木本植物木质部内水柱不连续的证据

尚念科

（山东省莱芜市林业局，山东 莱芜 271100）

木质部导管中的连续水柱，是内聚力学说理论的重要支柱之一，同时也是植物水分生理研究关注的重点。越来越多的研究结果和能够观察到的现象已经证明，在蒸腾状态及非蒸腾状态的大部分时间，木质部导管中几乎是不存在连续水柱的。由于长期受内聚力学说理论的影响，近几十年来的研究方向和关注的重点，主要集中在水柱断裂后的恢复机制方面，总是认为水柱断裂后，必需得到恢复才能不影响水分的运输。而对于水柱不连续的情况下水分是如何进行运输的研究却非常少。支持内聚力学说和反对内聚力学说的争论也仍然在继续，争论的双方也都很难拿出更具说服力的证据。本文通过连续水柱与不连续水柱的水压试验及树干液流时滞等现象，对木质部内水柱不连续的证据进行了分析论证。

1 连续水柱与不连续水柱的水压试验

从水分供应正常的树木上选取两条长度相同、粗度相近的树木枝干，将其中的一条用压力注水法使其水分达到饱和状态，然后用合适的套管分别在两条枝干的基部连接压力表，将两条枝干垂直竖起并固定。为消除顶部端口的张力影响，设法使上部端口表面保持一定的水膜。此时，注水处理的枝干下面的压力表会显示0.01Mpa/m的压力，而另一条未处理的枝干底部的压力表则没有数值显示。这说明木质部内水分饱和状态下水柱才能保证是连续的状态，连续的水柱底部产生的压力是与普通管道相同的，即每米高度可产生0.01Mpa的压力。而未处理的枝干，水柱呈多段不连续的状态，每一段都靠毛管力作用固定在某一位置上，在没有压力梯度的情况下，既不向上移动，也不向下移动。因此，下面的水柱对上面的水柱不起支撑作用，上面的水柱对下面的水柱也不产生压力，树干内的上、中、下各部位基本上处于等压状态，所以在底部就测不到因水的重力产生的压力。

通过对正常生长的多种树木进行测定证明，树木在一年的大部分时间里，木质部内的水柱都是呈不连续状态，所以无论是白天的蒸腾状态还是夜晚蒸腾停止后，在树干基部均测不到因重力产生的压力。只有部分落叶树种在春季发芽前的短时间内能够在树干基部测到0-0.2Mpa的正压力，随着叶片展开后，树干内的正压很快也即消失。这也是在树干基部一般测不到木质部正压力的主要原因。

木本植物木质部的结构可以看作是上下连通的毛细管组成，水在导管内静止时主要受毛管力和重力的作用。根据一般导管的直径计算，靠毛管力上升维持的高度也就几十厘米，如果导管内的水靠毛管作用力吸附于管壁上不因重力作用下移，那么每一段连续水柱的长度都不会超过几十厘米，如果超过毛管力维持的长度，就不能与重力保持平衡，必然就会产生向下的压力。树木的高度都达到几米甚至几十米以上，所以多数时间内整个木质部内的水分从上到下是由若干段水柱组成，每段水柱上面都有一个靠内聚力、吸附力和表面张力形成的弯月面，靠这些数量之多的弯月面产生的毛管上升力和维持力来平衡整个木质部中的水分所受到的重力。如果从根部导管到叶脉导管中的水始终是连续的，那么，木质部中就不存在水-气界面，也就没有弯月面形成，导管或管饱内也就不存在毛管力的作用，木质部中水分的受力状态就会和在普通管道里一样，每米高度都会产生0.01Mpa的压力。如30m高的树木在树干基部要测到0.3Mpa的压力，即使去掉顶部真空作用的影响（叶脉导管的末端与大气之间可以看作是密闭的），也还会有0.2Mpa左右的压力，这种现象只有木质部中真正形成连续水柱的情况下才有可能出现。

2 树干液流时滞现象

近几年来，国内外大量的研究结果证明，树干液流在时间上明显滞后于树冠蒸腾失水，也就是说树冠部位的水分开始散发到大气中后要经过一定的时间才能反映到树干的中下部，不同种类、不同树龄、不同季节表现出的迟滞时间有所不同。赵平等[1]报道了马占相思树的液流时滞为40～110min；Phillips等[2]报道了12年生的火炬松冠层蒸腾与树干液流之间有30min的时滞；赵文飞等[3]报道了麻栎树冠层蒸腾与树干上、中和下部的边材液流的时滞为80、20和30min。这说明蒸腾发生时总是树冠顶部的水分先移动一定时间后，树干下部的水分才开始移动。在这个时差内，蒸腾消耗的水分，除环管薄壁细胞及其它组织的薄壁细胞提供少量的水分，大部分还是依靠导管内原有的水分，但此时根系并没有立即跟上吸水来补足蒸腾散失的部分，而是要等几十分钟或更长的时间才能传递到根系。叶脉导管中产生的负压向下传递的速度与水分在木质部中的移动速度基本相同，大约5-45m/h。所以树干上部首先出现水分亏缺，导管水不能充满整个腔体的情况下，必然就会出现空穴，只要空穴出现，就会有部分水柱不能保持连续状态。

从水分的移动方式看，如果要保持水柱是连续的，木质部中的水分就必须从上到下整体上同时移动。如果水柱不连续，则可以实现分段移动，那个部位有压力梯度产生，那个部位的水分就首先移动，然后在压力平衡作用下依次进行传递。

树干液流与树冠蒸腾的时滞现象还可以证明，导管内的水分并不是靠内聚力形成抗张力达到几个兆帕的水线传递蒸腾拉力，而是分段阶梯式依次移动的，这样的移动方式水柱根本就不可能也没有必要保持其连续性。

3 木质部内的空隙

根系吸水不能满足蒸腾需求的情况是经常发生的。这是造成整个树体内出现水分亏缺的主要原因。水分亏缺状态下，会有大量的空穴存在，有时木质部中50%以上的水分被空穴所代替（Kramer,1983）。用新移植的柳树进行压力注水试验，胸径35cm的树干一次可以注进25～30kg的水。如果导管内的水柱都是连续的，那么导管中的所有空间都是被水充满的，就不会有空隙让体外的水再进入。树体内水分相对充足时，空穴占的比重很小，能注进去的水就很少。树体内水分亏缺严重时，空穴所占的体积就比较大，注入的水就明显增多。木质部中大量空穴的存在，水柱是无法保持连续的。空穴不仅白天蒸腾发生时存在，即使夜间蒸腾基本停止后也常常会一直存在，所以，干旱季节即使通过一个夜晚的水分补充木质部内仍然呈负压状态。

空穴是在负压作用下少量的气体分子膨胀形成的，气核的来源一方面是木质部中原有的游离气体，另一方面是溶于木质部液中的气体在负压作用下逸出形成的。所以，形成空穴的气体一定是木质部内原有的，而不是外界空气通过纹孔进入形成的。空穴的发生和存在与负压是分不开的，当压力从低向高变化时就会变小或消失，这与外界空气的进入是有本质区别的，从外界进入到开百度地度，找到我们所要制作的小班的大概地理位置，点击右下角的卫星模式，然后滚动鼠标，将小班位置调整到大小适合的样子，然后按下Print screen/sysrq键，同时打开Adobe Photoshop软件，打开预设模板，按下Ctrl+V键，百度地图中的图片就粘贴到模板中了，接着按下Ctrl+T键，将剪切图片调整到模板适合大小，接着用矩形框选中造林小班地块，再按Ctrl+T键再选中，按住Shift键，再按双向箭头，放大到适合位置，点图层键，合拼图层，将图中不需要的地形用多边形套索工具勾划删除，有用的地形采用钢笔工具勾划，然后描边并填充斜线，钢笔工具勾划部分需要填充时，必须是闭合状态，所填充斜线，我们可以事先制作好，存放在编辑菜单中的定义图案中，等需要填充时，直接在填充图案中找到斜线，进行填充，然后画上方向标志，补充一些文字加以说明，基本就算制作完成。

图2

3 小班图中的文字编辑

小班图勾划好后，文字编辑很重要，他可以将图无法表达出的意思，通过文字的描述，是阅图者能一目了然，其次，字体大小选择也很重要，不能过大，大了与Word文档中其他字不协调，影响整篇文档的美观，通常在6～10号字体范围内即可，再次，如编辑文字字数过多，可点击文字工具T，在小班空白处画出一个矩形框，然后再输入文字或复制粘贴文字，调整文字行高和字体大小就行了。

4 存图

为了以后使用和修改，制作好的小班图必须及时存储，我们可以先建一个文件夹，然后将制作好的小班图片采用jpg的格式进行命名保存。

5 使用

我们将Word文档中营造林小班空白处填写完毕后，在造林示意图四址形状及长宽度行数一栏中，点击插入菜单——图片——来自文件，找到存放小班的文件夹中的文件，点击确定，然后点击文件菜单中的另存为，重新命名文件保存到适合的文件夹中，

总之，在基层林业工作中，Adobe Photoshop这款软件适用性还是很强的，如年初一些自然村庄绿化规划工作，我们也可通过这款软件加以表达，这就需要我们在工作中不断实践和学习，并能熟练的撑握这款软件，方能使今后的工作得心应手。