除草剂抗性现状

叶 萱



除草剂抗性现状

叶 萱

(上海市农药研究所，上海 200032)

从杂草、除草剂和作物3个方面介绍了当前全球杂草抗性现状，指出杂草抗性是除草剂应用中面临的一大问题，且此问题越来越严重，应引起高度重视。

杂草；除草剂；作物；抗性；抗性管理

除草剂抗性问题一直伴随着除草剂的使用和发展，挑战着除草剂的使用，也“激励”着除草剂的开发。1942年2,4-滴的发现，开启了化学除草之门，然而在1957年在加拿大安大略的野生胡萝卜对2,4-滴产生了抗性，这是第一例有记载的抗性案例[1]。此后直至1965年再未出现除草剂抗性案例报道。在1968年出现了第1例严重除草剂抗性案例，即欧洲千里光种群对莠去津产生抗性。在1965－1980年，有记录出现的除草剂抗性杂草案例为41例，其中主要为三嗪类除草剂的抗性。在1980－1995年，杂草抗性发展迅速，在这15年期间，除草剂抗性案例增加为191例，主要是乙酰辅酶A羧化酶和乙酰乳酸合成酶抑制剂类除草剂抗性急剧上升所致。这主要是由于这2类除草剂被大面积广泛应用，使杂草种群产生巨大选择压力所致。这两类除草剂抗性的发生引起了杂草科学界和农药行业的极大重视，组建了首个抗性工作组研究此类抗性机制，并于1989年成立了除草剂抗性作用委员会。自此开始了除草剂抗性的研究和治理之路。

1996年抗草甘膦作物的引入，被看作是应对乙酰乳酸合成酶抑制型除草剂抗性杂草的救世主。很多科学家认为草甘膦具有独特的作用机制，杂草对其产生抗性的可能性非常小。但随着抗草甘膦作物在美国和全球被快速接受，种植面积迅速的扩大(目前美国90%以上种植的大豆、玉米、棉花和甜菜为转基因作物)，多年中在成千上万公顷的作物田持续使用草甘膦——一种作用机制的除草剂进行杂草管理，许多情况下，每年多次使用草甘膦，这对抗草甘膦作物生产系统造成了很大的除草剂抗性选择压力。2000年后抗草甘膦杂草发展较快，目前已成为一重要的抗性治理问题。

在这段时间其他作用机制除草剂的抗性仍在进化，到目前抗性杂草种类为479(杂草品种×除草剂作用位点)(图1)，几乎涵盖了所有作用机制的除草剂。更让人担忧的是多抗和具有交互抗性的杂草种群的数量不断增加，给杂草管理带来了极大的挑战。

1 抗性杂草

目前全球已有251种杂草对除草剂产生了抗性，其中101种杂草对2种及2种以上作用机制的除草剂产生抗性，占比达40.24%，有一种杂草最多对12种作用机制的除草剂产生了抗性(表1，图2)，即硬直黑麦草。从表1中可以看出杂草对多种除草剂的交互抗性发生也较普遍，对除草剂具有交互抗性的杂草为抗性杂草的21.51%。到目前为止，杂草最多对7种作用机制的除草剂产生交互抗性，此杂草也为硬直黑麦草。由此看出，硬直黑麦草是全球危害严重的抗性杂草，据报道在12个国家对12种作用位点的除草剂产生抗性，发生面积达200多万公顷。这是由于硬质黑麦草遗传变异性大，暴露于除草剂后，很快就会产生抗性，并通过异性杂交致使众多除草剂迅速产生多重抗性。这是一个非常棘手的杂草。多花黑麦草也容易产生多重抗性。野燕麦是全球第二大恶性抗性杂草，已在17个国家发现抗性案例，但主要对谷田中使用的除草剂产生了抗性。野燕麦是自花授粉杂草，其多重抗性的产生没有硬直黑麦草迅速[2]。其他经济影响大的抗性杂草有稗、小蓬草、光头稗、大穗看麦娘、牛筋草、藜、地肤、反枝苋、糙果苋和长芒苋(表1列出了对3种及以上作用机制除草剂产生抗性的杂草)。图3为数量位列前10科的抗性杂草种类数[3]。

图1 1955－2015年全球抗性杂草种类数量增长曲线

目前杂草已对25个已知作用机制类别的除草剂中的22个产生了抗性。从表2可以看出抗性杂草中有62.95%的杂草对乙酰乳酸合酶抑制剂除草剂已产生抗性。全球有57个登记的乙酰乳酸合酶抑制剂除草剂，其数量是任一作用机制除草剂数量的2倍多，达所有登记除草剂的1/6之多。此类除草剂用于所有主要作物防除大多数杂草30多年，是应用的第二大除草剂。而其作用位点易于发生基因突变。综上两点导致当前杂草对乙酰乳酸合酶抑制剂类除草剂的抗性最严重。全球29.08%的抗性杂草对光合体系II A位点的抑制剂类除草剂产生抗性，此类除草剂是第二大易产生抗性的除草剂。抗乙酰辅酶A羧化酶抑制剂除草剂的杂草有48种，占抗性杂草的19.12%。这是由于在相当时间内大面积种植的小麦依赖乙酰辅酶A羧化酶抑制剂防除杂草所致。目前抗此类除草剂的野燕麦属、黑麦草属、看麦娘属、虉草属和狗尾草属杂草对谷物的种植危害严重。合成生长素是目前使用最广泛的除草剂之一，但对其产生抗性的杂草只占所有抗性杂草的13.55%，其抗性杂草对经济影响微弱，是最不易进行抗性选择的除草剂类别之一(图4)。

注：从上到下依次为对2、3、4……11种作用机制的除草剂

图3 位列前10科的抗性杂草数量

2 除草剂品种的抗性

到目前为止全球登记的除草剂共有303个，其中162除草剂已产生抗性，抗性产生率53.62%。在162个已产生抗性的除草剂中，105个除草剂的抗性杂草为3个或3个以上。其中莠去津的抗性最为广泛，在23国家共66种杂草对其产生抗性，这是由于莠去津使用年份长，使用范围广，2014年其销售额列世界除草剂市场的第7位(5.50亿美元)[4]，对杂草的选择压力大造成的。虽然美国、欧盟和日本将其列入内分泌干扰化合物名单，欧洲已逐渐淘汰，但近年其仍然是除草剂主打产品，在使用中要注重抗性的管理。草甘膦和百草枯都是灭生性除草剂，其应用非常广泛，特别是抗除草剂转基因作物的种植以来，在2014年全球除草剂销售额市场中草甘膦和百草枯位列第1、2。与其应用广泛相对应的是抗性的发展也较严重，到目前为止在28个国家共37种杂草对草甘膦产生抗性，17个国家共31种杂草对百草枯产生抗性。草甘膦被认为是低风险抗性选择除草剂，但随着抗草甘膦作物的大面积种植和草甘膦广泛多次的应用，草甘膦抗性杂草数量增长迅速(图4)。这为抗除草剂作物田中除草剂的应用起到了警示作用——要做好抗性管理工作。磺酰脲类除草剂是最早开发成功的ALS抑制剂，自商业化以后其应用在世界各地迅速普及。其产品数量为35个，为ALS抑制剂(57个)的61.40%。从表2可看出磺酰脲类除草剂的抗性发展也较严重，这也与ALS抑制剂抗性杂草数量最多相一致，具体抗性严重的产品有苯磺隆、氯磺隆、甲磺隆、甲基碘磺隆钠盐、苄嘧磺隆、噻吩磺隆、吡嘧磺隆、甲磺胺磺隆、烟嘧磺隆。甲氧咪草烟(ALS)、咪唑烟酸和咪唑乙烟酸(咪唑啉酮类除草剂)以及啶磺草胺(磺酰胺羰基三唑酮类)也是ALS抑制剂，它们的抗性也较严重，较多种类的杂草也对其他类除草剂西玛津和精噁唑禾草灵产生了抗性。

注：ACCase抑制剂(1)；ALS抑制剂(2)；EPSP合成酶抑制剂(9)；合成生长素类(4)；PSⅡ抑制剂(5, 6, 7)。

表1 抗性杂草(对3种及以上作用机制除草剂产生抗性)所抗除草剂作用机制及数量及发生国家、抗性案例数和交互抗性

续上

作用机制数杂草种类作用靶标发生主要国家b和国家数抗性案例数互抗涉及最多机制和互抗案例数 4日本看麦娘aA、B、C2、D中国，142，1 三爷鬼针草B、C1、G、D342，1 旱雀麦A、B、C1、C2美国，360，0 藜B、C1、C2、O美国、加拿大、新西兰，19470，0 野塘蒿B、C1、G、D澳大利亚、以色列，11192，1 田间鸭嘴草A、B、C2、D333，1 欧千里光B、C1、C2、C3美国，10160，0 狗尾巴草A、B、C1、K1加拿大、美国，4162，2 Sisymbrium orientaleB、C1、O、F1澳大利亚，182，1 石茅高梁A、B、G、K1阿根廷、美国，10252，1 3苋aB、C1、D440，0 看麦娘aA、B、K1日本，252，2 Amaranthus powelliiB、C1、C2加拿大、美国，5112，3 Apera spica-ventiA、B、C2德国、波兰，10173，5 Avena sterilisA、B、25Z意大利，9143，3 Avena sterilis ssp. ludovicianaA、B、Z澳大利亚、伊朗72，1 菵草aA、C2、K1230，0 双雄雀麦A、B、G澳大利亚，130，0 苏门白酒草B、G、D巴西，8102，1 播娘蒿aB、O 、E中国，240，0 马唐aA、B、C1法国，8122，1 稻稗A、B、N222，1 Echinochloa phyllopogonA、B、N美国，462，2 白苞猩猩草B、C2、E342，1 Hordeum murinum ssp. glaucumA、B、D澳大利亚，140，0 刺莴苣B、G、O美国、澳大利亚，270，0 小籽虉草A、B、C印度，8113，2 奇异虉草A、B、C1682，1 大狗尾草A、B、C1美国，3130，0 巨狗尾草A、B、C1美国，240，0 野芥B、C1、O加拿大，7132，1 东方龙葵B、C1、D美国，260，0 苦苣菜B、G、O澳大利亚，160，0 繁缕aB、C1、O加拿大、美国，14230，0

注：A：乙酰辅酶A羧化酶；B：乙酰乳酸合酶；C1：光合体系IIA位点的抑制剂；C2：光合体系IIA位点的抑制剂(不同于C1)；D：光系统I电子传递抑制剂；G：EPSP合成酶抑制剂；K1：微管组装抑制剂；O：合成激素；F2：对羟苯基丙酮酸双氧化酶；C3：光合作用光合体系IIB位点的抑制剂；L：纤维素合成抑制剂；K2：有丝分裂抑制剂；K3：长链脂肪酸合成抑制剂；N：脂质合成抑制剂；F3：类胡萝卜素生物合成抑制剂；F4：DOXP抑制剂；27Z：未知；8Z：细胞延长抑制剂；25Z：抗微管有丝分裂抑制剂；E：原卟啉原氧化酶抑制剂；H：谷氨酰胺合成酶抑制剂。主要国家：指发生案例为3及以上的国家；a为在中国发生，b为案例数大于等于3的国家。

表2 抗主要作用机制除草剂杂草的数量及占抗性杂草比例及发生交互抗性比例

注：字母意思同表1。

表3 抗性杂草种类数为3个或3个以上的除草剂

注：a中国发生。

表4为2014全球除草剂市场位列前15位产品及其抗性杂草种数数量。其中莠去津、草甘膦、百草枯抗性问题在全球来看较严重，当然此问题只局限于一些国家，但应用这些除草剂时一定要注意抗性的管理。硝磺草酮、异丙甲草胺、丙炔氟草胺和异恶草松在全球只有一两种抗性杂草产生，可以用于治理其他除草剂的抗性，但同时也要做好抗性管理工作。

表4 2014年世界销售额排前15的除草剂及目前(2017年5月26日)抗性情况

此外，一些较新的产品也产生了抗性，虽然对其产生抗性的杂草种类为1种或2种，如氯氨吡啶酸在(藜)、pyroxasulfone(野燕麦)、苯嘧璜草胺(白苞猩猩草)、噻酮磺隆(欧洲千里光和小蓬草)、苯唑草酮(长芒苋和糙果苋)、三氯吡氧乙酸()、氟胺磺隆(地肤和繁缕)、三氟甲磺隆(繁缕)，但也值得关注，以指导这些除草剂的应用。

3 作 物

除草剂是用于防除一定作物田中的杂草，故除草剂的应用和除草剂的抗性与作物也密切相关。图5为全球不同作物田中抗性杂草种类数量的情况。从图5知小麦、玉米、水稻和大豆四大作物田中抗性杂草的数量最多，这与这些作物种植面积大，除草剂用量大以及使用次数多所致。这就需要不断地为这些作物开发新的除草剂，同时做好这些作物田中杂草抗性管理工作。

图5 全球不同作物田中抗性杂草种类数量的情况

4 总 结

一直以来科研人员都是通过不断开发新的产品来解决已出现的作物保护问题，如毒性、残留、健康影响等，抗性问题也是如此，通过开发新的产品来代替已有问题的产品。随着作物保护产品开发难度的不断增大，历时、费用不断增加，面市的新产品越来越少，特别是除草剂，20多年来没有一个新作用机制的产品出现。面对此困境，就需要采取多种方式来解决问题。

随着集约化农业的发展，除草剂的应用越来越多，除草剂的抗性出现会更快，发生会更严重，我们将面临的杂草抗性问题将会更加严峻。为了能更好地防除杂草，不但需要更努力地开发新的除草剂产品，特别是新作用机制的除草剂，同时一定要做好杂草抗性的管理。要把抗性管理、抗性治理提到新的认知、实施高度，不仅在抗性产生后重视，而且要在一个新的产品上市之前，开发者就要高度重视此问题，制定抗性管理策略，这不仅会节约大量的人力、物力，而且相当于变相地“开发新产品”。

总之，害物的抗性是推动人类农药发展的原动力，也就是说人类与害物的斗争史也是一部农药发展史。

[1] 莜禾. 从除草剂抗性历史中反思[J]. 世界农药, 2015, 37(1): 26－28.

[2] 叶萱. 全球抗性杂草的现状[J]. 世界农药, 2015, 37(2): 11－18.

[3] DAVID R. SHAW. The “wicked” nature of the herbicide resistance problem[J]. Weed Science, 2016, 64 (Supplement): 552－558.

[4] 顾林玲, 王欣欣. 全球除草剂市场、发展概括及趋势(Ⅰ)[J]. 现代农药, 2016, 15(2): 8－12.

The Status of Herbicide Resistance

YE Xuan

(Shanghai Pesticide Research Institute, Shanghai 200032, China)

The current world weed resistance was introduced from three aspects of weeds、herbicides and crops, which showed weed resistance was a serious problem in herbicides application and would be paid attention to.

weed; herbicide; crop; resistance; resistance management

10.16201/j.cnki.cn31-1827/tq.2017.03.01

TQ457

A

1009-6485(2017)03-0001-06

叶萱，女，工程师，硕士。Tel: 021-64387891-201。

2017-06-10。