遗传信息传递过程中物质的方向性

窦本银+郭泽刚+朱蓉蓉

摘 要 在中心法则中，遗传信息传递时，物质之间的相关性和方向性对于学习遗传的物质基础、深入理解生命的本质，具有重要影响，也是在教学过程中学生最容易发生模糊和不确定理解的地方，从而影响教学效果。

关键词 DNA tRNA mRNA 多肽链 方向性 问题

中图分类号 Q-49 文献标志码 E

遗传学上，将遗传信息流动的方向叫做信息流。这是由科学家克里克提出的。遗传信息的流动方向一般是：遗传信息可以从DNA流向DNA，即完成DNA的自我复制过程；也可以从DNA流向RNA，进而流向蛋白质，即完成遗传信息的转录和翻译过程。后来的科学研究又发现，在某些病毒侵入宿主细胞时，RNA可以在逆转录酶的作用下合成DNA。

在DNA复制、基因控制蛋白质合成和逆转录过程中，遗传信息传递中相互关联的物质存在着方向性，在学生学习和课堂教学过程中，不同物质的方向性影响着师生的思维和推理。有些大学教材关于在一些关键问题上的描述少数是模糊的，甚至是错误的。

1 遗传物质结构方向性的规定

遗传物质无论是DNA分子，还是RNA分子，其组成的基本单位都是核苷酸。每个核苷酸分子都是由一个磷酸分子、一个五碳糖分子和一个含氮碱基分子组成的。通常情况下，五碳糖中碳原子编号以1′，2′，…5′表示，如图1所示。

在DNA分子中，五碳糖是脱氧核糖，连接的碱基有A、T、C、G四种碱基。因此，组成DNA的基本单位脱氧核糖核苷酸有四种，分别是腺嘌呤脱氧核糖核苷酸、胸腺嘧啶脱氧核糖核苷酸、胞嘧啶脱氧核糖核苷酸、鸟嘌呤脱氧核糖核苷酸。

在RNA分子中，五碳糖是核糖（碳原子编号方法同上），所连接的碱基有A、U、C、G四种碱基。因此，组成RNA的基本单位核糖核苷酸有四种，分别是腺嘌呤核糖核苷酸、尿嘧啶核糖核苷酸、胞嘧啶核糖核苷酸、鸟嘌呤核糖核苷酸。

在DNA分子中，脱氧核糖核苷酸之间都是通过3，5-磷酸二酯键连接成单链后，两条脱氧核苷酸单链再通过碱基互补配对连接成反向平行的双链。组成DNA分子的每条单链的末端都有一个游离的磷酸位于一个脱氧核糖5′端，没有形成3，5-磷酸二酯键，这端叫做这条DNA单链的5′端；另一个末端是游离的脱氧核糖3′端的羟基没有形成3，5-磷酸二酯键，这端叫做这条DNA单链的3′端。DNA双链的方向性如图2所示。

在RNA分子中，核糖核苷酸之间也是通过3，5-磷酸二酯键连接成长链，且为单链。在这条单链的末端有一个游离的磷酸位于一个核糖5′端，没有形成3，5-磷酸二酯键，这端叫做这条RNA单链的5′端；另一个末端是游离的核糖3′端的羟基没有形成3，5-磷酸二酯键，这端叫做这条RNA单链的3′端。RNA单链的方向性如图3所示。

2 遗传信息传递过程中的物质方向性

2.1 DNA复制过程的脱氧核糖核苷酸的方向性

DNA复制过程是DNA的复制单位在解旋酶作用下形成复制叉，在DNA聚合酶作用下，以解开双链的DNA单链（5′→3′母链和3′→5′母链）为模板，合成新的互补链的过程。生物细胞内所有的DNA分子聚合酶都只能催化新链从5′→3′延伸。在DNA3′→5′母链（前导链）上，按照碱基配对原则用3，5-磷酸二酯键连续地一个个连接配对的脱氧核苷酸，从而形成与母链配对的5′→3′新链；在DNA5′→3′母链（滞后链）上，同样用3，5磷酸二酯键从这条母链3′→5′的方向上合成与之配对的5′→3′一段段新链片段（即冈崎片段），再由DNA连接酶等把冈崎片段连接起来，从而形成与5′→3′母链配对且方向相反的新链。DNA复制过程的方向性如图4所示。

2.2 转录过程中的方向性

转录是遗传信息由DNA传递到RNA的过程，这里的RNA包括mRNA以及非编码RNA（tRNA、rRNA等）。

在转录过程中，DNA被转录模板链方向是从3′→5′；新RNA链的合成方向是从5′→3′，如图5所示。RNA的转录过程合成一般分两步，第一步合成原始转录产物；第二步转录产物的后加工，使无生物活性的原始转录产物转变成有生物功能的成熟RNA。原核生物mRNA的原始转录产物一般不需后加工就能直接作为翻译蛋白质的模板，但真核生物mRNA的原始转录产物（也称mRNA前体）必须经过后加工才能用于翻译多肽链。

mRNA前体的后加工主要包括以下四方面：①装上5′端帽子：转录产物的5′端通常要装上甲基化的帽子；有的轉录产物5′端有多余的顺序，则需切除后再装上帽子。②装上3′端多聚A尾巴：转录产物的3′端通常由多聚A聚合酶催化加上一段多聚A，多聚A尾巴的平均长度为20～200个核苷酸；有的转录产物的3′端有多余顺序，则需切除后再加上尾巴。③剪接：将mRNA前体上的居间顺序（由内含子转录的部分）切除，再将被隔开的蛋白质编码区连接起来，剪接过程是由细胞核小分子RNA（如U1RNA）参与完成的。④修饰：mRNA分子内的某些部位常存在N6-甲基腺苷，它是由甲基化酶催化产生的，也是在转录后加工时修饰的。

2.3 翻译过程中mRNA和tRNA的方向性

翻译是指将成熟的信使RNA分子中碱基的排列顺序解码，生成对应的特定氨基酸序列的过程。翻译过程需要的原料：mRNA、tRNA、20种氨基酸、能量、酶、核糖体等。

mRNA上的起始密码总位于其编码区5′末端，而终止密码位于3′末端，每个密码子的三个核糖核苷酸也是从5′至3′的方向。

细胞质中每一种氨基酸均有专一的氨基酰-tRNA合成酶催化，此酶首先激活氨基酸的羧基，使它与特定的tRNA结合，形成氨基酰tRNA复合物。此酶是高度专一的，能识别并反应相应的氨基酸与其tRNA，形成特定的氨酰-tRNA。而氨酰-tRNA能以反密码子识别密码子，将相应的氨基酸转运到核糖体上合成肽链，如图6所示。氨基酸的羧基端与tRNA的3′端的羟基结合。

tRNA上的反密码子也是反向与mRNA上的密码子配对的，也就是说tRNA上的反密码子3′→5′和mRNA上的密码子5′→3′配对的，如图7所示。

2.4 基因控制多肽链合成的方向性

翻译主要包括进位、转肽、脱落、移位的过程。一个激活的氨酰-tRNA进入核糖体的A位与mRNA相配，肽酰转移酶把P位上的氨酰-tRNA的羧基端与A位上氨酰-tRNA的氨基端连接起来形成肽键，此后在P位上的氨基酸离开它的tRNA与A位上的氨酰-tRNA结合，核糖体从mRNA 5′→3′向前滑动，原来在A位上的tRNA移动到P位上，原来在P位上空的tRNA脱落，然后在下一个tRNA进入A位之前被释放。

因此，蛋白质多肽链合成总是从氨基端（即N端）开始，到羧基端（即C端）止。在哺乳动物中，N端的第一个氨基酸为甲硫氨酸，但有时在多肽链释放后，甲硫氨酸则被水解掉。肽链的延伸是从氨基端到羧基端进行的，即多肽链合成的方向是从N端到C端，如图8和图9所示。

2.5 逆转录过程中物质的方向性

逆转录酶的作用是以dNTP为底物，以RNA为模板（3′→5′），合成一条与RNA模板互补的DNA单链（5′→3′），这条DNA单链叫做互补DNA（cDNA），它与RNA模板形成RNA-DNA杂交体。随后将由RNA酶H从RNA5′端水解掉RNA分子链，再以cDNA为模板合成第二条DNA链。由RNA指导的DNA合成过程如图10。

3 高中生物教材中没有交代的遗传信息传递过程中相关物质方向性问题

DNA分子是由2条反向平行单链组成的，即DNA单链5′→3′与DNA单链3′→5′反向平行配对；DNA复制是半保留和半连续复制，复制后DNA分子中的新链与母链也同样是反向平行的，即从母链的3′→5′连续合成5′→3′新链，且相互配对，在母链5′→3′不连续合成与之配对且反向的新链；在基因控制蛋白质合成的转錄过程中，DNA分子单链（即基因中的模板链）从3′→5′转录成从5′→3′的RNA（包括mRNA、tRNA、rRNA）；在mRNA翻译时，核糖体是从mRNA的5′→3′进行翻译的，mRNA 5′→3′的密码子与tRNA上3′→5′的反密码子配对；多肽链合成的顺序是从氨基端向羧基端进行的。

遗传信息传递过程中相关物质的方向性，在不同的教材中交待并不清楚，有的还比较混乱，甚至在一些教材中存在出错的地方。如特定的氨酰-tRNA与mRNA上特定的密码子配对，且配对的方向性和语言描述的顺序。

这里容易发生的问题有：① 正确画图时，平面结构中的tRNA3′端与mRNA5′端应该画在一边，或者说mRNA上每个密码子从第一个碱基到第三个碱基是从5′→3′的方向，与之配对tRNA上的反密码子是从3′→5′的方向，但一些教材中出现反向的错误；② mRNA上的密码子在叙述时读音从5′→3′端阅读的（如图苯丙氨酸5′UUC3′），但tRNA上的反密码子在叙述时读音从tRNA的3′→5′端描述的（如图7苯丙氨酸的反密码子3′AAG5′，在日常教学中不描述成GAA），这种描述时的读音与tRNA分子中核糖核苷酸顺序5′→3′规定编号1，2，3……方向相反；③ 遗传信息传递过程中物质方向性的模糊描述，会对学习与教学过程中学生对知识的理解上产生干扰。