肌动蛋白基因（Actin）对动物肌肉发育和肉质品质影响的研究

刘凤祥

摘 要：随着人们生活质量的提高，人们对肉质质量的要求越来越高。而动物肌肉发育需要成肌细胞的增值和分化生肌决定因子，这些因子主要通过调控肌动蛋白（actin）基因发挥作用。大量研究发现肌動蛋白基因与肌纤维发育、肌肉色泽、肉质嫩度等方面存在一定的关系。该文就近几年国内外有关肌动蛋白基因（actin）对动物肌肉发育和肉品质影响的研究作了综述。

关键词：肌动蛋白 肌肉发育 肉品质

中图分类号：S682.29 文献标识码：A 文章编号：1674-098X（2017）05（a）-0233-02

动物肌肉始终是我国居民肉食品的主要来源，在国民生活中占有重要地位。而动物肌肉发育和肉品质与肌动蛋白基因息息相关。因此，研究肌动蛋白基因在动物肌肉组织中的表达有一定的意义。

肌动蛋白（actin）在真核生物中广泛存在，在肌细胞中和非肌细胞的细胞质及细胞核内均有发现，是构成肌小节和细胞骨架的主要成分。单体肌动蛋白为球蛋白，在溶液中可自聚合成具有活性的双螺旋肌动蛋白丝，普遍由375～377个氨基酸残基组成，并且是由一个大的、高度保守的基因编码。分子质量约为42 000。肌动蛋白有单体形式和多聚体形式两大类。它的单体由一条多肽链形成的哑铃形状分子，又称球状肌动蛋白形状与花生果相似。直径约5.5 nm，分子质量为43 000。它的多聚体构成肌动蛋白丝，称为纤维状肌动蛋白。目前已报道了动物有3种肌动蛋白异构体：α肌动蛋白（横纹肌型、心肌型、血管平滑肌型）、β肌动蛋白（细胞质型）、γ肌动蛋白（细胞质型、肠平滑肌型）。

肌动蛋白具有细胞分裂，染色体运动，细胞器的运动，细胞活化，细胞质流等所涉及的真核细胞的几乎所有的生理过程的重要的生理功能。肌动蛋白十分保守，各种生物体之间的氨基酸序列的同一性（Identity）高达70%以上甚至到100%。Perler等（1980年）建立了氨基酸取代与动植物保守蛋白（如珠蛋白、肌动蛋白等）基因进化年代之间的线性关系，其中对其肌动蛋白的估计为1亿年才变化约1%。自1973年Elzinga等第一次测定兔肌肉肌动蛋白的氨基酸序列到现在，已经有200余种肌动蛋白的核苷酸和氨基酸序列（根据国际数据库）存在100多种生物体中。

动物肌肉意味着各种可食用动物的具有收缩功能的组织，包括牛肉、猪肉、羊肉、禽类（鸡、鸭、鹅等鸟类）、鱼肉和甲壳类动物肉等。不包括肝、脾、肺、肾、肠等动物器官。畜禽肉的50%～60%构成部分被肌肉组织占据，动物肌肉的主要功能是产生肌肉运动，其生理功能是影响肉质质量的主要因素。脂肪组织是测定肉质质量的重要因素（20%～30%）。结缔组织起连接和保护组织的作用，对肉品质的影响占9%～11%。

1 动物肌动蛋白

在动物中肌动蛋白家族主要包括三种异构体，他们之间的氨基酸相似性高达90%以上。肌动蛋白在细胞中发挥着各种各样的功能：β-actin和γ-actin是细胞骨架的主要成分，对于细胞形态的维持及细胞的运动性方面发挥着举足轻重的作用。β-actin主要存在于各种组织中，是肌肉组织中的一种重要蛋白质组成，具有收缩性能。β-actin是PCR常用的内参，它们在动物各种组织和细胞中的表达相对而言比较稳定，因而它被用作参考来检测蛋白质水平的变化。另外的α-actin异构体主要存在于平滑肌，心肌及骨骼肌中，保持肌肉的收缩。骨骼肌α-actin和心肌α-actin在各种横纹肌中共表达。骨骼肌α-actin所编码的蛋白质是成年的机体骨骼肌中肌动蛋白（actin）的主要异构体，是肌原纤维节的细肌丝的最重要的成分，与其他的诸多蛋白发生相互作用，作用结果最显著的是同粗肌丝的肌球蛋白，它能引起肌肉收缩[1]。

2 肌动蛋白基因对动物肌肉发展的影响

肌肉的发育需求成肌细胞的增值和分化生肌决定因子家族基因调控，生肌决定因子包含4个基因，MyoD家族基因属于生肌碱性螺旋-环-螺旋构造的转录因子，它能够使肌肉特定基因处于激活状态。MyoD主要经过管控肌动蛋白（actin）基因起作用，哺乳动物在横纹肌处的肌动蛋白基因的启动因子有几个联合位点（转录因子）。其中E-box便是生肌决定因子MyoD和Myogenin联合位点，一起决定肌细胞的分化和生长。

其中，相关肌动蛋白基因（actin）的增分化因子还含有肌肉生长负调控因子。在家畜生产中，为了大大提高畜禽的瘦肉质量，并改善肉质，提高经济效益，常常采用干扰肌肉生长负调控因子表达或影响其表达产物活性等措施。肌肉生长负调控因子阻碍成肌细胞增值是通过影响细胞周期来实现的。在培养的成肌细胞中，肌肉生长负调控因子能使细胞周期在G1和G2期之间停止，使它向S1期的转变被阻滞，从而达到抑制成肌细胞增值的目的[2]。肌肉生长负调控因子能导致细胞周期具有蛋白依赖性的蛋白激酶抑制剂（CKI）p21的上调，而使细胞周期具有蛋白依赖性的激酶2（cdk2）的活性及其基因的表达能力都下降。肌肉增长负调控因子除了能调控成肌肉生长外，还能调节肌细胞分化，用肌肉生长负调控因子重组蛋白治疗成肌细胞对肌细胞分化的剂量依存性。很多研究发现肌肉生长负调控因子抑制也能导致动物肌肉一定程度增加。

3 肌动蛋白基因对肉品质的影响

肌肉的发育受MRFs基因家族的控制，包括从前体肌细胞的定型、增值以及纤维的形成到个体肌肉的成长和功能的齐全整个过程。因此，MRFs基因家族的表达和调控对提高动物肉品质十分重要。MRFs基因家族中MyoD基因主要通过调控肌动蛋白（actin）基因发挥作用。现已有大量研究发现MyoD基因与肌纤维发育、肌肉颜色、肉质嫩度等存在密切的关系[3]。

MyoD位于MRFs基因的上方，它是肌肉调控因子家族的重要成员，它不仅可以促使处于静止期的肌卫星细胞转化为成肌细胞，而且还能把许多其他类型细胞如成纤维细胞、脂肪细胞、软骨细胞等转化为成肌细胞，另一方面，在肌肉特异性基因转录形成的调控中，MyoD起着总阀的作用，经过与肌细胞生成素、肌酸激酶CK）、肌球蛋白、结蛋白等基因启动子区联合发挥非常重要的调控作用，从而激活它们转录，进而促使形成肌纤维[4]。因为MyoD在骨骼肌卫星细胞增殖及分化中具有重要的角色，研究者们认为MyoD基因的结构变异在一定程度上影响着一些与肌肉有关的生产性状，大量的研究结果也证明了这个想法[5]。李伟等通过建立山羊胎儿成纤维细胞中的MyoD基因的表达探究了MyoD基因在成肌细胞分化中的作用，结果发现，MyoD基因能够促进成纤维细胞转化为成肌细胞，相应的肌管也能被诱导形成。王琼通过分析肉鸡中的MyoD基因遗传多样性，检测出多态位点位于第3内含子中，结果表明，该突变位点基因型对肉质量性状影响明显，有可能影响鸡肌纤维直径和肉的嫩度。

4 结语

分子生物技术突破了传统改善肉品质方法的限制，使我们可以通过研究动物肌肉发育和肉品质影响因素来满足人们的生活要求。该文就影响动物肌肉发育和肉品质的一个重要因素肌动蛋白基因做了总结，有助于更全面地了解肌动蛋白基因对动物肌肉发育和肉品质影响，从而获得优质的肉品质以满足市场的需求。

参考文献

[1] 宋伟，王晓琳，严维辉，等.黄颡鱼β-肌动蛋白基因的克隆及表达分析[J].江苏农业学报，2008，24（3）：263-268.

[2] THOMAS M，LANGLEY B，BERRY C，et al.Myostain，a negative regulator of muscle growth，functions by inhibiting myoblast proliferation[J].The Journal of Biological Chemistry，2000，275（51）：40235-40243.

[3] 刘培峰，冯佳炜，段晓雪，等.肌纤维类型及其转化对禽畜肉品质的影响[J].中国饲料，2015（16）：16-19.

[4] 王乐，郭月英，程海星，等.叉头转录因子1（FoxO1）与肌球蛋白重链基因（MyHC）的相关性及其肉品质的影响[J].食品与发酵工业，2016，42（4）：233-237.

[5] 初晓娜，王贞，张荣昌，等.影响猪肉品质的主基因及其研究进展[J].中国饲料，2007（2）：20-22.