龟纹瓢虫成虫对玉米蚜捕食作用研究

单彬+张艳明+黄秀枝+陈冠州+毛立彦+覃茜

摘 要：在实验室常温条件下，对龟纹瓢虫成虫捕食玉米蚜功能作用进行了初步研究。研究结果表明：其功能反应属HollingⅡ型，Na= 1.1127Nt/（1+0. 01262Nt）。在一定玉米蚜密度范围内，龟纹瓢虫的捕食量会随着玉米蚜种群密度的增大而增大，而寻找效应随之降低；每头龟纹瓢虫的捕食上限为88.16头玉米蚜。每捕食1头玉米蚜所需时间Th 为0.01134 d，瞬时的猎物发现率（ 攻击率） a_为1.1127。龟纹瓢虫成虫对玉米蚜的捕食作用在一定的空间范围内受其自身密度所制约，相互间存在干扰。

关键词：龟纹瓢虫 玉米蚜 捕食作用

玉米蚜（Rhopalosiphum maidis），属半翅目（Hemiptera），蚜科（Aphididae），又称米缢管蚜、玉米叶蚜，刺吸危害禾谷类作物，刺吸的同时，还可携带多种病毒进行传播，由此引发病害流行，严重降低作物产量[1-2]。龟纹瓢虫（Propylaea japonica）属鞘翅目（Coleoptera），瓢甲科（Coccinellidae），是农林作物上多种蚜虫的天敌，也是棉铃虫等害虫的天敌[3-4]。目前，国内外在龟纹瓢虫对蚜虫的捕食功能关系上有较多研究。为更好的利用龟纹瓢虫控制玉米蚜对作物的危害，本试验研究了龟纹瓢虫成虫对玉米蚜的捕食功能反应，了解其捕食玉米蚜的能力，并分析该虫对玉米蚜的控制能力，为科学有效利用龟纹瓢虫控制玉米蚜提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试龟纹瓢虫成虫采自广西大学玉米地上的自然种群，带回室内饱食饲养3 d后选取健康、大小一致的个体供试，并且每次实验前将龟纹瓢虫成虫饥饿处理24 h。猎物玉米蚜采自广西大学玉米地上的自然种群，且均挑选高龄若蚜（无翅）进行试验。

准备一直径为6 cm的玉米叶片及湿滤纸，将它们放置于9 cm×1.5 cm培养皿中，前者在上，后者在下，培养皿用塑料保鲜膜封口，并用昆虫针在表面扎数孔以保证透气性。

1.2 试验方法

1.2.1 龟纹瓢虫成虫对玉米蚜密度的功能反应

将龟纹瓢虫成虫放置于培养皿中（1头/皿），与设置的6个玉米蚜密度梯度（即10，20，40，60， 80，100头/皿）分别组合。并且设计对照试验（即10，20，40，60，80，100头/皿，分别与0头龟纹瓢虫成虫组合）。每种玉米蚜梯度重复4次。24 h后观察记载培养皿内消亡的蚜虫头数。

1.2.2 龟纹瓢虫成虫对自身密度的功能反应

每个培养皿放置200头玉米蚜，与设置6个龟纹瓢虫成虫密度（即1，2，3，4，5，6头/皿）分别组合。并且设计对照试验（即0头龟纹瓢虫成虫与200头玉米蚜组合）。每种瓢虫密度重复4次。24 h后观察记载培养皿内消亡的蚜虫头数。

1.3 数据处理

（1）功能反应

采用Holling Ⅱ型圆盘方程拟合[5]：

Na=a′TtNt/（1+a′ThNt）

本试验式中：Na为被捕食的玉米蚜数量；a′为瞬间攻击率；Tt为龟纹瓢虫可利用发现玉米蚜的时间（本试验Tt = 1 d）；Nt为玉米蚜密度； Th为龟纹瓢虫捕食1头玉米蚜所用的时间。

（2）寻找效应的估计[6]

S= a_/ （1+ a_ThNt）

式中： a_表示瞬时攻击率。

（3）干扰反应

采用干扰反应模型拟合[7]：

E=QP-m或lgE=lgQ—mlgP（E=Na/NtP）

本试验式中：E为在竞争条件下龟纹瓢虫的捕食效应；Q为搜索系数，m为干扰系数；P为在一定空间内龟纹瓢虫的数量。

（4）竞争作用

采用分摊竞争强度公式计算[8]：

I=（El—Ep）/El

本试验式中：I为分摊竞争强度，El为1头龟纹瓢虫捕食作用率，Ep为p头龟纹瓢虫捕食作用率。

2 结果分析

2.1 龟纹瓢虫成虫对玉米蚜密度的功能反应

试验结果显示，在所设置的玉米蚜密度梯度内，龟纹瓢虫对玉米蚜的捕食数量与玉米蚜的密度呈现正相关，即随着玉米蚜的密度的增大，龟纹瓢虫对玉米蚜的捕食数量也会增多（表1）。但是，其功能反應曲线却呈现为负相关关系 （图1），也就是说龟纹瓢虫对玉米蚜的捕食数量与玉米蚜的密度存在着逆密度制约关系，即HollingⅡ型功能反应 。

根据Holling圆盘方程Na=a Tt Nt/（1+a Th Nt） 的线性化方程1/ Na=1/（aNt）+Th，可知：玉米蚜的密度与龟纹瓢虫对玉米蚜的捕食数量关系显著（r= 0. 998，P≤0. 01）。将a=1.1127、Th= 0. 01134和Na= 88.16代入圆盘方程，得到数学模型Na= 1.1127Nt/ （1+ 0. 01262Nt）。

分析可知，当玉米蚜的密度（Nt）趋于无穷大时，一只龟纹瓢虫成虫对玉米蚜的最大捕食量为88.16头（1d内），瞬时攻击率为1.1127（a-），用于1头玉米蚜的捕食时间为0. 01134d（Th）。将理论捕食量和实际捕食量用于X2检验，得到X2=0.6672

2.2 寻找效应的估计

所谓的寻找效应，就是捕食性天敌对猎物的捕食攻击中的一种行为效应。根据Holling（ 1959） 的寻找效应（ S）与猎物密度（Nt ）的关系式 S= a_/ （1+ a_Th Nt），由表2和图2可看出，龟纹瓢虫成虫对玉米蚜的寻找效应与玉米蚜密度呈负相关关系。

2.3 龟纹瓢虫成虫对自身密度的功能反应

根据Hassell和Varley（1969）提出的干扰反应模型进行拟合，得到 E=QP-m或lgE=lgQ—mlgP（E=Na/NtP）。由Hassell 方程为：E=0.3877P- 0.4493 （r=0.9699**），可知捕食率经过卡平方适合性检验后的誤差极不显著（X2= 0.007419

由表3分析可知，在设定空间内，当龟纹瓢虫成虫的种群密度不断加大时，则彼此间的干扰效应也随之加大，从而影响了龟纹瓢虫对玉米蚜的捕食，即单头捕食量和捕食率都随之减少（见图3），而分摊竞争强度则呈现相反趋势，随之加大。

3 结论与讨论

作为种群生态系统的一个不可或缺的组成内容，天敌—猎物的捕食作用对研究昆虫种群数量变动、害虫控制和益虫利用具有重要的科学指导意义[9]。对捕食者一猎物系统中捕食作用深入的研究，有利于科学指导害虫生物防治实践，对促进减少化学农药的使用危害性及生产无公害食品具有重要作用。作为天敌对猎物捕食作用的重要研究内容，功能反应就是指单头捕食者在一定时间内捕食猎物的数量与猎物密度的动态变化反应[5]，这能很好地测定捕食者的捕食潜能，也能很好地评价天敌对害虫的控制效能。本研究得出如下结论：

①在一定的玉米蚜密度范围内，龟纹瓢虫成虫对玉米蚜的捕食量会随着玉米蚜密度的增加而增加，龟纹瓢虫成虫捕食玉米蚜虫的数量也与玉米蚜的密度呈正加速曲线关系；但是，随着玉米蚜的数量无穷增加后，龟纹瓢虫成虫对玉米蚜虫的捕食达到一定数量时，虽然龟纹瓢虫成虫对玉米蚜虫的依旧在捕食，但是捕食数量与玉米蚜的密度则呈负加速曲线关系。由此，可推断天敌—猎物的捕食作用关系，也如同盐与水的溶解关系，存在一个饱和点。本实验中，起初，随着玉米蚜虫的密度增加，每头龟纹瓢虫成虫对玉米蚜虫的捕食速度越来越快，当超过龟纹瓢虫成虫的某一个捕食承载量，捕食速度越来越慢，当达到龟纹瓢虫成虫的最大捕食承载量时，龟纹瓢虫不再捕食，此时的捕食量为最大捕食量。

②在所设试验条件下，龟纹瓢虫成虫捕食玉米蚜的寻找效应与玉米蚜密度密切相关，寻找效应与玉米蚜密度呈现负相关关系，说明随着玉米蚜密度的增大，龟纹瓢虫成虫对其的寻找效应降低。

③在一定空间内， 龟纹瓢虫成虫的捕食量的增长速度会随龟纹瓢虫成虫密度的增大而降低，实际捕食率、理论捕食率和单头捕食量均降低，而分摊竞争强度则随之加大，这说明龟纹瓢虫成虫在捕食过程中彼此会形成相互干扰，从而降低各自对猎物的捕食效果。

本试验研究与闫占峰等人的研究结论是一致的，说明龟纹瓢虫确对玉米蚜具有良好的控制作用[10]。需要说明的是，本试验中所得到的龟纹瓢虫成虫功能反应，是在室内设定试验条件获得，而自然生态系统更为复杂，试验结果在反映捕食者在田间的自然捕食能力还存在一定差距，但对实际生产中应用生物防治技术时对天敌的投放数量、密度等方面具有较高的参考指导价值；此外，本试验未对供试的龟纹瓢虫区分开雌雄，且用的全部是成虫，对雌雄性、幼虫各自的捕食功能反应尚有待深入研究。

参考文献

[1] 闫占峰， 张聪， 王振营， 等. 龟纹瓢虫捕食玉米蚜功能反应研究[J]. 中国生物防治学报， 2012（1）： 40-43.

[2] Yoon S S， Hee C J， James L， et al. Resistance to corn leaf aphid （Rhopalosiphum maidis Fitch） in tropical corn（Zea mays L.） [J]. Euphytica，2010，172（3）：373-381.

[3] 吴福桢， 高兆宁. 宁夏农业昆虫图志[M]. 北京： 农业出版社， 1980： 316.

[4] 任月萍，刘生祥.龟纹瓢虫对麦蚜的捕食功能反应及寻找效应研究[J]. 农业科学研究，2006，27（1）：21-23.

[5] Holling C S. Some characteristics of simple type of predation and parasitism[J]. Canadian Entomologist， 1959， 91： 385-398.

[6] 丁岩钦. 昆虫数学生态学[M]. 北京： 科学出版社， 1994： 252-320， 438.

[7] Hassell M R， Varley G. C. New inductive PoPulation model for inseet Parasite and its bearing on Biological control. Nature， 1969， 223： 1113-1117.

[8] 邹运鼎， 耿继光， 陈高潮， 等. 异色瓢虫若虫对麦二叉蚜的捕食作用[J]. 应用生态学报， 1996， 7（2）： 197-200.

[9] 季恒清， 罗贤全， 李文忠， 等. 平利短肛棒椭危害植物种类及取食量和排粪量的研究[J]. 四川动物， 2000， 19（5）： 6-8.

[10] 闫占峰， 袁志华， 王振营， 等. 龟纹瓢虫对玉米蚜的捕食作用研究[J]. 植物保护， 2012， 38（3）：40-43.