生育后期湿涝胁迫对不同花生品种干物质积累及产量性状的影响

张 俊，刘 娟，臧秀旺，汤丰收，张忠信，董文召，苗利娟，徐 静

(河南省农业科学院 经济作物研究所/农业部黄淮海油料作物重点实验室/河南省油料作物遗传改良重点实验室/花生遗传改良国家地方联合工程实验室，河南 郑州 450002)

生育后期湿涝胁迫对不同花生品种干物质积累及产量性状的影响

张 俊，刘 娟，臧秀旺，汤丰收*，张忠信，董文召，苗利娟，徐 静

(河南省农业科学院 经济作物研究所/农业部黄淮海油料作物重点实验室/河南省油料作物遗传改良重点实验室/花生遗传改良国家地方联合工程实验室，河南 郑州 450002)

为解决豫南地区花生易受涝灾渍害的问题，加快豫南地区优质、高产、高抗花生新品种推广进程，采用模拟人工湿涝胁迫的方法，对适宜豫南地区种植的高产花生品种开展了耐涝性筛选研究。结果表明，湿涝胁迫可造成花生荚果产量降低35%～63%，且影响花生各个方面的生长发育，表现为叶片SPAD值下降、干物质积累减少、根系形态受损、根系活力下降、单株结果数和有效果数减少。不同花生品种表现不同，远杂9307和远杂9102受湿涝胁迫影响较小，胁迫与正常条件下荚果产量、叶片SPAD值、有效果数、总根长、根系活力的相对值分别为0.65、0.89、0.69、0.62、0.86和0.60、0.80、0.53、0.86、0.64；白沙1016受湿涝胁迫影响较大，胁迫与正常条件下荚果产量、叶片SPAD值、有效果数、总根长、根系活力的相对值分别为0.37、0.65、0.28、0.33、0.73。应用隶属函数值综合评价认为，远杂9307和远杂9102综合抗涝性较强，适宜在豫南地区种植。

湿涝胁迫； 花生； 干物质积累； 产量性状

花生是世界范围内重要的油料作物，同时也是世界上最重要的经济作物和蛋白作物。花生主要分布在半干旱和半湿润地区，土壤湿度以田间持水量的50%～70%为宜，湿涝或地下水位过高可对花生形态、生理、产量等方面造成全面影响[1]。水分过多对植物的伤害称为涝害[2]，主要在于引起植物缺氧、诱发代谢紊乱，进而引起一系列生理生化的变化，涝害严重还会引起作物落叶、早衰，最终减产甚至绝收[3-4]。花生生育期间，我国长江流域、华南等产区易出现连续阴雨天，造成春涝和春夏连涝；北方花生产区夏秋两季雨量集中，易出现夏秋涝[2]。前人针对花生抗旱性已进行了较多的研究，但对花生湿涝的研究相对较少[5]，河南省是我国花生生产的最大省份，种植面积占全国花生种植面积的22%，总产量占全国花生总产量的27%，是河南省继小麦、玉米之后的第三大作物，在农村经济发展及农民增收中占有重要地位[6-8]。河南省豫南地区由于地理位置的原因，8、9月份降雨较多，夏秋涝出现频率很高，易形成涝灾渍害，对花生产量及品质形成影响极为不利[9-10]，且由于当地种植品种良莠不齐，部分地区种植品种落后，更加剧了湿涝对花生产量、品质的不利影响。为解决豫南地区花生易受涝灾渍害的问题，加快该地区优质、高产、高抗花生新品种的推广进程，采用人工模拟湿涝胁迫的试验方法，对适宜豫南地区种植的高产花生品种开展了耐涝性研究，以期筛选出适宜该地区种植的耐涝、高产品种，解决豫南地区花生生产中的问题，提高该区花生产量，促进花生产业的发展。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验以河南地区花生生产中常见的5个珍珠豆品种为研究对象，品种基本情况见表1。

表1 供试花生品种的基本情况

1.2 试验设计

试验于2014年在河南省农业科学院原阳试验基地进行，试验田土壤类型为砂壤土。6月5日播种，9月20日收获。试验设置2个水分处理：湿涝胁迫处理和正常水分对照(CK)，每处理、每品种播种5行，行长6.67 m，行距40 cm、穴距15 cm，每穴2粒，重复3次。湿涝胁迫处理采取人工控水的方式，于结荚后期(8月15—25日)进行淹水(土壤水分控制在饱和状态)，模拟湿涝胁迫。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 叶片SPAD值 于8月15日(处理前)、8月25日(胁迫处理后)测定各花生品种不同水分处理主茎倒三叶的SPAD值。

1.3.2 干物质积累 于收获时选取各品种不同处理有代表性的植株10株，将其茎、荚果、叶分开，于105 ℃杀青30 min，70 ℃烘干至恒质量，称干质量。

1.3.3 结实性 于收获时选取各品种不同处理有代表性的植株10株，调查其单株结果数、有效果数，芽果、烂果数，饱果率等。

1.3.4 产量相关指标 按小区收获，收获后晒干，调查产量、百果质量、百仁质量、出仁率。

1.3.5 根系形态 用扫描仪对根系进行扫描，采用Win Rhizo分析程序分析总根长、根体积、根表面积、总根尖数、分枝数。

1.3.6 根系生理活性 采用TTC法测定根系活力，用DDS-307型电导仪测定根尖细胞质膜相对透性。

1.3.7 抗涝性评价 抗涝性相关评价采用兰巨生[11]的方法进行计算：

某性状的相对值=该性状湿涝胁迫下调查值/该性状正常条件下调查值，

抗涝系数=胁迫下的产量/非胁迫下的产量，

敏感指数=[1-(胁迫下的产量/非胁迫下的产量)]/[1-(所有胁迫处理的平均产量/所有非胁迫处理的平均产量)]，

抗涝指数=(胁迫下的产量/非胁迫下的产量)×(胁迫下的产量/所有胁迫处理的平均产量)。

隶属函数值评价：将各项指标给予在闭区间(0，1)内相应的数值，利用性状相对值，对各指标作出单项评估，计算各单因素隶属度的加权算术平均值，获得综合隶属度，并划分其抗涝等级，其结果越接近0越差，越接近1越好。

(1)计算隶属值：将测定的每个性状分别用下列公式求出相应的隶属值。

(2)计算平均值：计算每个品种各性状抗涝隶属值的平均值。

1.4 数据处理与分析

用Excel进行数据整理，用DPS数据分析软件进行数据分析。

2 结果分析

2.1 生育后期湿涝胁迫对不同花生品种叶片SPAD值的影响

植物叶片与光合作用密切相关，而植物叶片也与植物的水分状况密切相关，植物在缺氧或土壤水分过多的条件下，叶绿素合成受阻，加速了叶片的衰老和脱落[15]。由表2可知，生育后期，随荚果的成熟，叶片逐渐衰老，表现为叶片SPAD值下降，但湿涝胁迫处理的叶片SPAD值下降更为明显，各品种处理后SPAD值仅为对照的0.65～0.89。其中，远杂9307在湿涝胁迫后叶片SPAD值的绝对数值和相对数值在供试品种中均为最高，表明该品种在受湿涝胁迫后仍能维持一定的叶片活力，为荚果的充实提供了有力的保证；白沙1016受胁迫后叶片SPAD值下降至23.17，其相对值仅为0.65，表明该品种在受到湿涝胁迫后，叶片中叶绿素合成功能受损严重，叶片活力下降。

表2 生育后期湿涝胁迫对不同花生品种叶片SPAD值的影响

2.2 生育后期湿涝胁迫对不同花生品种干物质积累的影响

植株的生物量反映了植物生长发育的情况[16]。从表3可以看出，荚果干质量受湿涝胁迫影响最大，其次是叶片干质量，茎干质量所受影响相对较小。不同品种间比较，受湿涝胁迫后，远杂9307、远杂9102综合表现较好，白沙1016受害最严重。远杂9307受湿涝胁迫后各器官干质量下降较少，茎、荚果、叶干质量相对值分别为0.94、0.50、0.77，而白沙1016的茎、荚果、叶干质量相对值分别为0.54、0.37、0.54。

表3 生育后期湿涝胁迫对不同花生品种干物质积累的影响

2.3 生育后期湿涝胁迫对不同花生品种结实性的影响

8月中下旬正值花生结荚后期和成熟初期，此时受涝，在影响植株正常生理功能的同时，也严重影响了荚果的发育。从试验结果(表4)看，湿涝胁迫后，远杂9307单株结果数最多(25.33个/株)，白沙1016单株结果数最少(17.67个/株)。试验同时表明，湿涝胁迫抑制了荚果的发育成熟，降低了饱果率，明显增加了芽果、烂果数。品种间比较，白沙1016受湿涝胁迫后，芽果、烂果数在供试品种中最高，达10.33个/株，饱果率仅为28.80%；远杂9307受湿涝胁迫影响最小，芽果、烂果数仅为6.33个/株，饱果率达69.20%。在正常条件下，白沙1016有效果数(16.67个/株)明显少于其他品种，远杂9307有效果数最多(25.00个/株)，比白沙1016多49.97%；受湿涝胁迫后，白沙1016有效果数明显减少，仅为4.67个/株，远杂9307有效果数仍最多，为17.33个/株，是白沙1016的3.7倍。

表4 生育后期湿涝胁迫对不同花生品种结实性的影响

2.4 生育后期湿涝胁迫对不同花生品种产量性状的影响

湿涝胁迫处理的5个品种荚果产量相对值在0.37～0.65(表5)。其中，远杂9307表现最好，正常条件下荚果产量为4 704.15 kg/hm2，比白沙1016高19.06%，居第1位；受湿涝胁迫后产量为3 040.35 kg/hm2，比白沙1016高106.53%。与正常条件相比，湿涝胁迫后各品种的百仁质量和出仁率变化相对较大，百果质量变化相对较小，说明在生育后期遇涝，产量下降除了受有效果数下降影响外，还由籽仁发育不良造成。不同品种间比较，远杂9307和远杂9102在受胁迫时各性状变化幅度较小，表现出较好的抗涝性，而白沙1016受涝时各产量性状变化幅度最大，受害明显。

表5 生育后期湿涝胁迫对不同花生品种产量性状的影响

2.5 生育后期湿涝胁迫对不同花生品种根系形态的影响

湿涝胁迫严重影响了花生根系的形态，且不同品种在湿涝胁迫下根系的变化程度不同(表6)，其中，分枝数和总根尖数受湿涝胁迫的影响较大，说明湿涝胁迫主要影响了须根和根尖的生长发育，进而造成根表面积、根体积、总根长的下降。湿涝胁迫后，5个品种中，远杂9307、远杂9102根系形态受损较小，胁迫后根体积分别下降33%、26%，根表面积分别下降48%、47%；白沙1016根系受损严重，根体积、根表面积分别下降了42%、59%,分枝数、总根尖数分别下降了75%、78%。

表6 生育后期湿涝胁迫对不同花生品种根系形态的影响

2.6 生育后期湿涝胁迫对不同花生品种根系生理活性的影响

从表7可以看出，湿涝胁迫后远杂9307、远杂9102的根系活力下降幅度较小，均在14%左右；远杂9307根尖细胞质膜相对透性增加了24%，远杂9102增加了30%。而湿涝胁迫下,白沙1016根系活力下降幅度最大，为27%，根尖细胞质膜相对透性增加了68%，表明其在湿涝胁迫下根系生理活性受到了严重的影响。

表7 生育后期湿涝胁迫对不同花生品种根系生理活性的影响

2.7 不同花生品种抗涝性综合评价

分析由产量直接体现的评价指标抗涝系数、敏感指数和抗涝指数(表8)可以得出，远杂9307、远杂9102抗涝性均优于其他品种，白沙1016对湿涝胁迫最为敏感。以产量及产量构成因素、地上及地下部形态指标、根系生理活性等近20项指标对花生的抗涝性进行综合评价，所得的隶属函数值差异较大，表明这些指标均与花生抗涝性密切相关，可在一定程度上反映各品种的抗涝强弱，同时也说明供试花生品种的抗涝性有较大差异。远杂9307、远杂9102的各指标隶属函数平均值均为0.84，居各供试材料中第1位，抗涝性较强；宛花2号和白沙1016的隶属函数平均值在0.4以下，对涝渍高度敏感。

表8 不同花生品种抗涝性评价

3 结论与讨论

Krishnamoorthy[17]研究认为，花生生育后期特别是结荚期遭遇涝害，会造成严重减产。研究表明，湿涝胁迫会造成花生减产20%～30%，严重者甚至减产50%以上[18]。从本试验结果可看出，湿涝胁迫影响了花生各个方面的生长发育，包括叶片及根系生理活力、根系形态、干物质积累、结实能力、产量性状等，结果表明，湿涝胁迫损害了根系的正常形态，降低了根系及叶片的生理活力，致使其吸收及合成能力降低，从而影响了各器官的干物质积累，造成各器官的正常功能无法保持，因此，结实能力和荚果的充实受到抑制，最终影响了产量。

生育后期湿涝胁迫造成了土壤的无氧环境，使得荚果发育不良，收获时田间观察及考种发现，湿涝胁迫下花生果皮颜色变深，商品性下降；芽果、烂果数增加，有效果数减少；饱果率、出仁率降低；百果质量、百仁质量降低，对产量造成了严重的影响，本研究供试花生品种在受到湿涝胁迫后，减产35%～63%，受害严重。综合分析各指标测定结果，远杂9307、远杂9102在豫南地区产量较高，且耐涝性强，适宜在该地区大面积推广。

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Effects of Waterlogging Stress on Dry Matter Accumulation and Yield Traits of Different Varieties of Peanut at Late Growth Stages

ZHANG Jun,LIU Juan,ZANG Xiuwang,TANG Fengshou*,ZHANG Zhongxin,DONG Wenzhao,MIAO Lijuan,XU Jing

(Industrial Crops Research Institute,Henan Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Oil Crops in Huanghuaihai Plains,Ministry of Agriculture/Henan Provincial Key Laboratory for Oil Crops Improvement/National and Provincial Joint Engineering Laboratory for Peanut Genetic Improvement,Zhengzhou 450002,China)

In order to solve the problem of waterlogging of peanut and accelerate the promotion pace of new varieties with high quality,high yield and high resistance in the south of Henan,simulated artificial flooding was used to screen the suitable varieties with waterlogging tolerance.The results showed that waterlogging stress could reduce 35%—63% of the yield,and affect all aspects of the growth and development,such as the leaf SPAD values,dry matter accumulation,root activity,the pod number and effective pod number per plant decreased,and the root morphology was damaged.Different varieties had different waterlogging resistance.Yuanza 9307 and Yuanza 9102 had strong resistance to waterlogging stress.The relative value of yield,leaf SPAD value,effective number of pod,total root length,root activity under stress and normal conditions were 0.65,0.89,0.69,0.62,0.86 and 0.60,0.80,0.53,0.86,0.64 for Yuanza 9307 and Yuanza 9102 respectively.The waterlogging resistance of Baisha 1016 was poor,the relative value of yield,leaf SPAD value,effective number of pod,total root length,root activity under stress and normal conditions were 0.37,0.65,0.28,0.33,0.73 respectively.The result of comprehensive evaluation by membership function method showed that Yuanza 9307 and Yuanza 9102 had the good resistance to waterlogging stress,which were suitable for planting in the south of Henan province.

waterlogging stress; peanut; dry matter accumulation; yield traits

2016-12-15

国家现代农业产业技术体系项目(CARS-14)；河南省现代农业产业技术体系项目(S2012-5)；河南省重大科技专项(141100110600)

张 俊(1984-)，男，山东淄博人，助理研究员，硕士，主要从事花生高产栽培生理研究。 E-mail:zhangjun0722@163.com

*通讯作者：汤丰收(1960-)，男，河南焦作人，研究员，本科，主要从事花生高产栽培技术研究。E-mail:fshtang@126.com

S565.201

A

1004-3268(2017)06-0051-05