烟草光照因素的研究进展

马一琼，顾会战，许自成*，王 栋，喻 晓，何佶弦，郝浩浩

(1.河南农业大学 烟草学院，河南 郑州 450002；2.四川省烟草公司 广元市公司，四川 广元 628017；3.河南省烟草公司 驻马店市公司，河南 驻马店 463000)

烟草光照因素的研究进展

马一琼1，顾会战2，许自成1*，王 栋2，喻 晓2，何佶弦2，郝浩浩3

(1.河南农业大学 烟草学院，河南 郑州 450002；2.四川省烟草公司 广元市公司，四川 广元 628017；3.河南省烟草公司 驻马店市公司，河南 驻马店 463000)

光照对烟草的生长发育和品质形成起着关键性的作用。综述了近年来关于烟草光照方面的研究，包括我国烟区光照的分布，光照对烤烟的影响及光照效果的影响因素等，并从栽培技术方面提出了相关调控措施。

烟草；光照；分布；调控措施

在影响植物生长发育进程的诸多要素中，光照是最重要的因素之一[1]。烟草中约96%的干物质积累都来自光合作用[2]。光照对烟草的形态建成、光合作用、化学成分和其他内在质量有很大的影响，在烟草质量的形成中起着关键的作用[3]。目前关于烟草光照方面的研究很多，主要集中在光照对烤烟的影响[4-6]，而关于光照的分布及光能利用率的影响因素及调控措施方面的报道相对较少[7-8]。本文在前人研究的基础上，就上述内容进行了综述，旨在为我国烟草优质生产提供理论指导。

1 光照的分布

1.1 我国烟区光照的分布

我国地域广阔，光照的分布受地形地貌、纬度、海拔等空间因素的影响，随地域变化而变化，整体上呈现西多东少的规律[7]。从烟草区划的角度来说，我国五大烟区间光照情况差异很大。

西南烟草种植区的太阳辐射能量和日照时数受地形影响，具有西多东少、南多北少的特点[9]。该区年平均日照时数为1876.1 h，云南省为2245.3 h，川黔地区为1400～1600 h，贵州省为1302.8 h[10]，其中遵义烟区年均日照时数1050～1200 h，年总辐射量为3253～3718 MJ/m2，为贵州省太阳辐射最低的区域[11]。

东南烟区年总辐射量为4460.2～4986.5 MJ/m2，其中日平均气温≥10 ℃期间的太阳总辐射量达3484.3～4492.4 MJ/m2；年日照时数达1715.4～2178.1 h[9]，其中湖南省日照时数为1493.9 h，福建省为1937.4 h，闽西南日照时数在1900 h以上，闽西北日照时数为1600～1700 h[10]。

长江中上游烟区年总辐射量为3500～6500 MJ/m2，年平均日照时数为1391.7 h[10]。其中湖北西部年总辐射量为4326.0～4704.0 MJ/m2，年日照时数为1200～1300 h。陕西南部年总辐射量为3780.0～4200.0 MJ/m2，年日照时数在1400～1600 h之间。湖南西部位于山区，云量较大，日照不足，年日照时数介于1273～1642 h之间，且大部分烟区低于1500 h[9]。

黄淮烟草种植区光照充足，年太阳总辐射量为4600～5862 MJ/m2，年平均日照时数2203.2 h，其分布因纬度和海拔不同而异[9]。山东省太阳总辐射为4488～5692 MJ/m2，其中年总辐射最大值出现在庆云，为5692 MJ/m2，最低值出现在曹县，为4488 MJ/m2[12]。河南省年平均日照时数为2255.7 h[10]，其中洛宁烟区年均日照时数为2606.92 h[13]，铜山烟区年太阳辐射平均为4723 MJ/m2，有效光辐射量为1303 MJ/m2，总日照时数平均为2109.1 h[14]。

北方烟草种植区日照最为充足，年平均日照时数为2553.6 h[10]。辽宁省年平均日照时数为2600 h，且大部分烟区均在2302.7～2937.5 h，比其他优质烟区的年日照时数标准多出300～900 h[15]。吉林省年日照时数为2150～3000 h，东部地区最少，为2200～2500 h，中部地区为2500～2700 h，西部地区最多，为2700～3000 h[16]。

大田期日照时数是衡量农作物光照条件的标准。一般认为烤烟大田期日照时数以500～700 h为宜，其中苗期占350～500 h，移栽到旺长期占200～300 h，成熟期占280～400 h[17]。如表1所示，烤烟大田期日照时数表现为：北方烟区>黄淮烟区>西南烟区>长江中上游烟区>东南烟区。西南烟区光照总体充足，成熟期日照时数略低于优质烟区日照时数标准，苗期平均日照时数约200 h，不利于壮苗培育。东南烟区日照时数处于最佳日照时数的临界范围，苗期平均日照时数仅为109.8 h，远低于适宜范围。长江中上游烟区生育期日照时数较少，基本可以满足烤烟的生长需要[10]；黄淮河和北方烟区日照时数完全满足烤烟的生长需要。与国外优质烟区相比，我国光照表现为生长前期不足而成熟期光照过强，这与烤烟要求苗期和移栽伸根期日照充足、成熟采收期光照和煦相矛盾，不利于烤烟质量的提高[18]。

表1 我国不同烟区烤烟生育期日照时数 h

1.2 烟田光照的分布

烟田中光照资源的分布并不是均匀的。由于烟株的生长特点与其他植物不同，表现为中层叶面积大，下层次之，顶层最小，中下层烟叶极易相互遮蔽，烟株群体会形成相对封闭的空间，造成群体内特有的小环境[19]，因此烟株群体所受光照从上到下呈现逐渐降低的特点。烟株不同部位的烟叶由于所处空间的差异，光照率和日时率也是不同的，这就导致不同部位烟叶间品质的差异。下部叶存在着叶薄色浅、内含物匮乏、经济价值较低的问题，上部烟叶则烟叶厚、组织结构紧密、烟碱含量高，这些都与烟田光照的不均匀分布有关[20-21]。

2 光照对烤烟的影响

光照是影响烤烟生长发育的最关键的生态因素，为烟株光合作用提供能量，同时也作为一种信号因子激发烤烟的生理代谢活动，如种子的萌发，开花和向光性等[22]。烤烟是喜光作物，充足的光照对烤烟的生长发育比较有利。光照主要从3个方面：光照强度、光质和光照时间，极大地影响烤烟的生理代谢和品质形成[3]。

2.1 光强

光强首先影响烟草的生长发育，招启柏等研究认为光照不是种子萌发的必要条件，但是一定程度的光强会加快种子的萌发[23]。弱光会阻碍烟株的正常生长，使得根茎叶的农艺表现变差，烟株变矮，出叶数减少，叶面积、干物质积累和根系活力均降低，生育被延迟，不能正常成熟落黄[24-26]。充足而不强烈的光照对烤烟的生长最有利，刘国顺认为在≥80%的光照下，烤烟化学成分较协调，糖分、烟碱含量、钾氯比等指标均在适宜范围内[6]。光照强度，特别是成熟期光强对烤烟的风格特色发挥关键性作用。成熟期晴间多云、光照和煦的天气有利于烤烟致香物质的积累[27]。

2.2 光质

史宏志等[28]研究了红蓝光效应对烤烟的影响，认为红光使烤烟叶面积增加但叶片变薄，叶质重降低，叶绿素含量下降，叶色变浅，同时增强碳代谢，叶片总碳、还原糖含量增高，C/N明显增加；而蓝光对烤烟的效应则相反，促进烟叶氮代谢。光质的比例参与烤烟的品质形成，一般来说，半漫射光下烤烟生长品质最佳，3/4漫射光下次之，全部直射光下最差[29]。云南烟叶品质优良和当地阳光透射率高、漫射光多、短波光线强有关。黄毓华等[30]研究发现，高比例的短波光有利于提高烟株的光合效率，利于成熟期干物质的积累转化。

2.3 光照时数

从光照时数来说，烤烟生长最合适的光照条件是：全年日照时数大于2000 h，日照百分率大于50%；大田生长期日照时数大于500 h，日照百分率40%左右[31]。烟株光照时间要保证每天至少8 h，否则烟株正常发育和成熟落黄受到阻碍[32]。适当延长光照时数则有利于烟株的生长和烤烟叶片的发育，可提高叶片的光合效率并保护叶片的光合机能，促进烟株干物质的积累和生物量的合成[33]。据研究，湖南烟叶总糖含量与6月份日照时数呈显著正相关关系；烤烟总氯含量与烟草生育期日照时数呈极显著负相关，与烟季3、6月日照百分率、日照时数呈显著负相关，说明光照是限制烟草氯积累的主要因素[34]。日照时数不仅与烤烟大量元素含量相关，也和微量元素含量有一定关系。曲靖烟区日照时数在一定范围内，随着日照时数的增加，镁和铜元素含量增加而钙和锰含量均下降[35]。

光照时数是影响烤烟内在品质的重要气象因素，其中成熟期日照时数对烤烟质量的贡献率更大，成熟期减少日照时数会弱化烟草的风格特色，烟叶致香物质总量减少，香气质变差，烟叶品质下降[36]。

3 烟草光能利用率的影响因素

光能利用是烟草生产的关键[37]。烟草光能利用率主要受烟草品种、生态环境和栽培技术三方面因素影响。生态环境作为外因，由自然因素决定，无法调控[14]。品种基因型是内因，不同的烟草品种对光照有不同的响应[38]。栽培措施可对作物生长小环境进行微调，弥补生态环境的不足，包括光照分布，进而对烟草质量风格起着修饰作用。

3.1 品种

不同烟草品种株型表现各异。烤烟株型如茎秆高度、叶片配置及叶片姿态对群体环境影响很大，是决定群体光照强度及受光态势的内部因素[39]。一般认为，烟草株型以腰鼓形或筒形(留叶数每株18～22片)为最好，以保证下部叶阳光充足、上部叶展开、整株叶片厚薄适中[14]。例如，云烟97烟株较高，节距较大，中下部烟叶光照不会削弱，茎叶角度大，有效叶数量较少，有利于叶片光照率的提高，这些特点决定了云烟97高的光能利用率。K326表现为节距小，光合作用面积小，因此烟株在苗期和移栽前期生长稍慢，但是K326叶形窄的特点在生长后期发挥优势，使得叶片遮蔽减弱，中下部叶光照充足，烟株生长迅速，有利于叶片调整烟叶内化学物质的含量，均匀成熟[38]。

不同品种基因型烟草的光合特性表现也不同，研究表明，豫中浓香型烟区主栽烤烟品种中烟100的光合特性表现为光补偿点最低，光饱和点最高，说明利用弱光和强光的能力较强，对环境光照强度的适应范围更广；而呼吸速率最小，这意味着中烟100的分解代谢能力弱，更能积累光合产物，生物产量较高[39]。钟楚等[40]将NC297和K326进行品种特性比较，NC297比K326具有更高的羧化速率、光能利用效率以及对强光的适应能力,光合能力较大，水分利用效率高,其潜在的生产能力更大。而另外的研究认为，在目前推广的烤烟品种中，K326光合速率较高，可能与其气孔导度高及蒸腾速率高等因素有关[41]。不同的研究结果主要是因为实验地区不同，由品种的地域适应性所导致。

3.2 种植密度

种植密度通过改变田间微气象条件、烟株有效受光叶面积和群体光合效能，进而影响烤烟的产质量[42]。烟田团棵期到移栽期和裸地基本相同，受种植密度影响较小，而烟田中后期则不同[19,43]。增大种植密度会引起烟田小气候的改变，温度降低，相对湿度增大，烟田光合有效辐射量减小，烟株有效受光面积减小，尤其是中下部叶，光照强度明显减弱。肖金香[19]研究表明在密度中等(22995株/hm2)的烟田中，烟草基部光照相当微弱，只有自然光的1/3到1/29，而且全部是散射光。

种植密度会影响烟草的光合特性，随着种植密度的增大，叶面积指数、烤烟叶片气孔导度、胞间CO2浓度均增大，叶绿素相对含量呈现先增加后降低的趋势，群体叶片蒸腾速率增强，叶片和群体光合速率均降低[44-45]。在烟草密度、氮肥互作方面，研究认为，随着密度和氮用量的增加,烟株各部位光合有效辐射变小。中等密度和中等施氮量的组合处理光合速率最高[46-47]。

3.3 行向行距

烟田的光照分布和行向有很大关系，这可能是由一日内太阳高度角的变化所致。一天当中，太阳方位处于变化之中，从日出8：00开始，太阳方位首先与东西方向平行，因此烟田东西行向光照情况较好。上午11：00以后，太阳方位逐渐转向南北方向，光照为南北优于东西方向；此后随着太阳高度角变小，东西行向的光又逐渐强于南北行向。虽然烟田东西行向接受的光照时间较长，但是在光照强度上，南北方向好于东西方向[19]，这与张林等[48]的结论一致，烟田的透光率除了中午时段基本都是南北方向好于东西方向，且不管是行间光照还是株间光照，均为南北方向优于东西方向。他还认为，增大行距有利于改善田间光照条件[48]。

另外行向行距同时影响叶片的光合参数。叶片胞间CO2浓度为东西行向大于南北行向，而南北方向的光能利用率、光合速率和蒸腾速率较好。行距对净光合速率没有显著影响[48]。

3.4 移栽期

移栽期不同，烟草各生育阶段的光、温、水等条件不同，进而影响烤烟的生长发育及外观和内在质量[49-50]。移栽期过早，烟株处于光照不足、低温的环境下时间较长，易受冻害和病虫害，影响烤烟的营养生长；移栽期过晚，烟株过早就处于高温高湿的环境下，烟草前期生长过快，导致烟株干物质积累减少，叶片薄，品质降低[51]。从光照方面来说，研究表明随着移栽期的推迟，烟草各生育阶段及总生育期的光照时数、日均太阳辐射和日均光合有效辐射均降低，其中成熟期受到的影响最大[52]。河南省烤烟移栽期一般定在4月下旬～5月上旬，5～8月日照时数就高达849.2～967.4 h，日照率为45%～58%；收烤期(7～8月)日照时数为417.4～484.0 h，日照率为47%～58%，移栽后有充足的日照，利于优质烤烟的形成[53]。

3.5 地膜覆盖

地膜覆盖可以改善烤烟中下部叶的小环境，利于增温保湿，提高土壤肥料利用率，并能改善中下部烟叶的光能[54]。这主要是因为地膜覆盖可以减少土壤长波辐射和汽化热的能量消耗，提高了光能利用率；地膜具有反光作用，能改善中下部叶的光照条件[55]。并且地膜覆盖能有效提高膜内的温度，增加土壤的水分含量。由于光、温、水条件的改善，地膜覆盖有利于提高烟叶的光合速率，对于烤烟增产增质效果明显。

4 改善烟田光照的有效措施

4.1 品种选用

品种是烤烟质量的基础[56]，烟草生产中品种的布局不仅是品种的选择，还应结合生态环境和栽培技术。烟草品种具有广泛的适应性，但只有在适宜的生态环境下，才能表现出最佳品质。根据烟区的光温等生态特点，来选取合适的品种，生态环境和品种的匹配有利于充分发挥烤烟的品种特性和不同烟区的生态优势[57]。同时，根据不同品种的特点，配套相适应的栽培措施。云烟97和K326由于自身的生长特点，中下部烟叶光照不会被削弱，可以考虑适当密植[42]。在育种方面，可以通过育种来改变烟草的株型，从而改善群体的光照环境，希望烟草有一种既能使光尽可能透射到中下部叶，又能使投射到各叶位的光均匀地照射到整个叶面上的株型[58]。

4.2 适时移栽

合理安排移栽期是烤烟优质高产的关键措施。适宜移栽期的确定受光温资源、栽培制度、品种特性等综合因素的影响，应因地制宜。从气候条件来说，要求充分利用烟区的气候资源，使烤烟各个生育阶段尤其是成熟期处于有利的环境下。就光照而言，适宜的移栽期应确保烤烟生育期间日照长，日照百分率较高[52]。从品种来说，NC82等品种对低温敏感，易早花，不宜过早移栽；NC89等品种应适期早栽，以避开中后期中温高湿的气候条件，减少烟草赤星病的发生[59]。

4.3 合理配置烟田

生产中烟农通常根据习惯和地块的走向来决定行向。而事实上，南北行向的田间配置更有利于烟田光照及通风状况的改善，烟株长势也优于东西行向[48]。植烟密度反映烤烟群体与个体的矛盾，种植密度过小，烟株光照不受遮蔽，通风顺畅，个体发育和质量好，但群体产量较低；密度过大时，烟株的质量得不到保证。烤烟是产质量并重的作物，在确定植烟密度时要兼顾烤烟可用性和效益之间的关系[42]。一般认为，栽烟密度以18000株/hm2为宜[17]。

4.4 其他措施

其他措施也影响光照效果的发挥，制约烤烟生长发育。例如，在温室大棚蔬菜、无土栽培等方面，LED 植物生长灯的应用得到了迅猛发展，它不仅能满足植物生长过程中对光照的需求，而且能任意调控光强光质及光照时间，可调节配比出对植物更具有针对性的营养光谱，可设置照射时间和照射模式[60]。在烟草方面，肖春生等[61]将LED灯应用到烟草大棚育苗中，红蓝光比例为3∶1时，有利于叶片叶绿素的合成及生长，而红蓝光比例为1∶3时，利于促进根系生长和根系活力提高。还有实验表明，补光可促进烟苗的生长，全天补光效果最佳[62]。另外，在烟草上空通过覆膜也可调控光照，研究认为，红膜处理有利于改善烟株生长环境，促进淀粉和还原糖累积；同时不同光质组合可改善烟叶品质，烟株生长前期覆盖红膜有利于提高初烤烟叶的经济性状，烟株生长后期覆盖黄膜和蓝膜可优化烟叶的品质性状指标[63-64]。目前烟田覆膜在雪茄烟遮荫种植中已经推广应用，对于烤烟来说，需进一步研究。

5 展望

光照对烤烟的分布、生长发育和品质形成意义重大。我国地域广阔，不同生态环境条件下生长的烟叶质量有显著差异，而不同地区的生态差别主要是通过影响光、温等最基本的生态因子实现的。所以研究光照对烤烟质量的综合效应是很有必要的，国内外学者也取得了不少的研究成果。但是目前我们对光照方面的认识还比较浅显，光照对烤烟的影响机制及基本规律尚不明确，需进一步深入研究。

另外，烤烟生长在开放的大田环境下，光温等自然因素无法控制，田间气候因子如光照的调控应是将来烟草研究的一个重要方向。加强研究烟草生长过程中光照调控的有效措施，探索人为调控光照的有效性和可行性，目的在于营造更有利于烤烟生长的气候条件。以提高烤烟群体质量为基础的栽培措施在改善烟田光照和其他生态因素不足方面的研究具有良好的发展前景，将会成为烟草科技工作者的重点研究内容。同时，高效的烤烟栽培体系及管理模式的建立很有必要，以充分利用烟田光热资源[65]。

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(责任编辑：许晶晶)

Research Progress in Light Factors in Tobacco

MA Yi-qiong1, GU Hui-zhan2, XU Zi-cheng1*, WANG Dong2,YU Xiao2, HE Jie-xian2, HAO Hao-hao3

(1. College of Tobacco Science, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China;2. Guangyuan Branch of Sichuan Provincial Tobacco Company, Guangyuan 628017, China;3. Zhumadian Branch of Henan Provincial Tobacco Company, Zhumadian 463000, China)

Light has an important impact on the growth, development and quality formation of tobacco. This article summarized the research progress in light in tobacco in recent years, including the distribution of light in different tobacco-growing areas in China, the effects of light on tobacco, and the factors affecting light energy utilization efficiency, and put forward some relevant cultivation regulation measures to improve light in tobacco-growing area.

Tobacco; Light; Distribution; Cultivation measures

2016-12-20

四川省烟草公司广元市公司重点科技攻关项目(GYYC2014001)。

马一琼，女，河南南阳人，硕士研究生，主要从事烟草栽培生理研究。*通讯作者：许自成。

S572

A

1001-8581(2017)07-0098-06