ 6天和第3 ～ 6天。当饲养密度为5和15对时，单雌日产卵量在第4天达到最大值，分别为16.59粒和16.70粒，产卵高峰期分别出现在第3 ～ 6天和第3 ～ 4天。饲养密度为20对时，单雌日产卵量在第3天达到最大值，为13.21 粒，产卵高峰期出现在第3天。从图3可知，成虫不同饲养密度下，井上蛀果斑螟产卵高峰单雌日产卵量存在显著差异(F= 9.09，P<0.01)。饲养密度为20对时的产卵高峰单雌日产卵量显著低于其余4种密度，饲养密度为10对时的产卵高峰单雌日产卵量显著高于5、15和20对。

图2 井上蛀果斑螟单雌的日产卵量Fig.2 Number of eggs laid of Assara inouei per female per day

成虫不同饲养密度下，井上蛀果斑螟平均单雌产卵量存在显著差异(F= 98.99，P<0.01)。饲养密度为5和10对时，单雌产卵量分别为79.88 和87.42粒，显著高于其余3种密度。饲养密度为20对时，单雌产卵量为43.19粒，显著低于其余4种密度。单雌产卵量与成虫密度之间呈抛物线趋势：y=-8.749x2+48.561x+17.4 (R2=0.976)，其中，y为平均单雌产卵量，x为成虫饲养密度(图3)。

2.4 井上蛀果斑螟成虫不同饲养密度下后代卵的孵化率

成虫不同饲养密度下，井上蛀果斑螟后代卵的孵化率存在显著差异(F= 8.75，P<0.01)。饲养密度为10对时卵的孵化率最高，为 51.97%；其次为5对时，卵的孵化率为44.19%；饲养密度为2、15和20对时，卵的孵化率依次为36.77%、34.21%和36.67%，三者差异不显著(图4)。

图3 井上蛀果斑螟产卵高峰单雌的日产卵量和平均单雌产卵量Fig.3 The maximum number of eggs laid per female per day and eggs laid per female of Assara inouei

图4 井上蛀果斑螟后代卵的孵化率Fig.4 Egg hatching rates of offsprings of Assara inouei

3 讨 论

本研究结果显示，井上蛀果斑螟成虫不同饲养密度对其寿命和繁殖力有显著影响，成虫只有在一定的饲养密度下，其寿命最大，生殖力最高，饲养密度过高或过低都显著降低成虫繁殖力。饲养密度为2对时，井上蛀果斑螟的产卵前期最长，产卵期最短，雌、雄成虫寿命均最低，而饲养密度为5、10、15和20对时，产卵前期无显著差异；饲养密度为10和15对时的产卵期显著高于其余3种密度；饲养密度为5和10对时的雌、雄成虫寿命和平均单雌产卵量高于其余3种密度。饲养密度为20对时的产卵高峰单雌日产卵量和平均单雌产卵量均最小，10对时的产卵高峰单雌日产卵量和平均单雌产卵量均较高。这些结果表明，在840 mL产卵杯空间内，井上蛀果斑螟成虫以密度为10对饲养为最佳，可获得最高产卵量；饲养密度为15和20对时，由于生存空间不足，井上蛀果斑螟成虫间易发生干扰，影响寿命和产卵量；饲养密度为2和5对时，不利于雌雄成虫交配，也影响产卵量。这一结果为井上蛀果斑螟室内最佳饲养密度的确定提供依据。

不同种类昆虫的成虫对密度的反应并不一致。井上蛀果斑螟的产卵期和单雌产卵量随成虫密度的增加呈先增后减的趋势，这与梨小食心虫[10]的研究结果相似，而棉铃虫单对和10对饲养，平均单雌产卵量无明显差异[11]；井上蛀果斑螟不同成虫密度的后代卵孵率存在显著差异，与棉铃虫研究结果相似，而梨小食心虫后代卵孵率则无显著差异。此外，井上蛀果斑螟的平均单雌产卵量与成虫密度之间呈抛物线趋势，梨小食心虫成虫饲养密度与总产卵量之间的关系符合S型曲线方程[10]，杧果切叶象成虫密度与雌虫单日平均产卵量呈直线负相关，成虫密度对雌虫产卵习性影响不大[14]。表明不同种类昆虫的成虫对种群密度的敏感程度可能存在差异。

一定密度范围内，昆虫密度较大时，繁殖能力较高，产卵前期缩短，产卵期延长。本研究中，井上蛀果斑螟饲养密度为10和15对的产卵期和产卵前期，二者均无显著差异，但饲养密度为10对时的平均单雌产卵量和单雌产卵高峰日产卵量均大于饲养密度为15对时的。饲养密度为10对的产卵期较15对虽较短，但其产卵量更为集中，符合昆虫室内人工饲养要求，可保证在短期内获取大量发育一致的供试虫源。

本研究明确成虫密度对井上蛀果斑螟寿命和繁殖力的影响，确定适宜的成虫饲养密度，为井上蛀果斑螟大量人工饲养提供依据。由于成虫密度对昆虫的影响是复杂的和多方面的，本文仅分析井上蛀果斑螟不同成虫密度对雌雄成虫寿命和繁殖的影响，而有关井上蛀果斑螟成虫密度对其求对偶行为、交配次数、交配节律及最佳雌雄比例等生物学特性，尚待进一步研究。

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(责任编辑：郭柏寿 Responsible editor:GUO Baishou)

Effects of Adult Rearing Density on Longevity and Fecundity ofAssarainoueiYamanaka ( Lepidoptera: Pyralidae )

HE Chao1,SHEN Dengrong1,YIN Lihong2,LI Xiliang1, YUAN Shengyong1and TIAN Xuejun1

(1.College of Life Science and Technology,Honghe University,Crop Cultivation and Safety Control Key Laboratory of Yunnan Province,Mengzi Yunnan 661100,China; 2. Forestry College of Southwest Forestry University,Kunming 650216,China)

To investigate the effects of rearing density on the longevity and fecundity of adultAssarainoueiYamanaka,the main biological characteristics of longevity of adult,pre-oviposition duration,oviposition duration,number of eggs laid per female and hatch rate of eggs were systematically examined by rearing adult at five different densities of 2,5,10,15 and 20 pairing with ratio of female to male of 1∶1 per oviposition jar (840 mL,10 cm diameter,12 cm high) under the conditions of (25±1) ℃,RH (70 ±10) %,illumination intensity 5 500 lx and a photoperiod of 15 L ∶9 D. The results showed that longevity and fecundity of adultAssarainoueiwere significantly affected by adult density. The pre-oviposition duration was the longest and the oviposition duration was the shortest at 2 pairs. There were no significant difference at 5,10,15 and 20 pairs at pre-oviposition period The oviposition duration was significantly longer at 10 and 15 pairs than those at the remaining three densities. The longevity of male and female adults were the shortest at 2 pairs. The longevity of female adult was significantly longer at 10 pairs than those at the remaining three densities except at 5 pairs. The longevity of male adult was significantly longer at 5 and 10 pairs than those at the remaining three densities. The maximum number of eggs laid per female per day was the lowest at 20 pairs,and at 10 pairs was significantly higher than those at the remaining three densities except at 2 pairs. The number of eggs laid per female was the lowest at 20 pairs,and at 5 and 10 pairs was significantly higher than those at the remaining three densities. The egg hatching rate was the highest at 10 pairs than those at the remaining four densities. The results suggested that the longevity and fecundity ofAssarainoueisignificantly decreased when the adult rearing densities were either lower or higher. The best rearing density was 10 pairs adult in 840 mL space.

AssarainoueiYamanaka; Rearing density; Longevity; Fecundity

2016-07-29 Returned 2016-09-12

Special Scientific Research Fund for Ph. D of Honghe University (No.14bs15);Scientific Research Foundation of Yunnan Department of Education (No.2014Y460); Innovative Training Program for College Students of Honghe University(No.DCXL1406);Master Construction Project of Plant Protection of Honghe University.

HE Chao,male,Ph.D,lecturer. Research area:agricultural entomology and pest control.E-mail:hechao1022@163.com

日期：2017-06-05

2016-07-29

2016-09-12

红河学院博士科研启动专项(14bs15)；云南省教育厅科研基金(2014Y460)；红河学院大学生创新训练项目(DCXL1406)；红河学院植物保护硕士点建设项目。

何 超，男，博士，讲师，主要从事农业昆虫及害虫综合治理研究。E-mail: hechao1022@163.com

S436.639

A

1004-1389(2017)06-0950-06

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170605.1728.040.html